砧穗互作對菊花嫁接苗耐鹽性的影響

孟蕊，劉曄，趙爽，房偉民，蔣甲福，陳素梅，陳發(fā)棣，管志勇

砧穗互作對菊花嫁接苗耐鹽性的影響

孟蕊，劉曄，趙爽，房偉民，蔣甲福，陳素梅，陳發(fā)棣，管志勇

南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院/作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部景觀農(nóng)業(yè)重點實驗室，南京 210095

【】揭示黃蒿嫁接菊花對菊花耐鹽性的影響，明確砧穗互作影響菊花耐鹽性的機理。測定120 mmol·L-1NaCl脅迫下的‘鐘山嫣紅’的扦插苗（自根苗）、扦插苗的自根嫁接苗（自接苗）、黃蒿砧木嫁接菊花（異根嫁接苗）的生理指標和葉片、莖段的Na+、K+離子含量。NaCl脅迫下，異根嫁接苗葉片受害率低于‘鐘山嫣紅’的自根苗和自接苗。異根嫁接苗的葉片相對電導率、丙二醛含量、脯氨酸含量均低于自接苗和自根苗，葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）含量高于自接苗和自根苗。異根嫁接苗中部與下部葉的Na+含量、Na+/K+比值均最低，其次是自接苗，最高是自根苗。自根嫁接與異根嫁接苗上部葉的Na+含量差異不顯著；異根嫁接苗接口以上莖段的Na+含量顯著低于自接苗和自根苗，而自接苗和自根苗上部莖段的Na+無顯著差異，接口以下的黃蒿莖段Na+濃度和Na+/K+是同為砧木的菊花莖段中的兩倍。菊花自接苗運輸?shù)街胁俊⑾虏咳~片的離子顯著少于自根苗，以黃蒿作為砧木嫁接菊花后，砧木對Na+較高的富集能力降低了Na+在嫁接接口上部的積累，同時，菊花異根嫁接苗表現(xiàn)出更強的光合性能和抗氧化酶活性。因此，以黃蒿作砧木的‘鐘山嫣紅’異根嫁接苗耐鹽性提高，是砧穗愈合導致向上運輸?shù)饺~片的離子減少和黃蒿砧木滯留更多Na+的共同作用。

嫁接；菊花；黃蒿；生理指標；Na+；K+；耐鹽性

0 引言

【研究意義】園林小菊是經(jīng)長期人工雜交育種所得，其花色艷麗、植株低矮、株型緊湊，是理想的園林造景花卉，被廣泛應(yīng)用于園林、花海等景觀營造和城市街道綠化美化[1]。但是菊花在沿海灘涂及干旱內(nèi)陸鹽堿地區(qū)栽培易受到鹽脅迫而出現(xiàn)生長障礙，或長期在設(shè)施條件下栽培由于土壤次生鹽漬化而易出現(xiàn)生理障礙[2]?！娚芥碳t’為筆者課題自主選育并在近年廣泛推廣的園林小菊之一，該品種灌叢圓整、開花密集、花色濃艷、觀賞價值高，但在蘇北沿海等鹽堿地區(qū)使用時，與多數(shù)園林小菊品種一樣，有明顯的鹽害癥狀。因此，研究菊花通過嫁接能否提高其耐鹽性，具有園林建設(shè)實踐需求性及品種代表性。鹽脅迫對植物造成的傷害首先是滲透脅迫，然后是離子失調(diào)引起的毒害和營養(yǎng)失衡，以及氧化脅迫導致的生理生化代謝紊亂和有毒物質(zhì)積累，并最終影響植物的生長發(fā)育[3-6]。嫁接技術(shù)可利用砧木為接穗提供良好的根系，從而提高植株抵抗逆境的能力，保證植物在逆境環(huán)境下正常生長[7]。研究砧木嫁接對菊花耐鹽性的影響，可以進一步了解砧穗互作影響菊花耐鹽性的機制，并且為園林小菊的推廣應(yīng)用提供實踐依據(jù)。【前人研究進展】研究表明，嫁接可以在多個方面提高植物的耐鹽性，包括調(diào)節(jié)Na+、K+的吸收和分配[8-11]，提高光合性能[12-13]，增強抗氧化能力[14-15]，以及增加可溶性糖、甜菜堿、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量[16]，這些因素綜合構(gòu)成了嫁接提高植物耐鹽性的生理基礎(chǔ)。黃蒿（）是菊科蒿屬的植物[17]，以黃蒿為砧木嫁接菊花，可以提高菊花的抗旱性[18]、抗蚜性[19]，緩解菊花的連作障礙[20]?？梢?，以黃蒿為砧木嫁接菊花是提高菊花抗性的有效手段。嫁接菊花的耐鹽性研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下以黃蒿為砧木的嫁接苗生物量、凈光合速率、呼吸速率、抗氧化酶活性（SOD、CAT、APX）等均顯著高于自根苗，而MDA、超氧陰離子自由基（O2-）增幅明顯低于自根苗；并且異根嫁接苗莖、葉等部位的Na+含量均顯著低于自根苗，砧木根系Na+含量高于自根苗，根、莖、葉的Ca2+、Mg2+、K+含量顯著高于自根苗[2]?！颈狙芯壳腥朦c】鹽脅迫下，離子在異根嫁接苗不同器官的區(qū)域化分布是理解嫁接提高菊花耐鹽性的重要因素，嫁接操作形成的傷口及愈合過程、不同的砧木與接穗組合是否會影響菊花的耐鹽性，離子的分配策略是否因此而發(fā)生變化，已有的研究尚不能對上述問題完全闡述清楚?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以黃蒿為砧木，鹽敏感品種園林小菊‘鐘山嫣紅’為接穗進行嫁接，設(shè)置菊花‘鐘山嫣紅’扦插苗（自根苗）和扦插苗自根嫁接苗（自接苗）2組對照，研究NaCl脅迫條件下[21]，嫁接對菊花耐鹽性的影響以及鹽離子在菊花（含砧木）不同器官的分配策略以及嫁接本身是否也能影響抗性，研究嫁接對菊花生理特性以及菊花不同部位Na+、K+含量的影響，旨在初步揭示嫁接提高菊花耐鹽性的機理，為擴大園林小菊的應(yīng)用范圍提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試植物材料黃蒿（）和園林小菊‘鐘山嫣紅’，均由南京農(nóng)業(yè)大學中國菊花種質(zhì)資源保存中心提供。

1.2 試驗處理

2019年2月中旬在玻璃溫室內(nèi)播種黃蒿種子，栽培基質(zhì)為復(fù)合基質(zhì)（草炭﹕珍珠巖=2﹕1），4月初選擇生長良好的黃蒿幼苗移栽至塑料盆（直徑19 cm，高17 cm）中。4月5日從菊花‘鐘山嫣紅’的母株上選擇健壯的插穗進行扦插，4月20日生根后轉(zhuǎn)移至塑料盆中用于菊花自根嫁接，同時扦插菊花‘鐘山嫣紅’。4月30日，黃蒿長至株高30 cm、莖粗5 mm時，菊花長至8片葉、莖粗5 mm時，采用劈接法，分別以黃蒿和菊花作為砧木進行嫁接。5月15日選擇長勢一致的異根嫁接苗、自接苗、自根扦插苗各60株進行試驗。

將材料移于盛有1/2 Hogland營養(yǎng)液的塑料周轉(zhuǎn)箱（體積23.4 L）內(nèi)進行通氣水培，氣泵24 h·d-1通氣。緩苗生長7 d后，分別在清水和120 mmol·L-1NaCl條件下進行脅迫處理，脅迫濃度以每日60 mmol·L-1的濃度增加，在同一時間達到不同處理濃度，每5 d更換一次營養(yǎng)液，每處理20株，重復(fù)3次。

1.3 測定方法

鹽處理后第0、1、4和8天通過描葉稱重法[22]結(jié)合Smartscape圖像分析軟件測量受害葉（黃葉、萎蔫葉、干枯葉）葉面積，計算葉片受害面積比率（葉片受害面積比率=受害葉葉面積/單株總?cè)~面積），每處理測定6個單株，取平均值。

鹽處理后的第0、1、4和8天，選取自上向下第3片完全展開葉，用美國LI-COR公司產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，設(shè)定光量子通量密度為800 μmol·m-2·s-1，溫度25℃，CO2濃度為390 μL·L-1，于上午9：00—11：00測定凈光合速率。

鹽處理后的第0、1、4和8天，選取自上向下第3片完全展開葉測定葉綠素含量、葉片相對電導率、丙二醛含量、脯氨酸含量、過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性。葉綠素含量采用乙醇浸提比色法[23]，質(zhì)膜透性采用電導率法[24]。游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[25]，MDA含量測定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法[26]，SOD活性測定采用氮藍四唑（NBT）還原法，POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚顯色法，CAT采用紫外吸收法進行測定[27]。

鹽處理后的第0、1、4和8天，取菊花上部（自上向下第1片完全展開葉）、中部（自上向下第3—4片完全展開葉）、下部（自上向下第8片完全展開葉）葉片，嫁接接口處向上1.5 cm的莖和嫁接接口處向下1.5 cm黃蒿的莖（自根苗取與自接苗相同位置菊花的莖），用去離子水沖洗3次，再用干凈的吸水紙吸干水分，置于烘箱中105℃殺青15 min，再于75℃下烘干至恒重，用研缽研成粉末，過40目篩。使用微波消解儀進行消解，稱取不同部位烘干樣品50 mg至干燥消化管中，添加65%濃HNO3和30% H2O2（比例4﹕1）。從室溫10 min勻速升溫到165℃，保溫15 min，然后風冷降溫。消解完成后用超純水定容至25 ml，稀釋母液后，用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP-MS）測定Na+、K+濃度[28]。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析方法

采用Microsoft Excel 2003軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理和繪圖，使用SPSS 23.0 Duncan’s多重比較法進行統(tǒng)計分析（＜0.05）。

2 結(jié)果

2.1 嫁接降低了菊花葉面積受害比率

如表1所示，隨著NaCl脅迫時間的延長，各處理的葉面積受害比率均有所升高。自根苗、自接苗的葉片分別在鹽處理的第1天和第4天開始出現(xiàn)明顯的受害癥狀，葉面積受害比率隨著脅迫時間的延長逐漸升高，而異根嫁接苗直到脅迫的第8天才有輕微傷害，且異根嫁接苗的葉面積受害比率明顯低于自根苗和自接苗；自根苗、自接苗的根系在第8天有明顯發(fā)黑現(xiàn)象，而異根嫁接苗黃蒿砧木的莖段粗壯、根系發(fā)達，未見明顯顏色變化。圖1是自根苗、自接苗和異根嫁接苗在無NaCl（圖1-A）和120 mmol?L-1NaCl（圖1-B）處理0、1、4和8 d的形態(tài)變化。由此可見，黃蒿嫁接緩解了鹽脅迫對菊花造成的傷害。

2.2 嫁接對光合速率和葉綠素含量的影響

如圖2-A所示，隨著NaCl脅迫時間的延長，葉綠素（a+b）含量呈逐漸下降的趨勢。在整個NaCl處理期間，異根嫁接苗葉綠素含量高于自根苗和自接苗，且降低幅度顯著低于自根苗和自接苗。第8天時，自根苗、自接苗和異根嫁接苗葉片葉綠素含量分別為對照的82.47%、88.57%和98.78%。對照條件下，各組材料的凈光合速率在整個處理期間保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)；鹽脅迫下，自根苗、自接苗和異根嫁接苗的凈光合速率隨著時間的延長逐漸下降。第8天時，與對照相比，自根苗、自接苗和異根嫁接苗葉片凈光合速率分別降低33.56%、27.57%、15.15%，且異根嫁接苗的凈光合速率始終高于自根苗和自接苗（圖2-B）。結(jié)果表明，嫁接緩解了鹽脅迫誘導對菊花幼苗生長的抑制，改善了植株的光合能力。嫁接使葉片光和色素的含量保持在較高水平，使光合系統(tǒng)保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，降低了對菊花生長發(fā)育的影響。

表1 單株葉面積受害比率

a-0、a-1、a-4、a-8表示自根苗在無脅迫第0、1、4、8天的形態(tài)；b-0、b-1、b-4、b-8表示自接苗在無NaCl脅迫第0、1、4、8天的形態(tài)；c-0、c-1、c-4、c-8表示異根嫁接苗在無NaCl脅迫第0、1、4、8天的形態(tài)；d-0、d-1、d-4、d-8表示自根苗在120 mmol?L-1 NaCl脅迫第0、1、4、8天的形態(tài)；e-0、e-1、e-4、e-8表示自接苗在120 mmol?L-1 NaCl脅迫第0、1、4、8天的形態(tài)；f-0、f-1、f-4、f-8表示異根嫁接苗在120 mmol?L-1 NaCl脅迫第0、1、4、8天的形態(tài)

2.3 嫁接對菊花葉片相對電導率、MDA以及脯氨酸含量的影響

由圖3可知，隨著鹽脅迫時間的延長，各處理的葉片相對電導率和MDA含量均逐漸升高。第8天時，鹽脅迫下自根苗、自接苗和異根嫁接苗的相對電導率分別為對照的2.18、1.85、1.25倍，MDA含量分別為對照的1.69、1.62、1.08倍。表明鹽脅迫下異根嫁接苗葉片的質(zhì)膜透性和受害程度顯著低于自根苗和自接苗。

如圖4所示，隨著脅迫時間的延長，各處理的脯氨酸含量呈逐漸上升的趨勢，并在第8天達到最大值。從第4天開始，各處理之間表現(xiàn)出顯著差異。到第8天時，鹽脅迫下自根苗、自接苗和異根嫁接苗的脯氨酸含量分別為對照的14.08、15.0、6.24倍，自根苗含量最高，異根嫁接苗最低，自接苗居中。

不同小寫字母表示同一時間不同處理間差異顯著（P＜0.05）。下同

2.4 嫁接對菊花抗氧化系統(tǒng)的影響

對照條件下，在不同的時間節(jié)點，自根苗、自接苗和異根嫁接苗的SOD活性存在一定波動，異根嫁接苗的SOD活性始終高于自根苗和自根嫁接苗。鹽脅迫下，隨著時間的延長，各組處理均表現(xiàn)出先下降再上升的趨勢。第4天時，自根苗的SOD活性降到最低，僅為對照的59.74%，自接苗和異根嫁接苗在處理后的第1天降到最低，分別約為對照的89.40%、98.41%。異根嫁接苗的SOD活性降低幅度小，且活性始終高于自根苗和自接苗（表2）。由此可見，SOD可能在異根嫁接苗緩解鹽脅迫的過程中發(fā)揮了重要作用。

圖4 嫁接對菊花‘鐘山嫣紅’在120 mmol·L-1 NaCl脅迫下脯氨酸含量的影響

對照條件下，自根苗、自接苗和異根嫁接苗的POD活性保持在相對穩(wěn)定的狀態(tài)，且各處理間基本無顯著性差異。鹽脅迫下，隨著時間的延長，各處理的POD活性逐漸下降，第8天時，自根苗、自接苗和異根嫁接苗的POD活性分別為對照的88.63%、85.46%、97.81%，異根嫁接苗POD活性降低幅度較小，且活性顯著高于自根苗和自接苗。在鹽脅迫下，自根苗、自接苗和異根嫁接苗的CAT活性表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。在脅迫的整個過程中，自接苗的CAT活性顯著高于自根苗和異根嫁接苗（表2）。

2.5 嫁接對菊花各部位Na+、K+含量及Na+/K+比值的影響

2.5.1 對上部葉片的影響 隨著NaCl脅迫時間的延長，自根苗、自接苗和異根嫁接苗上部葉片的Na+含量均呈逐漸上升的趨勢。自根苗的Na+含量始終高于自接苗和異根嫁接苗，自接苗和異根嫁接苗之間無顯著性差異。到第8天時，鹽脅迫下自根苗、自接苗和異根嫁接苗上部葉片的Na+含量分別為對照的56.01、52.5和45.93倍（圖5-A）。NaCl脅迫對自根苗、自接苗和異根嫁接苗上部葉片的K+含量產(chǎn)生了影響，其中，自根苗的K+含量顯著下降，變化最為顯著（圖5-B）。Na+/K+比值的變化趨勢與Na+一致，在處理第1、4和8天，自根苗的Na+/K+比值顯著低于自接苗和異根嫁接苗，自接苗和異根嫁接之間無顯著性差異（圖5-C）。

2.5.2 對中部葉片的影響 如圖6-A所示，隨著NaCl脅迫時間的延長，自根苗、自接苗和異根嫁接苗中部葉片的Na+含量均呈逐漸上升的趨勢。在鹽脅迫的第1天和第4天，自根苗的Na+含量始終高于自接苗和異根嫁接苗，自接苗和異根嫁接苗之間不表現(xiàn)顯著性差異。到第8天時，鹽脅迫下各組間表現(xiàn)出顯著差異，其中自根苗的Na+含量最高，為對照的39倍；自接苗次之，為對照的25倍；異根嫁接苗最低。

表2 嫁接對菊花‘鐘山嫣紅’在120 mmol·L-1 NaCl脅迫下葉片SOD、POD、CAT活性的影響

不同小寫字母表示同一時間不同處理間差異顯著（＜0.05）。下同

Different lowercase letters indicate the difference between different treatments at the same time are significant (＜0.05). The same as below

圖5 嫁接對菊花‘鐘山嫣紅’在120 mmol·L-1 NaCl脅迫下的上部葉片Na+（A）、K+（B）含量及Na+/K+（C）的影響

圖6 嫁接對菊花‘鐘山嫣紅’在120 mmol·L-1 NaCl脅迫中部葉Na+（A）、K+（B）含量及Na+/K+（C）的影響

受NaCl脅迫的影響，隨著時間延長，自根苗、自接苗和異根嫁接苗中部葉片的K+含量逐漸降低，在第8天時，自根苗、自接苗和異根嫁接苗中部葉片的K+含量分別為對照的68.74%、74.47%、84.60%（圖6-B）。各處理的Na+/K+比值的變化與Na+趨勢一致，均隨脅迫時間的延長而逐漸升高，但是異根嫁接苗的Na+/K+比值顯著低于自根苗和自接苗（圖6-C）。結(jié)果表明，嫁接降低了菊花中部葉片Na+的積累，使Na+/K+比值維持在較低水平，緩解了對葉片造成的傷害。

2.5.3 對下部葉片的影響 隨著NaCl脅迫時間的延長，自根苗、自接苗和異根嫁接苗下部葉片的Na+含量均呈逐漸上升的趨勢。在鹽脅迫的第1和第4天，自根苗的Na+含量始終高于自接苗和異根嫁接苗，自接苗和異根嫁接苗之間不表現(xiàn)顯著性差異。到第8天時，鹽脅迫下各組間表現(xiàn)出顯著性差異，其中自根苗的Na+含量最高，為對照的45.61倍；自接苗次之，為對照的30.21倍；異根嫁接苗最低，僅為對照的25.56倍（圖7-A）。

如圖7-B所示，隨著脅迫時間的延長，自根苗下部葉片的K+含量逐漸降低。自接苗和異根嫁接苗顯著降低，自根苗、自接苗和異根嫁接苗中部葉片的K+含量分別為對照的31.50%、75.25%、84.58%。同樣，各處理材料的Na+/K+比值在鹽脅迫下顯著提高，第8天時，自根苗、自接苗和異根嫁接苗的Na+/K+比值分別為2.45、1.12、0.75，異根嫁接苗的Na+/K+比值最低（圖7-C）。結(jié)果表明，鹽脅迫下菊花下部葉片聚集了大量的Na+，嫁接降低了菊花下部葉片Na+的積累，使Na+/K+比值顯著低于自根苗和自接苗，緩解了Na+對葉片造成的傷害。

2.5.4 對嫁接接口上部莖的影響 鹽脅迫下，自根苗、自接苗和異根嫁接苗接口上部莖的Na+含量均顯著上升。處理第8天時，異根嫁接苗的Na+含量顯著低于自根苗和自接苗（圖8-A）。同時，受鹽脅迫影響，自根苗、自接苗和異根嫁接苗接口上部莖的K+含量顯著降低（圖8-B）。第8天時，異根嫁接苗Na+/K+比值低于自根苗和自接苗，但是差異不顯著（圖8-C）。

圖7 嫁接對菊花‘鐘山嫣紅’在120 m mol·L-1 NaCl脅迫下的下部葉Na+（A）、K+（B）含量及Na+/K+（C）的影響

圖8 嫁接對菊花‘鐘山嫣紅’在120 mmol·L-1NaCl脅迫下的上部莖Na+（A）、K+（B）含量及Na+/K+（C）的影響

Fig. 8 The effects of 120 mmol·L-1NaCl treatment on the upper stem Na+(A), K+(B) content and Na+/K+(C) of chrysanthemum Zhongshan Yanhong

2.5.5 對嫁接接口下部莖的影響 NaCl處理后，自根苗、自接苗和異根嫁接苗接口下部莖的Na+含量均顯著性上升。從第4天開始，異根嫁接苗下部莖的Na+含量顯著高于自根苗和自接苗，到第8天時，自根苗、自接苗和異根嫁接苗接口下部莖的Na+含量分別為對照的6.44、5.55、8.24倍（圖9-A）。NaCl處理后，自根苗、自接苗和異根嫁接苗接口下部莖的K+含量均顯著性降低，處理第8天時，自根苗、自接苗和異根嫁接苗的K+含量分別為對照的93.07%、79.30%、59.22%（圖9-B）。在鹽脅迫第4、8天時，異根嫁接苗的Na+/K+比值顯著高于自根苗和自接苗，第8天時，異根嫁接苗的Na+/K+比值約為自根苗和自接苗的2倍（圖9-C）。結(jié)果表明，與自根苗和自接苗相比，鹽脅迫下異根嫁接苗嫁接接口下部莖中富集了更多的Na+，使向上運輸?shù)腘a+含量減少，從而緩解鹽脅迫對葉片產(chǎn)生的離子毒害。

3 討論

3.1 嫁接與NaCl脅迫下菊花生理特性的關(guān)系

嫁接體通過砧木、接穗間的相互作用，可以改變植物體內(nèi)原有的一系列生理、生化反應(yīng)，對植株的生長、發(fā)育、抗性等諸多方面產(chǎn)生影響[29]。形態(tài)變化是植物受到逆境脅迫最直接的反映[30]。葉片是生物量構(gòu)成器官之一，在脅迫下變化明顯，而葉片干、鮮重與葉面積又存在正相關(guān)關(guān)系，故葉片受害面積的變化可在一定程度上反映整株植物的生物量變化[31]。本研究中，120 mmol·L-1NaCl處理下，異根嫁接苗的葉面積受害率顯著低于自接苗，自接苗低于自根苗。這表明鹽脅迫對砧木異根嫁接苗生物量的影響小于自根苗和自接苗，嫁接緩解了鹽脅迫對植物生長造成的抑制，以及對葉片造成的傷害。

鹽逆境會使植物的光合速率下降，葉綠素是表征光合利用率最重要的指標之一[32]。本研究中，異根嫁接苗的凈光合速率、葉綠素（a+b）含量的降低幅度顯著低于自根苗和自接苗。COLLA[33]和楊立飛等[34]的研究表明，鹽脅迫下，嫁接黃瓜幼苗的凈光合速率（Pn）和葉綠素含量下降幅度小于自根黃瓜，和本研究結(jié)果一致。表明嫁接緩解了離子對光合系統(tǒng)造成的傷害，降低了葉綠素的降解，使異根嫁接苗的光合性能高于自接苗和自根苗，從而降低了異根嫁接苗葉片的受害程度。

圖9 嫁接對菊花‘鐘山嫣紅’在120 mmol·L-1 NaCl脅迫下的下部莖Na+（A）、K+（B）含量及Na+/K+（C）的影響

植物可以通過抗氧化酶系統(tǒng)清除氧自由基，阻止細胞氧化損傷，達到在逆境環(huán)境中生存的目的，其中，抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）[35]。此前有多項研究表明，鹽脅迫下番茄[36]、辣椒[37]和黃瓜[38]嫁接苗的抗氧化酶活性均高于自根苗，表明嫁接對鹽脅迫下植物的抗氧化系統(tǒng)起到了積極作用。本研究中，異根嫁接苗的SOD活性在對照條件和NaCl脅迫下均高于自接苗和自根苗，這表明砧穗互作賦予了異根嫁接苗更高的SOD活性，同樣，異根嫁接苗的POD活性在鹽脅迫下高于自根苗和自接苗，但是CAT活性低于自接苗。WANG[39]等在研究抗氧化系統(tǒng)對不同品種棉花耐鹽性的差異影響時發(fā)現(xiàn)，不同材料在鹽脅迫下會誘導一種或幾種抗氧化酶，并不是所有的抗氧化酶都會參與到ROS的清除。因此，本研究中SOD和POD在異根嫁接苗適應(yīng)鹽脅迫的過程中發(fā)揮了重要作用。

在鹽脅迫條件下，細胞質(zhì)膜首先受到鹽離子脅迫影響而產(chǎn)生脅變，導致質(zhì)膜受傷。同時，鹽分能增加細胞膜透性，加強脂質(zhì)過氧化作用，最終導致膜系統(tǒng)的破壞[30]。相對電導率和MDA含量分別是衡量質(zhì)膜透性和質(zhì)膜受害程度的指標，它們的值越大，質(zhì)膜受到的傷害也越大。本研究中，異根嫁接苗葉片的相對電導率和MDA含量增加幅度最低，自接苗居中，自根苗最高，表明異根嫁接苗葉片質(zhì)膜受到的傷害小于自接苗，而自接苗小于自根苗。脯氨酸在鹽害條件下的積累起到了胞質(zhì)滲透壓調(diào)節(jié)劑的作用，保護膜與酶的結(jié)構(gòu)，緩解脅迫壓力[40]。本研究各材料的受害程度與脯氨酸含量表現(xiàn)出正相關(guān)的關(guān)系，反映了材料在鹽脅迫下的適應(yīng)性反應(yīng)。

同時，自根嫁接苗的受害程度輕于自根苗，自根苗‘鐘山嫣紅’本身為鹽敏感品種，以其自身作為砧木嫁接形成的嫁接植株耐鹽表現(xiàn)優(yōu)于自根苗，與嫁接傷口形成引發(fā)的“交叉適應(yīng)性”有關(guān)。有研究表明，植物在受重度機械損傷處理后，SOD、POD、PPO和PAL等保護酶活性均被誘導增加[41]。本試驗中，自接苗的SOD、CAT活性均顯著高于自根苗的活性，也支持了這一觀點。

3.2 嫁接與NaCl脅迫下菊花各部位離子分布的關(guān)系

Munns等[42]提出，增強耐鹽性有兩種途徑，一是降低滲透脅迫對植株長勢的影響，二是通過降低有毒離子的濃度來維持植株長勢和功能[43-44]。在鹽脅迫下，Na+大量進入細胞，細胞內(nèi)Na+增加，而K+外滲，使Na+/K+值增大，從而打破原有的離子平衡，當Na+/K+比值增大到閾值時植物即受害[30]。

本研究中，120 mmol·L-1NaCl脅迫下菊花各部位葉片的Na+含量差異顯著，下部葉片的Na+含量、Na+/K+比值最高，中部和上部葉片的Na+含量接近。鹽脅迫下，異根嫁接苗的接口下部莖（砧木莖）Na+離子含量、Na+/K+比值顯著高于自根苗和自接苗，中部、下部葉片，以及接口上部莖的Na+含量、Na+/K+比值顯著低于自接苗，而自接苗低于自根苗，K+含量高于自根苗和自接苗。這與黃蒿嫁接其他菊花品種的異根嫁接苗接穗各部分Na+含量低于菊花扦插苗的結(jié)果相同[2]。所以，黃蒿砧木對Na+的富集能力強于菊花莖，阻止了Na+向上的大量運輸，使接穗部分的Na+/K+比值降低，這是黃蒿砧木嫁接提高菊花耐鹽性的主要原因；嫁接會使接穗的導管面積、篩管面積變小，木質(zhì)部生長減弱[45]，推測嫁接傷口及砧穗愈合會在一定程度上影響離子的向上運輸，使菊花自接苗接口以上部位葉片的Na+含量減少，其受害程度也低于自根苗。

陽艷娟等[46]的研究也發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下嫁接西瓜苗將Na+更多地集中在根系和砧木莖，阻止了Na+向接穗地上部的大量運輸，防止了離子毒害的發(fā)生，增強了嫁接西瓜植株的耐鹽性。耐鹽南瓜砧木嫁接限制了Na+從根部向地上部黃瓜接穗的長距離運輸是嫁接苗耐鹽性提高的原因。COBAN等[47]以耐鹽砧木嫁接鹽敏感番茄，發(fā)現(xiàn)耐鹽砧木嫁接可以減少Na+向葉片的轉(zhuǎn)運。HUANG等[48]以耐鹽南瓜為砧木嫁接黃瓜，顯著降低了接穗部分地上部Na+的含量，從而提高了黃瓜的耐鹽性。進一步對根部進行X射線微區(qū)分析，結(jié)果表明耐鹽砧木具有限制Na+進入接穗木質(zhì)部的能力，避免由于過多的Na+在地上部分積累對植株造成傷害。嫁接作為一個特異的研究系統(tǒng)已被廣泛應(yīng)用于物質(zhì)運輸和信號的長距離傳導機制等方面的研究[49]。砧木和接穗間物質(zhì)的運輸可能是引起嫁接植物性狀改變的原因[50]。孫靜宇[51]通過構(gòu)建南瓜和黃瓜正反嫁接組合闡述了更加有說服力的砧穗互作關(guān)系，發(fā)現(xiàn)以耐鹽南瓜為砧木的嫁接組合可有效限制Na+在地上部的積累，緩解地上部鹽害程度，而以鹽敏感黃瓜為砧木的嫁接組合，則不能限制Na+向地上部運輸，表明耐鹽南瓜砧木在嫁接黃瓜耐鹽中的決定作用。進一步的研究證實南瓜的Na+特異轉(zhuǎn)運蛋白基因通過限制Na+向根系木質(zhì)部裝載，減少了Na+向地上部運輸，進而減少地上部Na+積累，是黃瓜接穗耐鹽性增強的原因。此外，本試驗中黃蒿砧木的Na+特異轉(zhuǎn)運蛋白基因是否也在嫁接耐鹽性提高中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，有待進一步研究。

4 結(jié)論

相對于‘鐘山嫣紅’菊花的扦插苗，以黃蒿作為砧木、‘鐘山嫣紅’作為接穗進行嫁接后的菊花耐鹽性有所提高。主要原因是異種砧木對Na+的有效截留，運輸?shù)健娚芥碳t’莖段、中下部葉片的Na+減少；此外，嫁接切口損傷引發(fā)的“交叉適應(yīng)性”導致了保護酶活性的升高，這些效應(yīng)的共同作用減弱了鹽脅迫對異根嫁接苗質(zhì)膜造成的傷害，使葉片的光合速率維持在較高水平，從而在鹽脅迫下保持了較好的生長狀態(tài)。

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Effects of Rootstock and Scion Interaction on Salt Tolerance of Grafted Chrysanthemum Seedlings

MENG Rui, LIU Ye, ZHAO Shuang, FANG WeiMin, JIANG JiaFu, CHEN SuMei, CHEN FaDi, GUAN ZhiYong

College of Horticulture, Nanjing Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement/Key Laboratory of Landscaping, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanjing 210095

【】The objective of this study is to investigate the effects ofgrafted with chrysanthemum on the salt tolerance and its interaction between the rootstocks and scions. 【】The physiological indexes, including the content of Na+and K+in the leaves and stems of chrysanthemum cutting seedlings Zhongshan Yanhong (self-rooted seedlings), self-root grafted cutting seedlings (self-grafted seedlings) androotstock grafted cutting seedlings (hetero-root grafted seedlings), were measured under 120 mmol·L-1NaCl stress. 【】Under NaCl stress, the damage symptom rate of hetero-root grafted seedling leaves was lower than that of self-rooted and self-grafted seedlings. The relative content of conductivity, malondialdehyde, and proline of hetero-root grafted seedlings were lower than those of self-rooted and self-grafted seedlings, and the content of chlorophyll, superoxide dismutase (SOD), and peroxidase (POD) were higher than self-rooted and self-grafted seedlings. The content of Na+and Na+/K+ratios of the middle and lower leaves of the hetero-root grafted seedlings showed the lowest, followed by the self-grafted seedlings, and the highest index was recorded in the self-rooted seedlings. There was no significant difference in Na+content between the upper leaves of self-grafted seedlings and hetero-root grafted seedlings; the Na+content of the stems above the interface of hetero-root grafted seedlings was significantly lower than that of self-grafted and self-rooted seedlings, while there was no significant difference in the Na+content of the upper stems of self-grafted and self-rooted seedlings; the Na+concentration and Na+/K+ofstem segments below the interface were twice fold than that of the stem segments of chrysanthemum.【】The ion transported from self-grafted seedlings of chrysanthemum to the middle and lower leaves was significantly less than that of self-rooted seedlings. The results indicated that after grafting chrysanthemum withas a rootstock, the higher Na+enrichment capacity of rootstock reduced the accumulation of Na+in the upper part of the grafting interface, while hetero-root grafted seedlings showed stronger photosynthetic performance and antioxidant enzyme activity. Therefore, the improvement of salt tolerance of hetero-root grafted seedlings withas rootstock was the combined effect of rootstock healing leading to the reduction of ions transported upward to the leaves and the accumulation ofrootstock with more Na+on the rootstock.

grafting; chrysanthemum;; physiological index; Na+; K+; salt tolerance

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.03.016

2020-05-14；

2020-08-02

國家重點研發(fā)計劃（2019YFD1001500）、江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金（CX(18)2020）

孟蕊，E-mail：2017104098@njau.edu.cn。通信作者管志勇，E-mail：guanzhy@njau.edu.cn

（責任編輯 趙伶俐）