黃土丘陵區(qū)地表甲蟲空間異質(zhì)性對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)

馬永強(qiáng)，馬 超，歐陽芳，杭 佳，石 云

(1寧夏大學(xué) a農(nóng)學(xué)院，b資源環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2 寧夏回族自治區(qū)自然資源廳 土地勘測(cè)規(guī)劃院，寧夏 銀川 750000； 3中國科學(xué)院動(dòng)物所 農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101)

黃土丘陵溝壑區(qū)是中國黃土高原的重要組成部分，該區(qū)域水土流失嚴(yán)重，生態(tài)脆弱。近年來實(shí)施的生態(tài)恢復(fù)舉措使該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能得到改善，生物多樣性明顯提高。人為設(shè)計(jì)和改變區(qū)域環(huán)境因子會(huì)影響生物群落多樣性的空間分布特征和演變規(guī)律，為此探究群落多樣性與環(huán)境因子變化的關(guān)系，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性已成為重要的研究方向[1]。

昆蟲作為世界上種類和數(shù)量最多的生物類群，其群落多樣性受局部環(huán)境條件和周圍景觀特征的影響[2-6]。特別是生物環(huán)境中較為多樣化的鞘翅目昆蟲類群，其食性復(fù)雜[7]，擴(kuò)散力較低，易受到地面環(huán)境影響[8-9]，因此適合作為研究物種空間分布規(guī)律的對(duì)象。地形、氣候、生物等環(huán)境因子是引起生態(tài)環(huán)境變化的重要因素，這些因子綜合影響物種生境所需光、熱、水等要素的空間分布，同時(shí)影響動(dòng)植物群落分布及種群格局的形成[10-11]。長期以來，國內(nèi)外學(xué)者在研究昆蟲群落與地形關(guān)系方面，主要建立在感性認(rèn)知和定性分析的基礎(chǔ)上[12-13]，定量分析研究較為少見。采用定量分析方法研究區(qū)域地表甲蟲物種多樣性和空間分布規(guī)律，探尋其變化與不同環(huán)境因子的關(guān)系，進(jìn)而可對(duì)研究區(qū)生態(tài)效益進(jìn)行評(píng)價(jià)。

數(shù)理統(tǒng)計(jì)和地理信息系統(tǒng)(GIS)空間分析方法是分析物種分布及其影響因素的重要研究手段。將統(tǒng)計(jì)技術(shù)和GIS技術(shù)引入研究，使量化后的昆蟲數(shù)據(jù)與GIS分析數(shù)據(jù)結(jié)合，可定量分析昆蟲群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。廣義可加模型(GAM)不需要預(yù)定義參數(shù)模型[14-16]，數(shù)據(jù)擬合更具靈活性，能應(yīng)用非參數(shù)的方法檢測(cè)數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)，找出其中規(guī)律，得到更好的預(yù)測(cè)結(jié)果[17]。目前，國內(nèi)學(xué)者已將GAM模型應(yīng)用于海洋漁業(yè)、湖泊微生物[18]、潛在植被預(yù)測(cè)以及草原昆蟲格局空間關(guān)系[19]等方面。但在黃土丘陵溝壑區(qū)僅停留在定性分析的基礎(chǔ)上[20]。

黃土丘陵溝壑區(qū)地形復(fù)雜且具有強(qiáng)烈的褶皺隆起，易影響區(qū)域內(nèi)動(dòng)植物分布。小流域是黃土丘陵溝壑區(qū)最小的自然集水單元。以小流域作為水土保持治理最小單元，有利于更加精確高效治理生態(tài)脆弱區(qū)域，實(shí)現(xiàn)生態(tài)環(huán)境治理和打造清潔型小流域雙目標(biāo)。研究小流域物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，有助于進(jìn)一步了解區(qū)域內(nèi)生態(tài)效益變化情況。本研究以適應(yīng)性較強(qiáng)、活動(dòng)范圍大的鞘翅目地表甲蟲為研究對(duì)象，以地處黃土丘陵溝壑區(qū)高建堡典型小流域?yàn)檠芯繀^(qū)，基于統(tǒng)計(jì)方法和地理信息系統(tǒng)(GIS)技術(shù)，使量化昆蟲數(shù)據(jù)與GIS分析數(shù)據(jù)相結(jié)合，構(gòu)建GAM，定量分析昆蟲群落與環(huán)境因子的關(guān)系，探究其最佳生境，促進(jìn)生態(tài)脆弱區(qū)域生物多樣性保護(hù)及生態(tài)環(huán)境恢復(fù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

高建堡小流域位于寧夏回族自治區(qū)東南部、六盤山東麓彭陽縣王洼鎮(zhèn)(36°3′44″-36°6′53″N,106°38′15″-106°40′43″E)，總面積1 076.89 hm2，海拔1 297～2 483 m。流域地處黃土高原，具有黃土丘陵溝壑區(qū)第二副區(qū)典型特征，梁、峁、溝壑并存，溝道發(fā)育，農(nóng)業(yè)綜合區(qū)劃屬于農(nóng)牧區(qū)，多年平均氣溫6.8 ℃，年平均降水量420 mm，年平均蒸發(fā)量為1 550 mm，蒸發(fā)強(qiáng)烈，屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候。土壤以黃綿土為主，主要分布在梁峁?fàn)钋鹆昶碌厣?，土壤肥力中下，生產(chǎn)力水平低，是寧夏水土流失最嚴(yán)重的縣域之一，也是全國重點(diǎn)水土保持治理區(qū)。高建堡小流域面積較小，地形破碎，對(duì)地表甲蟲物種多樣性和空間分布有重要的影響。

1.2 采樣時(shí)間與樣地設(shè)置

地表甲蟲的取樣采用國際通用的陷阱法[21-22]。用一次性塑料水杯(高9 cm，上口直徑7.5 cm，下口直徑4 cm)作為陷阱容器，引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水混合液(質(zhì)量比為2∶1∶1∶20)，每個(gè)陷阱器放引誘劑40～60 mL。

在高建堡流域選擇6個(gè)植物群落分布典型且坡向、坡度和海拔特征分明的地段作為地表甲蟲調(diào)查區(qū)域，具體信息見表1。每個(gè)調(diào)查區(qū)域中設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣方，樣方間隔20 m以上，在每個(gè)樣方的四角各放置1個(gè)陷阱器，每個(gè)調(diào)查區(qū)域設(shè)12個(gè)陷阱器，共72個(gè)陷阱器，分別收集每個(gè)陷阱器的捕獲結(jié)果，統(tǒng)計(jì)并編號(hào)。利用GPS(eXplorist 500 LE,MAGELLAN)確定每個(gè)陷阱的精準(zhǔn)位置。2018年7月10日-8月25日，每隔5 d對(duì)72個(gè)陷阱器收集1次，并更換誘液。用體積分?jǐn)?shù)75%酒精保存帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定到種，并統(tǒng)計(jì)數(shù)量。

表1 黃土丘陵區(qū)寧夏高建堡流域典型植物群落類型Table 1 Typical plant community types in Gaojianbao watershed of Ningxia in the Loess Hilly Region

1.3 研究方法

廣義可加模型(GAM)是廣義線性模型的半?yún)?shù)擴(kuò)展[23]，無需定義參數(shù)模型。該模型具有以下優(yōu)點(diǎn)：(1)不受函數(shù)驅(qū)動(dòng)，按數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)對(duì)數(shù)據(jù)擬合，更具靈活性；(2)無需定義回歸參數(shù)，可自動(dòng)選擇；(3)相對(duì)于廣義線性模型(GLM)等其他模型，GAM模擬精度更高；(4)更容易發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)中的線性關(guān)系，并可以處理一個(gè)響應(yīng)變量與多個(gè)解釋變量之間的非線性關(guān)系。假設(shè)函數(shù)是相加的，且函數(shù)的組成成分是光滑函數(shù)(smooth functions)，其基本模型如下[24-25]:

g(EY)=a0+f1(X1)+…+fn(Xn)+ε。

(1)

式中：g(…)是連接函數(shù)；Y是收集地表甲蟲種群數(shù)量，EY是Y的期望值；a0是截矩；在fn(Xn)項(xiàng)中，X1,…,Xn分別為各環(huán)境因子，fn(…)是解釋變量Xn的單變量函數(shù)；ε為隨機(jī)變量。通常使用光滑樣條函數(shù)(smoothing spline function)擬合，因子的重要性可以通過平滑函數(shù)的自由度來簡(jiǎn)單判斷：自由度高表明因子重要性高。本研究分析在R軟件的mgcv包支持下和Arcgis10.5中完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 地形因子 利用ArcGIS數(shù)字化1∶10 000地形圖，獲得研究區(qū)DEM數(shù)據(jù)(分辨率為5 m)，分析提取研究區(qū)海拔、坡度和坡向，用于地表甲蟲物種空間分布的相關(guān)性分析。其中坡向和坡度采用3次有限差分方法[26]計(jì)算得到，坡向的組別以國際劃分法確定。根據(jù)國家水土保持技術(shù)通則將坡度劃分為6個(gè)等級(jí)[27]。考慮到研究區(qū)相對(duì)高差不大，因此按照50 m間隔將流域劃分為5個(gè)高程區(qū)。根據(jù)樣地地形特征，將海拔、坡度、坡向作為模型的預(yù)測(cè)變量。

1.4.2 土壤水分?jǐn)?shù)據(jù) 由于土壤含水量受降雨事件影響較大，本研究選擇5～7 d連續(xù)無降雨時(shí)段取樣，以每個(gè)樣點(diǎn)中央陷阱器為中心，在直徑2 m的范圍內(nèi)用土鉆取得0～30 cm土壤，帶回實(shí)驗(yàn)室采用烘干法測(cè)得。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃土丘陵區(qū)地表甲蟲種群數(shù)量及空間分布

本次采樣共捕獲甲蟲標(biāo)本共5 347個(gè)，分屬于11科60余種，地表甲蟲種群數(shù)量見表2。由表2可知，步甲科(Carabidae)昆蟲在高建堡流域內(nèi)屬于廣布種和優(yōu)勢(shì)種，共收集到3 844個(gè)樣本，占地表甲蟲總數(shù)的71.90%，因此其適合作為分析地表甲蟲與環(huán)境因子關(guān)系的研究對(duì)象；其次為金龜科(Scarabaeidae)和虎甲科(Cicindelidae)，所占比例分別為13.62%和8.64%。

由表2還可知，在高建堡小流域的6種典型生境中，灌草混交林地、喬灌混交林地和生態(tài)薪炭林地是地表甲蟲生存、棲息的較佳生境，地表甲蟲個(gè)體數(shù)量分布較多；其他生境地表甲蟲種群數(shù)量排序依次為水平農(nóng)田地>生態(tài)經(jīng)濟(jì)林地>天然封育草地。由此可知,不同生境地表甲蟲種群分布存在很大的差異性。步甲科(Carabidae)昆蟲在生態(tài)薪炭林地分布最多，其次為喬灌混交林地，灌草混交林地、生態(tài)經(jīng)濟(jì)林地和水平農(nóng)田地中的數(shù)量相近，天然封育草地最少；金龜科(Scarabaeidae)甲蟲主要分布于灌草混交林地和喬灌混交林地；虎甲科(Cicindelidae)昆蟲在喬灌混交林地、天然封育草地和灌草混交林地中分布較多；其他科類地表甲蟲個(gè)體數(shù)量較少，在6種生境中的分布無明顯規(guī)律。

表2 黃土丘陵區(qū)寧夏高建堡流域地表甲蟲種群數(shù)量Table 2 Surface beetles quantity in the Loess Hilly Region in Ningxia

2.2 黃土丘陵區(qū)環(huán)境因子的t檢驗(yàn)

環(huán)境因子能否作為解釋變量，首先需要對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行t檢驗(yàn)，確定它們之間是否存在共線性相關(guān)。經(jīng)t檢驗(yàn)后，如果兩個(gè)因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)R<0.5，說明兩個(gè)因子間不存在共線性相關(guān)，因此這兩個(gè)因子均可作為解釋變量。黃土丘陵區(qū)寧夏高建堡流域環(huán)境因子的t檢驗(yàn)結(jié)果如表3所示。由表3可知，本研究所選環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)系數(shù)R均小于0.5，說明所選環(huán)境因子均可以作為解釋變量，可全部納入模型。

表3 黃土丘陵區(qū)寧夏高建堡流域環(huán)境因子t檢驗(yàn)結(jié)果Table 3 t test results of environmental factors in the Loess Hilly Region in Ningxia

2.3 GAM計(jì)算結(jié)果

通過對(duì)比不同解釋變量組成函數(shù)的GAM結(jié)果，選取模型方差解釋量最大、廣義交叉驗(yàn)證值最小、F檢驗(yàn)概率值(P)精度最高的模型作為最優(yōu)模型。一般情況下，當(dāng)F檢驗(yàn)概率值P<0.05，表明解釋變量對(duì)響應(yīng)變量影響顯著；如果調(diào)整擬合系數(shù)(R2)大于0.5，說明模型具有良好的穩(wěn)定性，易于解釋響應(yīng)變量與解釋變量之間關(guān)系。由表4可知，本研究所涉及環(huán)境因子均對(duì)步甲科甲蟲分布有顯著影響。

選取黃土丘陵區(qū)對(duì)地表甲蟲生境影響最直接的地形因子(海拔、坡度、坡向)和土壤水分因子作為解釋變量，利用GAM分析和獲取其相關(guān)性，結(jié)果顯示，地表步甲科昆蟲種群的個(gè)體數(shù)量與海拔、坡度、坡向、土壤水分均顯著相關(guān)(表4)。

表4 基于不同環(huán)境因子的黃土丘陵區(qū)寧夏高建堡小流域地表步甲科甲蟲生境的GAM運(yùn)行結(jié)果Table 4 GAM results for surface beetle habitat in the Gaojianbao watershed of Ningxia in the Loess Hilly Region based on different environmental factors

黃土丘陵區(qū)寧夏高建堡流域步甲科甲蟲種群個(gè)體數(shù)量與環(huán)境因子的關(guān)系如圖1所示。由圖1-A可知，步甲科昆蟲種群的個(gè)體數(shù)量與海拔總體呈非線性正相關(guān)(F=9.449，P<0.001)。在海拔分別為1 650～1 680，1 700～1 720，1 750～1 780，1 820～1 850 m區(qū)域，步甲科甲蟲群落個(gè)體數(shù)量與海拔之間主要呈正相關(guān)；在海拔1 680～1 700和1 780～1 820 m區(qū)域，二者之間主要呈負(fù)相關(guān)。

由圖1-B可知，步甲科昆蟲種群的個(gè)體數(shù)量與坡度總體呈非線性負(fù)相關(guān)(F=3.144，P<0.001)。在坡度為5°～8°，12°～15°和19°～23°區(qū)域內(nèi)，二者之間主要呈正相關(guān)；在坡度為8°～12°、15°～19°和23°～26°區(qū)域，二者之間主要呈負(fù)相關(guān)。

由圖1-C可知，步甲科昆蟲種群的個(gè)體數(shù)量與坡向總體呈現(xiàn)“w”形(F=2.459，P<0.001)。在坡向0°～50°和155°～225°呈負(fù)相關(guān)；在坡向51°～154°和226°～360°呈正相關(guān)。

由圖1-D可知，步甲科昆蟲種群的個(gè)體數(shù)量與土壤水分總體呈非線性正相關(guān)(F=31.62，P<0.001)。土壤含水量在10%～25%區(qū)域，二者之間呈負(fù)相關(guān)；在土壤含水量為25%～45%區(qū)域，二者之間呈正相關(guān)。

縱坐標(biāo)為各自變量(環(huán)境因子)非線性解釋函數(shù)中的殘差值。曲線的峰值表示自變量與因變量間的相關(guān)性，陰影代表樣本數(shù)量The ordinate is the residual value in the nonlinear interpretation function of the respective variable (environmental factor).The peaks and troughs of the curve represent the positive and negative correlations between independent and dependent variables,respectively,and the shade represents the number of samples圖1 黃土丘陵區(qū)寧夏高建堡流域步甲科甲蟲種群個(gè)體數(shù)量與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.1 Nonlinear relationship between number of carabid beetles and environmental factors in the Loess Hilly Region in Ningxia

3 討 論

3.1 不同生境地表甲蟲個(gè)體數(shù)量差異

棲息地的環(huán)境因子對(duì)地表甲蟲的生存、繁衍、個(gè)體組成和分布規(guī)律有很大的影響，鑒于地表甲蟲物種對(duì)環(huán)境因子有趨向性，故其數(shù)量能夠作為生物學(xué)指標(biāo)在環(huán)境監(jiān)測(cè)中應(yīng)用[28]。本研究結(jié)果顯示，高建堡小流域地表甲蟲群落的總體特點(diǎn)為：類群分布不均勻，多樣性低，優(yōu)勢(shì)度高，且不同生境差異顯著，其中步甲科甲蟲的種類和數(shù)量在流域內(nèi)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，屬于廣布種和優(yōu)勢(shì)種；其次為金龜科，這與前人在華北地區(qū)[29-30]、西北荒漠地區(qū)[31]和南方地區(qū)[32-33]的研究結(jié)果不一致，可能是不同區(qū)域地理位置和地表甲蟲棲息環(huán)境存在差異所致。

3.2 環(huán)境因子對(duì)地表甲蟲種群的影響

本研究所選取的坡度、坡向、海拔和土壤水分均對(duì)步甲科甲蟲數(shù)量有顯著影響，其中地表步甲科昆蟲種群數(shù)量與海拔、土壤水分總體呈現(xiàn)非線性正相關(guān)，說明土壤水分對(duì)步甲科甲蟲空間分布造成的影響最大，直接影響其生境。已有研究表明，不同生境內(nèi)土壤含水量與甲蟲群落特征值具有較高的相關(guān)性，其是影響地表甲蟲物種豐富度的關(guān)鍵因子[31,34-35]，這與本研究結(jié)論一致。也有學(xué)者對(duì)不同研究區(qū)土壤含水量與地表甲蟲的關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果卻不盡相同[30,36-37]，這說明昆蟲物種多樣性隨環(huán)境的變化在不同地區(qū)、不同尺度、不同生態(tài)系統(tǒng)類型等的結(jié)果存在差異, 其具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

本研究中，步甲科甲蟲的個(gè)體數(shù)量與坡度總體呈現(xiàn)非線性負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性較弱。當(dāng)坡度大于25°時(shí)地表甲蟲與坡度之間基本保持穩(wěn)定負(fù)相關(guān)，說明在坡度小于25°區(qū)域適宜地表甲蟲生存和繁衍。本研究中由于不同生境冠層蓋度和草本蓋度不同，直接改變地表甲蟲棲息環(huán)境的光熱濕等條件，且地表步甲科昆蟲多在陰濕地表生存，因此其種群的個(gè)體數(shù)量隨坡向變化總體呈現(xiàn)“w”形。地表步甲科昆蟲種群的個(gè)體數(shù)量與海拔總體呈現(xiàn)非線性正相關(guān)，但海拔是決定地表甲蟲棲息環(huán)境的直接因素，它影響區(qū)域內(nèi)土壤含水量、溫度等因子，進(jìn)而影響地表甲蟲空間分布和個(gè)體數(shù)量特征。

4 結(jié) 論

在研究區(qū)6種典型生境中，灌草混交林地是地表甲蟲生存、棲息的最佳生境，步甲科甲蟲在流域內(nèi)屬于廣布種和優(yōu)勢(shì)種。研究所選取的4個(gè)環(huán)境因子對(duì)地表步甲科昆蟲種群數(shù)量都具有顯著的相關(guān)性，且不同環(huán)境因子對(duì)地表甲蟲數(shù)量和空間分布影響存在明顯差異。其中，土壤水分對(duì)地表甲蟲空間分布影響最大，但海拔是決定地表甲蟲棲息環(huán)境的直接因素。