干出狀態(tài)下壇紫菜葉狀體表面水膜與失水對光合作用光化學特性的影響

蔡逸洵, 溫嘉怡, 鄒定輝

華南理工大學環(huán)境與能源學院, 廣東 廣州 5100069

壇紫菜(Pyropia haitanensis)是我國南方海域最重要的一種栽培海藻種類, 具有極高的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值。壇紫菜栽培常采用筏式吊養(yǎng)的方式, 隨著潮汐漲落經(jīng)歷周期性的高潮浸沒和低潮干出兩種生活狀態(tài)。低潮時, 壇紫菜的生活環(huán)境由水生轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮? 暴露于空氣中, 處于干出失水狀態(tài), 此時海藻的生長勢必會面臨許多不利因素如失水、高滲、強光等的脅迫 (Davison et al, 1996)。干出狀態(tài)時, 藻體表面水分逐漸蒸發(fā), 表面鹽度顯著增加, 并可能因此而遭遇高滲脅迫。此外, 浸沒在淡水中的壇紫菜也會經(jīng)歷低滲的脅迫環(huán)境, 尤其是在夏天多雨的季節(jié)。

由于壇紫菜自身具有粘性和親水性, 干出狀態(tài)下海藻葉狀體表面會覆蓋一層水膜, 這層水膜因海面高濕度、海浪或葉狀體相互重疊等因素而得到維持。但隨著干出時間的延長, 水膜厚度會逐漸變薄, 直至消失, 隨后藻體內(nèi)部細胞開始失水。葉狀體表面水膜在失水或處于其他外界環(huán)境過程中, 水膜海水的理化性質(zhì)如 pH 值和鹽度也將發(fā)生改變(Mercado et al, 2000; Zou et al, 2004b; Ji et al, 2016)。例如水膜失水變薄可能導致pH 值和鹽度升高; 但如果在低潮干出狀態(tài)下正好遇上下雨, 壇紫菜葉狀體表面水膜的鹽度則被稀釋。

光合作用是潮間帶大型海藻體內(nèi)將光能轉(zhuǎn)變成化學能的重要生理過程, 同時也是應對各種環(huán)境因子(如光、CO2、水分以及溫度等)脅迫的重要機制(Pfannschmidt, 2003; Br?utigam et al, 2009)。與干出初始狀態(tài)相比, 失水狀態(tài)初期潮間帶海藻表面的輕微脫水通?？稍黾庸夂纤俾? 然而隨著藻體的進一步脫水, 光合速率轉(zhuǎn)為下降(Madsen et al, 1990; Pe?a et al, 1999; Sampath-Wiley et al, 2008)。目前, 有關(guān)潮間帶海藻在干出狀態(tài)下的光合氣體交換特性變化已經(jīng)有很多的研究(Hodgson, 1981; Zou et al, 2002; Lü et al, 2011; Wang et al, 2018), 但關(guān)于壇紫菜在干出狀態(tài)下的光合作用光化學特性還鮮有報道, 特別是葉狀體表面水膜性質(zhì)對光合作用的影響是一個值得探討的問題。利用葉綠素熒光動力學技術(shù)可以測定海藻光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等信息, 進而指示藻類光化學特性的變化(Schreiber, 2004)。因此, 本文通過測定葉綠素熒光動力學技術(shù)的相關(guān)指標(Fv/Fm、qP、NPQ、ETRm、α), 探討壇紫菜葉狀體表面不同理化性質(zhì)的水膜在失水狀態(tài)下對藻體光合作用的影響, 從而揭示壇紫菜在栽培生長過程中的光合特征。

1 實驗方法

1.1 實驗材料

本文實驗材料采自廣東省汕頭市南澳島深澳灣筏式吊養(yǎng)的壇紫菜。將采集的紫菜葉狀體裝在盛有少量海水的塑料袋中, 再置于5℃左右的低溫箱中帶回實驗室。帶回后, 首先將所采集的藻體樣品用滅菌海水反復沖洗, 去除雜藻和有病害侵襲的藻體及其他附著物后, 暫養(yǎng)在培養(yǎng)箱內(nèi)。實驗室培養(yǎng)箱的溫度為20℃, 光照強度為100μmol·m–2·s–1, 光暗周期比為12h:12h(每天光照時間為9:00—21:00); 培養(yǎng)液為過濾的自然海水, 每天24h 通氣。暫養(yǎng)2d后的藻體樣品將作為下一步實驗的材料。

1.2 實驗設計

1.2.1 藻體表面水膜理化特性處理

將培養(yǎng)后的健康藻體置于裝有不同pH 值海水(pH 值分別為7.0、8.0、9.0)的錐形瓶內(nèi)浸泡 2h, 其他條件與暫養(yǎng)時相同。取出浸泡后的藻體, 用吸水紙輕輕擦去表面水珠后平鋪于干燥已滅菌的培養(yǎng)皿中, 于室溫15℃、相對濕度約70%、光照強度約為20μmol·m–2·s–1的實驗室內(nèi)自然失水, 每隔1h 測定壇紫菜的重量和葉綠素熒光指數(shù)。每種pH 值處理的藻體重復3 次熒光指數(shù)測定。

同理, 將藻體置于裝有不同鹽度海水(鹽度分別為0、25‰、33‰、50‰、75‰、100‰、125‰、150‰)的錐形瓶內(nèi)浸泡2h。取出藻體并擦去水珠后, 進行與上述室內(nèi)條件及步驟相同的干出處理和葉綠素熒光指數(shù)測定。每種鹽度處理的藻體重復3 次熒光指數(shù)測定。

1.2.2 藻體葉綠素熒光指數(shù)測定及光合參數(shù)計算

壇紫菜葉綠素熒光動力學特性采用葉綠素熒光儀(Junior-PAM, 德國)測定。首先對經(jīng)過上述不同方法處理后的壇紫菜進行15min 的暗處理, 打開測量光(約0.1μmol·m–2·s–1)測定各樣品的最小熒光值Fo, 然后提供0.6s 約10000μmol·m–2·s–1的飽和脈沖光以測得該光化光強度下的最大熒光值Fm。之后每隔20s 照射一次飽和脈沖光, 為樣品依次提供0～845μmol·m–2·s–1范圍內(nèi)共9 個不同梯度的光化光強度, 直到該光化光強度下的最大熒光值F'm達到穩(wěn)定后, 得到葉綠素熒光誘導曲線(RLCs)。

各光合參數(shù)計算公式為: ①藻體的最大光化學效率Fv/Fm= (Fm-Fo)/Fm, 式中Fo 為最小熒光值, Fm 為最大熒光值; ②相對電子傳遞速率ETR=Y×PAR×0.5×0.84, 式中Y 是指實際量子產(chǎn)量, PAR 指光合有效輻射, 0.5 為光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)吸收的光量子所占比例(假設光系統(tǒng)吸收的光能平均分配于光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ之間), 0.84 為藻體的吸光系數(shù), 即藻體光合色素吸收光量子的效率(Ralph et al, 2005); ③最大相對電子傳遞速率(ETRm)通過擬合公式ETR=ETRm×tanh(αI/ETRm )計算得出(Ralph et al, 2005), 式中α 為快速光響應曲線初始斜率, 反映了光合器官對光能的利用效率, I 為即時光強; ④光化學淬滅系數(shù) qP=(F'm -Ft)/(F'm–F'o), 式中Ft 為實時熒光值; ⑤非光化學淬滅系數(shù)NPQ=(Fm-F'm)/F'm(Bilger et al,1990)。獲得相關(guān)參數(shù)的光化光強度為95μmol·m–2·s–1(滕飛等, 2016)。

1.2.3 藻體表面水膜厚度和失水率計算

壇紫菜表面水膜厚度計算: 不同失水狀態(tài)下的壇紫菜表面水膜厚度變化量Δh(單位: mm)可根據(jù)公式ΔW=ρSΔh 進行計算。公式中, ρ 為海水密度, 取1.025g·cm–3; S 為藻體表面積(單位: cm2); ΔW 為藻體濕重變化量(單位: g)。

藻體表面積S 采用掃描分析法測定: 取樣后即用相機拍攝葉片, 同時用掃描儀掃描藻體以獲得圖像; 利用Photoshop 軟件對獲得的圖像進行分析測算(姜真杰, 2017)。

藻體水分損失率(Percentage of water loss)的計算: 按公式WL(%)= (W0-Wt)/(W0-Wd)×100 計算。式中WL表示失水率(%), W0為初始濕重, Wt為經(jīng)過一段失水時間后的質(zhì)量; Wd為干重, 即完成水膜理化特性處理及熒光指數(shù)測定后于80℃烘箱中放置24h 后的質(zhì)量。

1.3 統(tǒng)計與分析

實驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0 統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析, 并用One-way ANOVA 進行差異性分析(以P<0.05 為顯著水平)。繪圖使用的軟件為Origin 8.0。

2 結(jié)果

2.1 壇紫菜表面水膜理化特性對光化學特性的影響

2.1.1 不同表面水膜pH 值對藻體光化學特性的影響

表面水膜pH 值由7.0 增加到9.0 的過程中, 壇紫菜的最大光化學效率Fv/Fm 和光化學淬滅系數(shù)qP 沒有出現(xiàn)顯著性變化(P>0.05)(圖1a、1b); 非光化學淬滅系數(shù)NPQ 雖有上升趨勢, 但未達到統(tǒng)計學意義上的顯著性影響(P>0.05)。與表面水膜pH 值7.0相比, 表面水膜pH 值為8.0 和9.0 的壇紫菜的NPQ分別升高了19%和35%(圖1c)。

圖1 不同表面水膜pH 值下壇紫菜最大光化學效率Fv/Fm (a)、光化學淬滅系數(shù)qP (b)和非光化學淬滅系數(shù)NPQ (c)的變化 Fig.1 Changes in the maximum quantum yield of Photosystem Ⅱ(a), photochemical quenching (b) and non-photochemical quenching (c) in different pH values of thallus surface water film under dehydration

根據(jù)圖2 顯示, 光能利用效率α 和最大相對電子傳遞速率ETRm 在壇紫菜表面水膜pH 值增加的情況下均未出現(xiàn)顯著性差異(P>0.05)。其中, α 在表面水膜pH 值從7.0 增加到9.0 的過程中基本保持穩(wěn)定(圖2a); 與正常海水水膜相比, 表面水膜pH 值為9.0 的壇紫菜, 其ETRm 略微下降了13%(圖2b)。

圖2 不同表面水膜pH 值下壇紫菜光能利用率α(a)和最大相對電子傳遞速率ETRm(b)的變化 Fig.2 Changes in the rapid light curve-derived light use efficiency (a) and maximum relative electron transport rate (b) in different pH values of thallus surface water film

2.1.2 不同表面水膜鹽度對藻體光化學特性的影響

由圖3a 可知, 當壇紫菜表面水膜鹽度不超過100‰時, Fv/Fm 隨鹽度的變化不明顯(P>0.05); 但當鹽度由100‰增加到150‰時, Fv/Fm 顯著降低(P<0.05); 表面水膜鹽度為125‰和150‰的壇紫菜, 其Fv/Fm 分別為0.33±0.07、0.15±0.07, 與水膜鹽度為33‰時的Fv/Fm 相比, 分別下降了28%和66%。光化學淬滅系數(shù)qP 和非光化學淬滅系數(shù)NPQ 均隨著水膜鹽度的增加而逐步降低(P<0.05); 水膜鹽度為150‰的壇紫菜, 其qP 和NPQ 分別是水膜鹽度為33‰時的67%(圖3b)和16%(圖3c)。

壇紫菜光能利用率α 的變化與Fv/Fm 相似, 在水膜鹽度高于100‰后開始大幅度下降(P<0.05); 水膜鹽度為125‰和150‰的壇紫菜, 其光能利用率α分別為0.069±0.005 和0.039±0.004, 與水膜鹽度為33‰的壇紫菜相比, 分別下降了46%和70%(圖4a)。最大相對電子傳遞速率ETRm 在水膜鹽度為0～50‰時無顯著性差異, 之后隨著鹽度增加而開始顯著降低(P<0.05); 水膜鹽度為150‰的壇紫菜, 其ETRm降至水膜鹽度為33‰時的40%(圖4b)。

圖3 不同表面水膜鹽度下壇紫菜最大光化學效率Fv/Fm (a)、光化學淬滅系數(shù)qP (b)和非光化學淬滅系數(shù)NPQ (c)的變化 Fig.3 Changes in the maximum quantum yield of Photosystem Ⅱ(a), photochemical quenching (b) and non-photochemical quenching (c) in different salinity of thallus surface water film under dehydration

圖4 不同表面水膜鹽度下壇紫菜光能利用率α(a)和最大相對電子傳遞速率ETRm(b)的變化 Fig.4 Changes in the rapid light curve-derived light use efficiency (a) and maximum relative electron transport rate (b) in different salinity of thallus surface water film under dehydration

2.2 壇紫菜失水程度對光化學特性的影響

壇紫菜干出初期, 表面覆蓋著一層水膜, 隨著失水率的增加, 水膜的厚度近似地呈線性下降(R2=0.94, P=0.02)(圖5)。

圖5 干出狀態(tài)下壇紫菜表面水膜厚度隨失水率的變化 Fig.5 Changes of thallus surface water film thicknesses with percent water loss in Pyropia haitanensis under the emersed state

在表面水膜厚度減少(即失水)的整個過程中, Fv/Fm 基本保持穩(wěn)定(圖6a)。隨著表面水膜的消失, qP 略有上升(圖6b), NPQ 則在水膜厚度減少一半后開始下降。當水膜厚度接近于0 時, 與初始狀態(tài)相比, NPQ 下降了60%(圖6c), 而α 與ETRm 則略有上升趨勢(圖 7), 但未達到統(tǒng)計學上的顯著水平(P>0.05)。

壇紫菜的干出失水過程可分為兩個階段: 表面水膜失水階段和藻體內(nèi)部失水階段。由圖8 可知, 在失水初期(失水率約為0～40%), Fv/Fm 基本保持穩(wěn)定(P>0.05); 隨失水率的增加, Fv/Fm 開始逐漸下降(P<0.05); 當失水率達到75%時, 與干出初始狀態(tài)相比, Fv/Fm 下降了38%。在失水率為10%時, qP 與初始狀態(tài)相比略微增加, 但未到達統(tǒng)計學上的顯著水平(P>0.05); 在失水率由20%增加至40%期間, qP 逐漸下降, 之后保持穩(wěn)定。NPQ 則隨著失水率的增加而穩(wěn)步下降, 當失水率達到75%時, 與干出初始狀態(tài)相比, NPQ 下降了69%。

圖6 不同水膜厚度下壇紫菜最大光化學效率Fv/Fm(a)、光化學淬滅系數(shù)qP(b)和非光化學淬滅系數(shù)NPQ(c)的變化 Fig.6 Changes in the maximum quantum yield of Photosystem Ⅱ(a), photochemical quenching (b) and non-photochemical quenching (c) in different thicknesses of thallus surface water film under dehydration

圖7 不同水膜厚度下壇紫菜光能利用率α(a)和最大相對電子傳遞速率ETRm(b)的變化 Fig.7 Changes in the rapid light curve-derived light use efficiency (a) and maximum relative electron transport rate (b) in different thicknesses of thallus surface water film under dehydration.

根據(jù)圖9 顯示, 在初期的失水狀態(tài)下, 壇紫菜的光能利用率α 變化不顯著(P>0.05), 直到失水率超過60%時才開始逐漸下降(P<0.05)。當失水率達到75%時, 與干出初始狀態(tài)相比, α 下降了41%(圖9a)。ETRm 在失水率為10%時與初始狀態(tài)相比略微增加 (P>0.05), 之后隨著失水率的增加呈明顯下降趨勢(P<0.05); 當失水率達到75%時, 與干出初始狀態(tài)相比, ETRm 下降了43%(圖9b)。

圖8 不同失水率下壇紫菜最大光化學效率Fv/Fm(a)、光化學淬滅系數(shù)qP(b)和非光化學淬滅系數(shù)NPQ(c)的變化 Fig.8 Changes in the maximum quantum yield of Photosystem Ⅱ(a), photochemical quenching (b) and non-photochemical quenching (c) in thallus with increased water loss under dehydration

圖9 不同失水率下壇紫菜光能利用率α(a)和最大相對電子傳遞速率ETRm(b)的變化 Fig.9 Changes in the rapid light curve-derived light use efficiency (a) and maximum relative electron transport rate (b) in thallus with increased water loss under dehydration

3 討論與結(jié)論

植物發(fā)出的葉綠素熒光信號包含著豐富的光合信息, 這個特性非常容易受到外界環(huán)境條件的影響, 所以對熒光信號進行探測被認為是快速、靈敏和無損傷的研究植物光合作用的理想方式。壇紫菜由于其獨特的潮間帶生長環(huán)境, 經(jīng)歷著周期性的高低潮變化, 通過對環(huán)境的長期適應后, 藻體內(nèi)已形成了各種響應機制來應對不同環(huán)境的變化, 包括對二氧化碳和光能的利用, 并形成相應的耐受性。

3.1 表面水膜pH 值對光合活性的影響

上述不同pH 值的藻體光化學特性測試結(jié)果表明, 干出初始狀態(tài)下, 壇紫菜表面水膜pH 值變化并不會影響其光合活性。當葉狀體表面水膜由中性變成堿性時, 光化學淬滅系數(shù)qP 和非光化學淬滅系數(shù)NPQ 略有上升(P>0.05), 其中NPQ 增加幅度較大; 光能利用效率α、最大光化學效率Fv/Fm 和最大相對電子傳遞速率ETRm 則保持穩(wěn)定。干出狀態(tài)下, 葉狀體表面水膜中的高pH 值可促進空氣中CO2在水膜上的溶解并轉(zhuǎn)化為HCO3–, 提高藻體對CO2的吸收率(Haglund et al, 1992; Mercado et al, 2000; Zou et al, 2002; Zou and Gao, 2004a)。但藻體可能偏向于將光能分配于熱耗散, 所以即使CO2吸收能力增加, 光合活性并沒有隨著表面水膜堿性的增加而有所提高。沉水狀態(tài)下, 高pH 值的海水條件使得壇紫菜的光合作用和光保護活性受到抑制(Jiang et al, 2018), 這與干出狀態(tài)所得結(jié)果不同, 說明不同環(huán)境狀態(tài)下海水pH 值的變化對海藻的影響不同(Middelboe et al, 2007; Britton et al, 2016)。

3.2 表面水膜鹽度對光合活性的影響

利用筏式吊養(yǎng)法進行人工栽培或是自然生長于潮間帶的壇紫菜, 在低潮干出條件下, 藻葉狀體表面水分逐漸蒸發(fā), 甚至析出白色鹽分, 表明鹽度急劇升高, 藻體遭受高鹽的滲透沖擊; 若遇大雨, 則可能遭遇低鹽脅迫。因此, 藻類通常可以通過合成或者運輸有機滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)(如多酚、脯氨酸和光合色素, 以及Na+/K+比等)來維持細胞內(nèi)的水分和離子平衡, 以應對外界的鹽度變化。

本文實驗結(jié)果表明, 干出初始狀態(tài)下壇紫菜葉狀體表面水膜鹽度的改變會對其光合活性產(chǎn)生一定的影響。在葉狀體表面水膜鹽度低于75‰時, 壇紫菜能維持正常的光合作用, 但表面水膜鹽度超過75‰后, 它的光合活性開始顯著下降, 體現(xiàn)為Fv/Fm、ETRm 和α 的下降; 同時, qP 和NPQ 隨著表面水膜鹽度的降低而下降的結(jié)果也表明藻體的熱耗散和光能利用能力受到了影響。相較于正常海水鹽度的水膜, 極高鹽度的水膜對海藻光合作用的負面影響更大。這可能是由于極高鹽度的海水水膜嚴重影響藻體的滲透壓(Wang et al, 2019), 同時阻斷QA到QB的電子傳遞, 形成較多的QB非還原性PSⅡ反應中心, 導致PSⅡ反應中心的放氧活性降低(Endo et al, 1995; Xia et al, 2004; Gong et al, 2008)。

3.3 表面水膜厚度及干出失水對光合活性的影響

由于海藻不像陸生高等植物那樣具有可減小水分損失的氣孔或蠟質(zhì)角質(zhì)層, 因此在干出狀態(tài)下會出現(xiàn)失水的情況, 即水分從藻體表面水膜或細胞內(nèi)散發(fā)到大氣中(Kawamitsu et al, 2000)。隨著裸露時間的增加, 失水程度會不斷加劇。本文實驗結(jié)果表明, 在干出輕微脫水狀態(tài)(失水率低于40%)下, 壇紫菜的光合活性幾乎不受影響, 這可能是由于輕微的脫水只涉及到藻體表面的水膜損失; 但隨著失水的加劇, 脫水作用發(fā)生在藻體細胞內(nèi), 壇紫菜的光合活性受到了顯著影響。這一實驗結(jié)果與其他的潮間帶海藻干出研究結(jié)果相似(Hodgson, 1981; Johnston et al, 1986; Lü et al, 2011; Wang et al, 2018)。輕微干出脫水階段(失水率低于40%)為藻體表面水膜的失水階段, 此時α 和ETRm 略有上升(P>0.05), 這可能是失水初始階段較厚的表面水膜阻止了對大氣中CO2的直接吸收利用; 而水膜變薄后則有利于空氣中的CO2進入細胞, 提高PSⅡ的電子傳遞, 同時由于熱耗散能力減弱, 光能更多地被分配于光合作用。適度的干出狀態(tài)下, 壇紫菜葉狀體表面水分的損失使得CO2擴散障礙減小, 提高了光合活性; 但是隨著失水程度增加, 光合活性降低(Mercado et al, 2000; Zou et al, 2002)。紅毛菜(Bangia fuscopurpurea)對干出的響應與壇紫菜相似, 隨著干出時間的增加, 藻體的Fv/Fm和qP 先保持平穩(wěn)后逐漸下降(Wang et al, 2018)。兩者不同的是, 隨著失水程度的增加, 紅毛菜的NPQ 有所上升, 而壇紫菜的NPQ 卻逐漸下降, 這表明壇紫菜的光保護能力對體內(nèi)含水量更敏感。

壇紫菜各項熒光參數(shù)(Fv/Fm、qP、NPQ、ETRm和α)隨表面水膜厚度減薄和體內(nèi)細胞失水而顯著下降的情況表明PSⅡ反應中心受到了脅迫, 對光能的 利用和分配能力產(chǎn)生作用, 從而影響壇紫菜在空氣中的光合活性(張忠山 等, 2018)。當藻體嚴重失水時, 藻體細胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)會發(fā)生明顯變化, 如細胞體積縮小和細胞壁增厚。細胞體積縮小可能是由于藻體自身含水量減少, 細胞壁增厚則是為了阻止藻體質(zhì)膜的進一步外滲。嚴重失水可能還會導致藻體內(nèi)部的部分細胞損壞失活, 引起藻體內(nèi)酶活性下降以及電子在PSⅠ與PSⅡ間的傳遞, 進而影響光合能力(錢飛箭, 2014)。當藻體對光的收集和能量的利用與耗散不平衡時, 還會產(chǎn)生有毒的自由基, 造成氧化損傷。NPQ 下降的結(jié)果也表明, 隨著失水的加劇, 藻體自身熱耗散能力受到了影響, 無法消耗多余的光能, 從而引起藻體光損傷。

3.4 結(jié)論

綜上所述, 干出初始狀態(tài)下壇紫菜表面水膜pH值的改變不會影響其光合活性, 而高鹽度表面水膜則會降低壇紫菜的光合活性。藻體的干出失水過程存在兩個階段, 初始階段為藻體表面水膜厚度減薄階段, 此時壇紫菜能維持正常的光合作用, 但隨著失水的加劇, 光合活性受到影響。Fv/Fm 揭示了植物體對其生境光強密度長期適應的機制, 在極度脅迫時才會發(fā)生變化。本文實驗結(jié)果也印證了這一點, 即壇紫菜在干出狀態(tài)下對表面水膜特性的變化有較高的耐受性, 只有在極度脅迫下光合活性才會受到影響, 這也是其在經(jīng)歷長期干出后所形成的適應機制。

壇紫菜作為極具經(jīng)濟價值的大型海藻, 對潮間帶的碳循環(huán)以及沿岸的生態(tài)環(huán)境均起著很大的作用, 因而也具有重要的生態(tài)意義。本文通過研究壇紫菜干出水膜特性及短期失水效應對其光合作用光化學特性的影響, 以了解潮間帶海藻耐受干出脫水的保護和適應機制。但是, 對于藻體表面水膜在干出狀態(tài)下所起的作用仍值得深入探討, 下一步我們將探究不同水膜鹽度或pH 值的壇紫菜隨著干出時間的加劇, 其光合性能以及相關(guān)生化指標的變化, 從而增進對壇紫菜栽培生理生態(tài)學的認識。