阿拉善舌喙象成蟲在長柄扁桃上的空間分布型及抽樣技術(shù)

閻雄飛,楊 濤，王亞文，劉永華，李 剛，陳佳平

(1榆林學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,陜西 榆林 719000；2 陜西省林業(yè)科學(xué)院,陜西 西安 710082；3 國家林業(yè)和草原局長柄扁桃工程技術(shù)研究中心,陜西 榆林 719000)

阿拉善舌喙象(DiglossotroxalashanicusSuvrov)，別稱多紋葉喙象、沙地灰牛牛，是陜北沙區(qū)危害果樹的一種重要害蟲。該蟲主要寄主為葡萄(Vitisvinifera)、蘋果(Maluspumila)和梨樹(Pyrussorotina)，成蟲以果樹的嫩枝和嫩葉為營養(yǎng)來源，危害嚴(yán)重時造成果樹大面積枯梢，嚴(yán)重影響果實的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。瀕危植物長柄扁桃(Amygdaluspcdunculata)是陜北沙區(qū)主要生態(tài)和經(jīng)濟樹種，近年來其栽培面積迅速增長，目前僅榆林沙區(qū)長柄扁桃人工林種植面積已達到2.88萬hm2，成為沙區(qū)農(nóng)戶脫貧致富的重要支柱產(chǎn)業(yè)[2-3]。但是隨著長柄扁桃栽培面積的不斷擴大，相對滯后的管理導(dǎo)致阿拉善舌喙象轉(zhuǎn)移到沙區(qū)人工種植的長柄扁桃上造成危害，并迅速爆發(fā)成災(zāi)，導(dǎo)致長柄扁桃植株大面積枯梢和成片死亡，嚴(yán)重威脅著陜北沙區(qū)長柄扁桃產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

昆蟲種群空間分布型是指昆蟲種群在一定環(huán)境內(nèi)的空間分布方式[4]。研究有害昆蟲空間分布型，有利于揭示其種群內(nèi)部和種群之間的空間結(jié)構(gòu)特性，進而掌握害蟲生物生態(tài)學(xué)特性和發(fā)生規(guī)律，為害蟲的監(jiān)測預(yù)報和綜合控制提供科學(xué)資料[5-7]。目前，關(guān)于植食性象甲的空間分布型已有很多報道。如棗飛象(Scythropusyasumatsui)成蟲和幼蟲在陜北棗園的空間分布型均為聚集分布[8-9]；茶麗紋象甲(Myllocerinusaurolineatus)和綠鱗象甲(Hypomecessquamosus)成蟲在茶園茶樹上的空間分布型均為聚集分布[10-11]；危害針葉樹種的云杉樹葉象(Phyllobiussp.)成蟲在云杉上的空間分布呈聚集分布[12]；稻水象甲(Lissorbqptrusoryzqphilus)幼蟲和蛹在稻田田間呈聚集分布[13]，而在新疆稻田間，稻水象甲成蟲開始危害時表現(xiàn)為隨機分布，后逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂植糩14]；銀合歡豆象(Acanthoscelidesmacrophthalmus)幼蟲在銀合歡樹上為聚集分布[15]。但迄今為止，國內(nèi)外有關(guān)阿拉善舌喙象空間分布及抽樣技術(shù)方面的研究尚未見報道。鑒于此，本研究對陜北沙區(qū)長柄扁桃林中阿拉善舌喙象成蟲的空間分布和抽樣技術(shù)進行研究，以期為該象甲的預(yù)測預(yù)報和綜合控制提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于國家林業(yè)局長柄扁桃基地(N38°19′22″，E109°41′44″)，屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均最高氣溫為15.6 ℃，最低氣溫為1.8 ℃；年降水量為362.7～371.5 mm，降水主要集中在7-8月；年平均日照時數(shù)為2 776.7 h，以5月最多(282.4 h)，12月最少(186.5 h)；全年平均無霜期為210 d；平均海拔高度為1 103.4 m；土壤類型為純砂壤。長柄扁桃種植面積達115 hm2，樹齡為4～7年，平均株高為1.1 m，平均冠幅1.2 m，株行距為2.5 m×3.0 m；樣地內(nèi)長柄扁桃被害株率為94.7%，枯死率為7.8%，平均蟲口密度9.2頭/株，最高達16頭/株。

1.2 調(diào)查方法

于2018年4月阿拉善舌喙象成蟲危害盛期，在國家林業(yè)局長柄扁桃種植基地選取具有代表性的樣地進行調(diào)查，即樣地距離林地至少50 m，每1 000 m2內(nèi)的長柄扁桃數(shù)量大于100株，每塊樣地的面積為4～6 hm2，共調(diào)查5塊樣地，調(diào)查方法采用平行線取樣法抽取樣地內(nèi)受害的長柄扁桃植株，每塊樣地取5條平行線，每條線8株樹，共計40株。由于阿拉善舌喙象個體比較大，主要分布于樹冠的枝條上危害，故采用全株調(diào)查法[16-17]，選擇成蟲活動的高峰期，于每天09:00-12:00對每株長柄扁桃上的阿拉善舌喙象成蟲數(shù)量進行詳細調(diào)查和記錄。為了避免試驗誤差，將采集到的成蟲放入礦泉水瓶中，統(tǒng)計每株長柄扁桃上的阿拉善舌喙象成蟲數(shù)量。

1.3 空間分布型的測定

1.3.1 聚集度指標(biāo)法 先對每塊長柄扁桃樣地中阿拉善舌喙象成蟲的平均蟲口密度(m)和樣本方差(S2)進行計算，采用如下7種常用聚集度指標(biāo)[6,18]，對阿拉善舌喙象成蟲的空間分布型進行判定。這些指標(biāo)分別是：(1) 擴散系數(shù)(C):C=S2/m；(2)I指標(biāo):I=S2/m-1；(3)負(fù)二項分布K指標(biāo):K=m2/(S2-m)；(4)CA指標(biāo):CA=(S2/m-1)/m；(5)平均擁擠度(m*)：m*=m+(S2/m-1)；(6)聚集度指標(biāo)(m*/m):指平均擁擠度與平均蟲口密度的比值，即m*/m=1+S2/m-1/m；(7)La/m指標(biāo):La/m=(m-C)/(S2+1)。參考聚集度指標(biāo)的判定標(biāo)準(zhǔn)[5,19]進行判斷，7種聚集度指標(biāo)的判定標(biāo)準(zhǔn)見表1。

表1 7種聚集度指標(biāo)判定標(biāo)準(zhǔn)

1.3.2 Iwao的m*-m回歸分析法

利用Iwao[20]提出的回歸方程對空間分布型進行分析。其回歸方程為：

m*=α+βm。

(1)

式中：m*為種群平均擁擠度，m為平均蟲口密度，α代表分布基本成分的平均擁擠度，β代表分布基本成分的空間分布型。

由α值的大小判斷基本成分的平均擁擠度：α<0時表明個體間相互排斥；α=0時表明分布的基本成分是單個個體；α>0時表明分布的基本成分是個體間相互吸引的個體群。由β值的大小確定基本成分的空間分布型：β=1為隨機分布；β<1為均勻分布；β>1為聚集分布。α也代表m*軸上的截距，β則代表回歸斜率。

1.3.3 Taylor冪法則 參考Taylor[18]和蘭星平[21]的方法，確定樣本方差(S2)與平均蟲口密度(m)兩者的對數(shù)關(guān)系為：

lgS2=lga+blgm。

(2)

式中：a為與抽樣等因素有關(guān)的參數(shù)，主要受環(huán)境影響；b為反映物種聚集特征的參數(shù)，不受環(huán)境影響。當(dāng)lga=0，b=1時，在任何密度下種群都表現(xiàn)為隨機分布；當(dāng)lga>0，b=1時，在一切密度下種群都表現(xiàn)為聚集分布，種群密度與聚集度無關(guān)；當(dāng)lga>0，b>1時，種群在一切密度下都為聚集分布，且聚集度與種群密度為正比例關(guān)系，即其隨種群密度的增大而增大；當(dāng)lga<0，b<1時，隨種群密度的升高，分布越來越均勻[22-24]。

1.4 聚集原因分析

采用Blackith[25]的種群聚集均數(shù)對阿拉善舌喙象成蟲的聚集因素進行分析。種群聚集均數(shù)(λ)的計算公式為：

λ=mγ/2k。

(3)

式中：γ為χ2分布表中自由度為2k時概率P=0.5所對應(yīng)的χ2值,k為負(fù)二項分布式中K的平均值。當(dāng)群聚集均數(shù)λ≥2時，聚集原因是由昆蟲自身的聚集習(xí)性和某些環(huán)境因素共同作用引起或其中一個因素引起；當(dāng)群聚集均數(shù)λ<2時，聚集原因可能是某些環(huán)境因素(如土壤、植物長勢、棲息環(huán)境等)的影響所致，而與昆蟲本身的聚集習(xí)性無關(guān)[4,7,26]。

1.5 序貫抽樣分析法

阿拉善舌喙象成蟲的最適理論抽樣數(shù)和序貫抽樣模型主要利用Iwao[20]的m*-m回歸分析模型進行分析。通過聚集度指標(biāo)法、回歸分析法和Taylor冪法則確定出空間分布型之后，接著進一步對理論抽樣數(shù)和序貫抽樣技術(shù)進行分析，以確定出最適理論抽樣數(shù)和包含防治上限和防治下限的序貫抽樣模型。

Iwao[20]提出的理論抽樣數(shù)的計算公式為：

N=(t2/D2)[(α+1)/mt+β-1]。

(4)

式中：N為最適理論抽樣數(shù)；t為一定置信度P下的分布臨界值;D為相對允許誤差，一般取0.1～0.3；mt為分布臨界值下估計的阿拉善舌喙象成蟲數(shù)量。

根據(jù)Iwao[20]提出的序貫抽樣理論公式，有：

(5)

式中：n為抽樣株數(shù)；m0為防治閾值。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和SPSS Statistics 17.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行計算處理，使用Excel 2016進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 阿拉善舌喙象成蟲的空間分布型

2.1.1 聚集度指標(biāo)法分析 對人工長柄扁桃林間采集的阿拉善舌喙象數(shù)據(jù)進行處理，計算得到阿拉善舌喙象成蟲空間分布型的聚集度指標(biāo)見表2。表2表明,5塊樣地內(nèi)阿拉善舌喙象的各個聚集度指標(biāo)均符合聚集分布的標(biāo)準(zhǔn)，因此確定研究區(qū)長柄扁桃林阿拉善舌喙象成蟲的空間分布型為聚集分布。

表2 阿拉善舌喙象成蟲空間分布型的聚集度指標(biāo)

將阿拉善舌喙象雌雄成蟲分開進行統(tǒng)計分析，其空間分布型的聚集度指標(biāo)見表3和表4。

表3 阿拉善舌喙象雌成蟲空間分布型的聚集度指標(biāo)

表4 阿拉善舌喙象雄成蟲空間分布型的聚集度指標(biāo)

由表3和表4可以看出，阿拉善舌喙象雌成蟲和雄成蟲在長柄扁桃上的分布均屬于聚集分布，只是雄成蟲負(fù)二項分布值K在5個樣地均大于8，說明阿拉善舌喙象雄成蟲的聚集分布已接近于隨機分布。

2.1.2 Iwao的m*-m回歸分析 通過生物種群空間分布回歸方程m*=βm+α,分析阿拉善舌喙象成蟲平均蟲口密度m和種群平均擁擠度m*的關(guān)系，結(jié)果見圖1。由圖1可見，阿拉善舌喙象成蟲空間分布型的回歸分析方程為：m*=1.066 1m+1.100 8，R2=0.988 5，β=1.066 1>1，表明阿拉善舌喙象成蟲的空間分布型為聚集分布；α=1.100 8>0，表明阿拉善舌喙象成蟲分布的基本成分是個體群，并且成蟲個體間相互吸引。

2.1.3 Taylor冪法則分析 將表2中的平均蟲口密度(m)和所對應(yīng)的方差(S2)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，分析二者對數(shù)值之間存在的關(guān)系，結(jié)果見圖2。由圖2可以看出，阿拉善舌喙象成蟲lgS2-lgm回歸方程為lgS2=1.193 5 lgm+0.245 3，R2=0.931，其中l(wèi)ga=0.245 3>0，b=1.193 5>1，S2/m=amb-1，表明在任何密度下阿拉善舌喙象成蟲均表現(xiàn)為聚集分布，且聚集度與平均蟲口密度呈正比，即隨平均蟲口密度的增大而升高。

圖1 阿拉善舌喙象成蟲空間分布型的m*-m回歸分析

2.2 阿拉善舌喙象成蟲聚集因素分析

利用種群聚集均數(shù)λ對阿拉善舌喙象成蟲的聚集原因進行分析，先使用比例內(nèi)插法估值計算γ值，再結(jié)合平均蟲口密度m、負(fù)二項分布指數(shù)K求出各個樣地的聚集均數(shù)λ值，所得結(jié)果見表5。表5表明,5塊長柄扁桃樣地中，阿拉善舌喙象的聚集均數(shù)均大于2，說明阿拉善舌喙象成蟲的聚集是由阿拉善舌喙象自身的聚集習(xí)性和某些環(huán)境影響因素共同作用的結(jié)果。

表5 阿拉善舌喙象成蟲的種群聚集均數(shù)

2.3 阿拉善舌喙象成蟲的抽樣技術(shù)

2.3.1 最適理論抽樣數(shù)的確定 依據(jù)m*-m回歸模型確定參數(shù)α=1.066 1，β=1.100 8,由此可以得出，阿拉善舌喙象的最佳抽樣理論模型為:N=t2/D2(2.066 1/m+0.100 8)，然后計算出阿拉善舌喙象在不同平均蟲口密度下的最適抽樣理論數(shù)見表6。由表6可以看出，在相同的D值下，隨著平均蟲口密度(m)的增大，最佳抽樣理論數(shù)減??；在相同的m值下，隨著D值的增大，最佳抽樣理論數(shù)減小，即相對允許誤差D和抽樣數(shù)成反比。

表6 阿拉善舌喙象成蟲的最佳抽樣理論數(shù)

表7 阿拉善舌喙象成蟲的序貫抽樣表

3 討 論

種群的空間分布型是昆蟲種群的主要特性之一，可以揭示種群內(nèi)部和種群之間的空間結(jié)構(gòu)特性，對了解害蟲種群的動態(tài)、擴散行為及害蟲的預(yù)測預(yù)報和有效控制具有重要的科學(xué)意義[4,27]。本研究結(jié)果表明，阿拉善舌喙象成蟲在長柄扁桃上的空間分布型為聚集分布，分布的基本成分為個體間相互吸引個體群，其密度越大，個體群的聚集度越高。5塊長柄扁桃樣地中的聚集均數(shù)λ均>2，說明阿拉善舌喙象成蟲的聚集是阿拉善舌喙象自身的聚集習(xí)性和某些環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，這與棗飛象[9]、稻水象甲[14,28]、綠鱗象甲[11]、茶麗紋象甲[10]、云杉樹葉象[12]等植食性象甲成蟲的研究結(jié)果相一致。

一般來說，植食性象甲通常具有聚集危害的習(xí)性，通常為雄象甲成蟲先取食危害，然后通過糞便或后腸釋放聚集信息素招引雌象甲聚集危害[29-30]。調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，在長柄扁桃樣地內(nèi)，阿拉善舌喙象雄蟲先出土在1年生枝條的韌皮部取食危害，隨后雌雄成蟲逐漸聚集取食危害，究竟引起象甲聚集的原因是阿拉善舌喙象本身存在聚集信息導(dǎo)致的聚集取食，還是食物、環(huán)境等導(dǎo)致的聚集現(xiàn)象，還需要進一步研究。

據(jù)報道，阿拉善舌喙象主要取食蘋果和葡萄的嫩枝補充營養(yǎng)[1]。近年來，發(fā)現(xiàn)該蟲轉(zhuǎn)移到陜北沙區(qū)人工種植的長柄扁桃林上取食危害，造成長柄扁桃植株大面積枯梢和成片死亡，嚴(yán)重威脅著陜北沙區(qū)長柄扁桃林的健康。林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在整個樣地的所有長柄扁桃林內(nèi)，幾乎每株長柄扁桃都受到阿拉善舌喙象的危害，長柄扁桃上成蟲的蟲口密度最多達到16頭/株。觀察發(fā)現(xiàn)，阿拉善舌喙象成蟲日活動節(jié)律非常特殊，阿拉善舌喙象成蟲在上午08:00點左右開始從沙中鉆出，爬上長柄扁桃補充營養(yǎng)進行危害，09:00-12:00達到危害的高峰期，下午大約14:00蟄伏到沙土中，約在17:00再次鉆出沙面進行取食危害，約在17:30又再次蟄伏到沙土中。因此選擇 09:00-12:00的危害高峰期調(diào)查阿拉善舌喙象成蟲的數(shù)量，更為符合客觀實際。

阿拉善舌喙象幼蟲在沙地中越冬，成蟲鉆出沙地后遷移到長柄扁桃上取食危害，所以防治該象甲的最佳時期在成蟲期。因此，建立調(diào)查阿拉善舌喙象空間分布的抽樣技術(shù)對于預(yù)測預(yù)報和制定管理對策非常重要。本研究確定了阿拉善舌喙象成蟲在長柄扁桃上的最佳理論抽樣公式、序貫抽樣模型公式和防治指標(biāo)。林間進行阿拉善舌喙象蟲情調(diào)查時，在不同相對允許誤差值和估計的蟲口密度下確定最適理論抽樣數(shù)；在同一允許誤差內(nèi)，不同蟲口密度下的最適理論抽樣數(shù)隨成蟲數(shù)量的增大而減小。因此，在抽樣調(diào)查時，通過預(yù)估長柄扁桃林中阿拉善舌喙象成蟲的蟲口密度，確定抽樣的長柄扁桃數(shù)量，當(dāng)蟲口密度較低時，適當(dāng)增加長柄扁桃樹的抽樣株數(shù)，反之，長柄扁桃樹的抽樣株數(shù)可適當(dāng)減少。利用建立的阿拉善舌喙象成蟲的序貫抽樣表，可以計算出不同防治閾值下所對應(yīng)的防治上下限；在實際防治中，若林間調(diào)查的阿拉善舌喙象成蟲數(shù)量累計大于上限值時，應(yīng)立即采取防治措施進行防治；若成蟲累計數(shù)量小于下限時，則不需要進行防治。這樣既減小了調(diào)查的盲目性，可以節(jié)省大量的人力、財力及物力，同時又提高了調(diào)查的準(zhǔn)確性，保證了防治效果，對阿拉善舌喙象的田間預(yù)測預(yù)報及制定相應(yīng)的防治策略具有重要意義。