林秀鳳,王友生,簡麗華,王益和,潘云芬,廖棁武
(1.福建省龍巖市林業(yè)科學(xué)研究所,福建龍巖 364000;2.龍巖市林業(yè)調(diào)查規(guī)劃所,福建龍巖 364000)
南方紅豆杉(Taxus wallichianavar.mairei)是我國Ⅰ級珍稀瀕危保護(hù)植物[1],其果實(shí)不僅含有抗癌物質(zhì)紫杉醇[2],且色彩鮮艷,鮮紅色的果實(shí)與翠綠的葉子交相輝映,是集藥用和觀賞于一體的珍貴樹種[3-4],具有較高的開發(fā)與利用價值。南方紅豆杉種子產(chǎn)量低[5]、種群更新能力差[6]且生長緩慢,處于瀕危狀態(tài)。為加強(qiáng)其資源保護(hù),苗木繁育技術(shù)被大量應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐?,F(xiàn)有的南方紅豆杉繁育主要為實(shí)生苗繁育,自然條件下,南方紅豆杉一般需要30 ~40年才能開花結(jié)果[5],且有雌雄之分,其中雌株占比約為10%[6],實(shí)生苗繁育技術(shù)無法滿足果用型南方紅豆杉的苗木培育需求。嫁接能保持母樹的優(yōu)良性狀,又能起到提早開花、結(jié)果并增強(qiáng)抗性的作用[7],在果用型木本植物的苗木繁育中被大量應(yīng)用[8-9]。目前,關(guān)于南方紅豆杉嫁接的研究較少。本研究以10年生南方紅豆杉結(jié)果株為研究對象,在優(yōu)良個體選擇的基礎(chǔ)上,采集不同結(jié)果株的穗條,以2年生實(shí)生容器苗為砧木,進(jìn)行不同時間、不同嫁接方式和不同砧木處理的嫁接試驗(yàn),分析不同處理對嫁接成活率的影響,篩選嫁接育苗的優(yōu)化組合,為培育果用型南方紅豆杉良種壯苗提供技術(shù)支撐。
試驗(yàn)地位于福建省上杭白砂國有林場九崗工區(qū)(116°20′ ~116°40′E,24°52′ ~25°16′N),年均氣溫19.9 ℃,海拔650 ~7 850 m,年均降水量1 605.4 mm,年均無霜期301天,年均積溫7 288 ℃。
試驗(yàn)砧木為2年生生長健壯、根系發(fā)達(dá)且無病蟲害的人工培育的南方紅豆杉容器苗,苗高60 ~80 cm,地徑0.5 ~0.6 cm。
接穗采自福建省上杭白砂國有林場的10年生南方紅豆杉母樹,均采用樹冠頂部2 m內(nèi)、1年生、半木質(zhì)化的生長健壯且芽點(diǎn)飽滿的未萌動枝條,即采即接。
1.3.1 不同采穗母樹嫁接試驗(yàn)
2018年10月,在上杭白砂國有林場九崗工業(yè)區(qū)10年生南方紅豆杉人工林中,選擇結(jié)果量大的41株母樹采穗,采用切接的方法進(jìn)行嫁接。每株采集50根接穗,重復(fù)3 次,共采集接穗6 150 根。2019年5月調(diào)查嫁接成活率。
切接:在連續(xù)3 ~5 個晴日后的無雨天,砧木保留2 ~4 個側(cè)枝,在離地約10 cm 處截桿,在橫斷面垂直下切2 ~3 cm,將保留1 ~2 個飽滿芽的接穗下部削成楔形插入砧木,對準(zhǔn)雙方形成層,用嫁接專用膜綁緊。
1.3.2 不同時間嫁接試驗(yàn)
選擇冠幅較大、結(jié)果枝較多的母樹,分別于2019年10、11 和12月以及2020年1 和2月采集頂梢的穗條,用切接方式進(jìn)行嫁接。每處理25 株,重復(fù)3 次,每月嫁接75 株。2020年5月調(diào)查嫁接成活率。
1.3.3 不同方式嫁接試驗(yàn)
2020年1月底,采集同一母樹的穗條,采用切接、腹接和芽接的方法進(jìn)行嫁接。每處理20 株,重復(fù)3次,共嫁接180株。2020年5月調(diào)查嫁接成活率。
切接方法同1.3.1。
腹接:砧木的枝干并不切斷,在其離地約10 cm處斜切1刀,將接穗插入砧木并縛緊。接穗處理、嫁接薄膜與捆綁方法同切接。
芽接:從枝上削取1 芽,略帶木質(zhì)部,插入砧木上的切口中,并綁扎。砧木處理、嫁接薄膜與捆綁方法同切接。
1.3.4 不同砧木處理嫁接試驗(yàn)
2020年2月,采集同一母樹的穗條,采用切接方式進(jìn)行嫁接。砧木處理方法為T1:保留砧木側(cè)枝2 ~4個,修根并換土;T2:保留砧木側(cè)枝2 ~4個,不修根,不換土;T3:不保留砧木側(cè)枝,修根并換土;T4:不保留砧木側(cè)枝,不修根,不換土。每處理20株,重復(fù)3次,共嫁接240株。2020年5月調(diào)查嫁接成活率。
接穗萌芽條長至0.5 ~2 cm 時,將嫁接膜用剪刀劃破或剪開,讓接穗自由生長。待接穗萌芽條長至5 ~10 cm,將砧木的萌芽條全部抹掉。
采用Excel 2007 和SPSS 10.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析;方差分析采用F檢驗(yàn);多重比較采用LSD法。
采穗母樹對嫁接成活率的影響顯著。41 株母樹中,僅16 株的穗條嫁接成活,嫁接成活率總體不高(表1)。41 號母樹的嫁接成活率最高(67.69%),顯著高于其他母樹(P<0.05);35和39號次之;其他母樹的嫁接成活均低于50%。
表1 不同母樹對嫁接成活率的影響Tab.1 Effects of different mother trees on grafting survival rate
不同嫁接時間對嫁接成活率影響顯著(P<0.05)(圖1)。2月的嫁接成活率最高(99.40%),顯著高于其他月份(P<0.05);1月次之(91.27%),10月最低(11.82%)。10月至翌年2月,嫁接成活率逐步上升。果用型南方紅豆杉嫁接應(yīng)選擇在2月進(jìn)行。
圖1 不同嫁接時間對嫁接成活率的影響Fig.1 Effects of different time on grafting survival rate
不同嫁接方式對嫁接成活率影響顯著(P<0.05)(表2)。切接和腹接的成活率均大于90%,分別是芽接的4.93 和5.03 倍,兩者間差異不顯著,均顯著高于芽接(P<0.05)。切接和腹接均是果用型南方紅豆杉適宜的嫁接方式。
表2 不同嫁接方式對嫁接成活率的影響Tab.2 Effects of different grafting methods on grafting survival rate
T1 和T2 處理的嫁接成活率顯著高于T3 和T4處理(P<0.05)。T1 處理的平均抽梢時間最短,與其他處理差異顯著(P<0.05)。砧木側(cè)枝處理對嫁接成活率以及抽梢時間影響顯著(P<0.05),修根處理對嫁接成活率的影響不顯著,對抽梢時間的影響顯著(P<0.05)。T1 處理較適宜果用型南方紅豆杉嫁接。
表3 不同砧木處理對嫁接成活率的影響Tab.3 Effects of different rootstock treatments on grafting survival rate
有研究表明,嫁接成活率與采穗母樹的年齡[10]和穗條營養(yǎng)狀況[11]等密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)南方紅豆杉的嫁接成活率受母樹影響較大,這可能是由于不同母樹間營養(yǎng)物質(zhì)含量的差異使得接穗的含水量與生理活性不同,特別是創(chuàng)傷激素水平的差異對砧穗愈合組織的形成影響較大,進(jìn)而影響林木嫁接成活率,母樹的營養(yǎng)狀況對嫁接成活率起關(guān)鍵作用[12]。本研究發(fā)現(xiàn),成活率相對較高的處理組對應(yīng)的6 株母樹均生長在土壤較肥沃的山坳,穗條較粗壯,其嫁接成活率明顯高于其他母樹。余明[13]的研究也發(fā)現(xiàn),母樹的穗條粗壯且芽飽滿的,嫁接成活率更高。
植物嫁接的適宜時間為樹液流動前,每個樹種以及同一樹種在不同生境下樹液流動時間可能存在差異。據(jù)觀察,南方紅豆杉結(jié)果株枝條萌發(fā)時間為2月底— 3月初,因此本研究選擇10 — 12月以及翌年1— 2月進(jìn)行嫁接試驗(yàn)。結(jié)果表明,隨著時間的推移,嫁接成活率呈上升趨勢,10月的嫁接成活率最低,2月最高。其原因可能是10—12月為南方紅豆杉休眠期,嫁接后缺乏愈傷組織形成有關(guān)的激素和營養(yǎng)物質(zhì),砧木與接穗間的接口處難以愈合,接穗的生長得不到養(yǎng)分供給,隨著時間的推移接穗養(yǎng)分逐漸耗盡,最終干枯死亡;1—2月天氣逐漸回暖,植物逐漸進(jìn)入生長期,樹液開始流動,嫁接后接口快速愈合,接穗能及時地得到養(yǎng)分補(bǔ)給,嫁接成活率較高,這與余明[13]的研究結(jié)果一致。10月嫁接成活率較低還有一個原因是砧木的大量死亡。其死亡原因可能是截桿后砧木葉片較少,進(jìn)入冬季,氣溫較低不能萌發(fā)新葉,導(dǎo)致光合作用弱,最終因缺乏養(yǎng)分而死亡。
嫁接成活與否的關(guān)鍵取決于砧穗之間能否短時間內(nèi)愈合[12,14],適宜的嫁接方式是提高嫁接成活率的主要途徑。本研究發(fā)現(xiàn),切接和腹接是果用型南方紅豆杉較適宜的嫁接方式,兩者的嫁接成活率差異不顯著;余明[13]的研究結(jié)果也表明,采用腹接法嫁接,南方紅豆杉的嫁接成活率可達(dá)到90%以上。在生產(chǎn)實(shí)踐中,腹接的工作效率約為切接的50%,因此切接更適宜果用型南方紅豆杉嫁接育苗。
已有研究表明,植物可以通過修根達(dá)到復(fù)壯的效果。為進(jìn)一步提高嫁接成活率,對砧木進(jìn)行修根及保留側(cè)枝處理,可起到復(fù)壯作用[15]。本研究發(fā)現(xiàn),南方紅豆杉砧木斷根后萌發(fā)的須根比不斷根的數(shù)量更多,對養(yǎng)分和水分的吸收能力更強(qiáng),可促進(jìn)接穗提早發(fā)芽抽梢。保留側(cè)枝能增加砧木光合作用的產(chǎn)物,促進(jìn)砧穗間接口的愈合,從而提高嫁接成活率,這與程瑞春等[16]的研究結(jié)果類似。
采穗母樹、嫁接時間、嫁接方式和砧木側(cè)枝處理對果用型南方紅豆杉的嫁接成活率影響顯著,砧木修根換土處理對嫁接成活率的影響不顯著,但可縮短抽梢時間。綜合分析,果用型南方紅豆杉嫁接的優(yōu)化組合為2月采集10年生結(jié)果株頂梢的穗條,采用2年生容器苗為砧木,嫁接前對砧木進(jìn)行修根換土處理,截桿至10 cm 并保留2 ~4 個側(cè)枝,采用切接的方法進(jìn)行嫁接。該組合的嫁接成活率高達(dá)99.40%,平均抽梢時間為42.71天。