弧唇裂腹魚生物學(xué)特征研究

張建祿 黃吉芹 方程 許濤清 王開鋒

摘?要：2017年9月，在西藏察隅縣察隅河采集10尾弧唇裂腹魚（Schizothorax curvilabiatus），其體長(zhǎng)范圍為136～230 mm，體質(zhì)量范圍為25.7～144.2 g，研究了其部分生物學(xué)特征，首次報(bào)道弧唇裂腹魚3項(xiàng)生物學(xué)指標(biāo)：腸體比（RGL）為2.82±0.54、肥滿度（CF）為（1.16±0.13）、臟體比（VSI）為（13.55±4.70）%。

關(guān)鍵詞：弧唇裂腹魚（Schizothorax curvilabiatus）;生物學(xué)特征;西藏

中圖分類號(hào)：S937. 4

弧唇裂腹魚（Schizothorax curvilabiatus）隸屬鯉科（Cyprinidae），裂腹魚亞科（Schizothoracinae），裂腹魚屬（Schizothorax），別名弧唇弓魚Racma curilabiata Wu et tsao（武云飛和曹文宣）、吉啊（門巴族語）[1]。分布于西藏雅魯藏布江下游干支流及察隅河、丹巴曲，是我國(guó)西藏特有魚類，世界自然保護(hù)聯(lián)盟把弧唇裂腹魚定義為數(shù)據(jù)缺乏類。目前可供參考文獻(xiàn)僅兩處，推測(cè)主要原因是分布局限、資源稀少且采樣難度大。武云飛和吳翠珍（1992）[1]在《青藏高原魚類》首次描述了其部分生物學(xué)特征。馬海鑫（2019）[2]基于SLAF-seq技術(shù)開發(fā)弧唇裂腹魚SNP位點(diǎn)并分析其群體遺傳學(xué)特征。青藏高原屬典型的高原地理氣候，春季太陽輻射熱能弱，水溫回升慢，秋季水溫下降快，導(dǎo)致魚類生長(zhǎng)期短，越冬期長(zhǎng)[3]，且西藏高原魚類繁殖力普遍較低[4]，資源一旦破壞很難恢復(fù)，使得對(duì)其資源的保護(hù)顯得尤其重要。本研究旨在研究弧唇裂腹魚生物學(xué)特征，為這一物種積累生物學(xué)資料。

1?采樣及數(shù)據(jù)分析

2017年9月18日，采樣點(diǎn)位于西藏察隅縣城西南約10 km處的察隅河（28.616257N; 97.393831E，H： 1 968 m）采集弧唇裂腹魚樣本10尾。采樣工具：手撒網(wǎng)?，F(xiàn)場(chǎng)測(cè)量體長(zhǎng)和體質(zhì)量，體長(zhǎng)測(cè)量精確到 0.1 mm，體質(zhì)量稱量精確到0.1 g。樣品魚用75%酒精浸泡后帶回實(shí)驗(yàn)室。

統(tǒng)計(jì)所有數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并對(duì)體長(zhǎng)（L）-體質(zhì)量（W）關(guān)系式進(jìn)行比較擬合以確定其關(guān)系式。生物學(xué)性狀計(jì)算公式如下：

肥滿度（condition factor，CF，g/cm3）=體質(zhì)量/體長(zhǎng)3

腸體比（relative gut length，RGL）=腸長(zhǎng)/體長(zhǎng)

臟體比（viscerosomatic index，VSI，%）=內(nèi)臟總重/全魚重×100

2?結(jié)果及討論

2.1?特征描述

2.1.1?外在形態(tài)特征?根據(jù)弧唇裂腹魚樣本描述其特征：體稍側(cè)扁，吻鈍圓?？谙挛?，橫裂或弧形。下頜具有銳利且較厚的角質(zhì)邊緣。下唇完整，但中間有皮膚與頦部相連，后緣不能完全游離，表面乳突明顯，唇后溝連續(xù)。須2對(duì)，約等長(zhǎng)，吻須末端超過眼前緣，額須末端后伸可達(dá)前鰓蓋骨前緣。背鰭末根不分枝，鰭條粗硬，后緣具有數(shù)枚鋸齒，背鰭起點(diǎn)至吻端的距離約等于其至尾鰭基部的距離;腹鰭起點(diǎn)對(duì)應(yīng)于背鰭末根不分支鰭條或者第1根分支鰭條。除鰓頰部小區(qū)裸露無鱗外，體表幾乎全被細(xì)鱗，側(cè)線完全。背側(cè)青灰色，頭背部具多數(shù)黑點(diǎn)或星狀小斑，腹部銀白色，各鰭橘黃色。見圖1。

2.1.2?可數(shù)和可量性狀?第一鰓弓外鰓耙22～28，側(cè)線鱗99～116，側(cè)線上鱗19～26，側(cè)線下鱗19～23，見表1。

下咽齒細(xì)圓，頂端鈍尖而略鉤曲，咽齒3行，2·3·5/5·3·2，見圖2。

10尾弧唇裂腹魚體長(zhǎng)范圍136～230 mm，體質(zhì)量范圍25.7～144.2 g，RGL為2.82±0.54，CF為1.16±0.13，VSI為0.13±0.05，見表2。

分析表明，弧唇裂腹魚體長(zhǎng)為體高的4.43～4.89（4.69±0.15）倍;體長(zhǎng)為頭長(zhǎng)的4.56～5.00（4.74±0.15）倍;體長(zhǎng)為尾柄長(zhǎng)的4.42～5.91（5.02±0.39）倍;尾柄長(zhǎng)為尾柄高的1.44～1.79（1.62±0.10）倍。頭長(zhǎng)為吻長(zhǎng)的2.82～4.83（3.32±0.58）倍;頭長(zhǎng)為眼徑的5.17～7.23（5.87±0.70）倍;眼間距為眼徑的2.17（2.28±0.42）倍。

2.2?弧唇裂腹魚體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系

魚類體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系在魚類生物學(xué)研究中應(yīng)用十分廣泛，是魚類種群研究中必不可少的內(nèi)容，可以反映魚類個(gè)體生長(zhǎng)情況并判斷種群變動(dòng)方式[5-7]。魚類的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系通常采用冪函數(shù)（W=aLb）進(jìn)行回歸分析，黃真理等（1999）[8]論證了此冪函數(shù)的意義。式中冪指數(shù)b反映魚類生長(zhǎng)類型的特征值，b=3為等速增長(zhǎng)，說明魚類體長(zhǎng)和體質(zhì)量的增加速度相等;b>3說明魚類體質(zhì)量增長(zhǎng)速度快，b<3說明魚類體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度快。大多數(shù)動(dòng)物的體質(zhì)量并不是嚴(yán)格隨體長(zhǎng)勻速增長(zhǎng)，即冪指數(shù)b接近3但并不等于3[9]。

本研究中弧唇裂腹魚體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系式為：

W=2×10-5 L2.938

式中：冪指數(shù)b=2.938，見圖3。說明弧唇裂腹魚體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度大于體質(zhì)量增長(zhǎng)速度，但b值接近3，表明其體型已接近等速生長(zhǎng)[10]。由于本研究?jī)H采集到10尾弧唇裂腹魚，樣本量太小，可能偏差較大，因此本方程式僅供參考。已有裂腹魚類體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系的報(bào)道中，其冪指數(shù)b值分別為：異齒裂腹魚b=2.828[11]和b= 2.940[12];拉薩裂腹魚b=2.697 9[13]，拉薩裂腹魚性別未辨群體b= 2.800、雌性群體b= 2.984、雄性群體b=2.999[14];四川裂腹魚b= 2.9511[15];寬口裂腹魚b= 2.952，其雌性b= 3.214，雄性b=2.844[16];齊口裂腹魚（S. prenanti）b=2.9678[17]。2008-2009年采集巨須裂腹魚（S. macropogon）樣本，雌性冪指數(shù)b= 3.104，雄性b=3.072;2012年采集巨須裂腹魚樣本，雌性b=2.937，雄性b=2.867[18]。

由此可見，幼魚和成魚之間、雌性和雄性之間、甚至同一物種不同時(shí)間段的冪指數(shù)b值不盡相同。以上多數(shù)裂腹魚類生長(zhǎng)關(guān)系的冪指數(shù)b<3，包括本研究中弧唇裂腹魚b值。這可能預(yù)示著大多數(shù)裂腹魚類生長(zhǎng)模式為體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度快于體質(zhì)量增長(zhǎng)速度。

2.3?弧唇裂腹魚生物學(xué)指標(biāo)

本研究首次報(bào)道了野生弧唇裂腹魚的部分消化系統(tǒng)生物學(xué)指標(biāo)，包括CF、RGL和VSI，這些指標(biāo)在魚類營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)上有重要意義。消化系統(tǒng)的構(gòu)造和食物質(zhì)量密切相關(guān)[19]。當(dāng)食物質(zhì)量在時(shí)間或空間上發(fā)生變化時(shí)，動(dòng)物的消化器官隨之會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的可塑性變化[20-21]。

2.3.1?肥滿度（CF）?CF也稱豐滿度，在生物學(xué)研究中應(yīng)用比較廣泛，魚類學(xué)中用來反映魚類生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)狀況以及魚群餌料保障的豐欠。CF受外部條件（如氣候、餌料）及魚類自身年齡等因素影響，也與性腺的發(fā)育有關(guān)[16]。可用來衡量動(dòng)物體身體狀況的特征值[22]，也能反映魚類個(gè)體生理及營(yíng)養(yǎng)狀況[6，23]。戴強(qiáng)等（2006）[23]和Jones等（1999）[24]認(rèn)為相同體長(zhǎng)下，CF值越高，表明其生理和營(yíng)養(yǎng)狀況越好。有研究報(bào)道了異齒裂腹魚種群的平均豐滿度，依次為幼魚1.602 5，雌性1.442 9，雄性1.408 3，總體上幼魚>雌魚>雄魚[12]（馬寶珊，2011）。拉薩裂腹魚種群的平均豐滿度依次為：幼魚1.377 4、雌性1.243 5、雄性1.241 8，總體上也是幼魚>雌魚>雄魚（周賢君，2014）[14]。

本研究首次報(bào)道野生弧唇裂腹魚CF值1.16±0.13（見表2），為以后相關(guān)研究和該魚種的開發(fā)利用提供參考資料。

2.3.2?腸體比（RGL）?腸道是魚類吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要場(chǎng)所，RGL是一個(gè)重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)，也是魚類學(xué)中使用最廣泛和實(shí)用的消化道參數(shù)之一[25]。RGL的大小與魚類食性密切相關(guān)，其規(guī)律為：碎屑食性>植食性>雜食性>肉食性魚類[26]。肉食性魚類腸長(zhǎng)僅為體長(zhǎng)的1/3～3/4，草食性魚類腸長(zhǎng)甚至達(dá)體長(zhǎng)的15倍（童裳亮，1988）[20]。影響RGL的主要因素是魚的種類和食性，其他因素如飼料和生長(zhǎng)環(huán)境，對(duì)其影響不大[27]。作為參照，雜食性的鯉（Cyprinus carpio）RGL為1.5左右[28-29]，本研究表明弧唇裂腹魚平均RGL為2.82（見表2），可見其食性比鯉更偏植物性。

裂腹魚類食性研究方面的報(bào)道不多，已報(bào)道的裂腹魚類的食性主要分為三大類：一是以藻類為主食即偏植物性的裂腹魚，如中華裂腹魚（S. sinensis）[30]、昆明裂腹魚（S.grahami）[31]、拉薩裸裂尻魚（Schizopygopsis younghusbandi）[32]、異齒裂腹魚（S. oconori）[12]等;二是以無脊椎動(dòng)物為主食即偏動(dòng)物性的裂腹魚，如四川裂腹魚（S.kozlovi）[31]、拉薩裂腹魚（S. waltoni）和巨須裂腹魚[32]等;三是以魚類為食即肉食性的的裂腹魚，如新疆扁吻魚（Aspiorhynchus laticeps）[33]和尖裸鯉（Oxygymnocypris stewarti）[34]。季強(qiáng)（2008）[32]報(bào)道了6種裂腹魚類的RGL，分別為：拉薩裂腹魚1.81～2.07，異齒裂腹魚6.76～9.24，尖裸鯉0.75～0.89，拉薩裸裂尻魚3.04～4.06，雙須葉須魚（Ptychobarbus dipogon）1.13～1.68，巨須裂腹魚2.20～2.46。周賢君（2014）[14]報(bào)道拉薩裂腹魚RGL為1.35～2.73，平均為2.02，并指出其食性為偏動(dòng)物性，兼食著生藻類。由此可見，弧唇裂腹魚RGL略大于拉薩裂腹魚和巨須裂腹魚，略小于拉薩裸裂尻魚，這預(yù)示著弧唇裂腹魚的食性比偏動(dòng)物性的拉薩裂腹魚更偏植物性，比偏植物性的拉薩裸裂尻魚更偏動(dòng)物性。

同一種魚類的RGL隨生境不同也會(huì)產(chǎn)生較大的差異，如敞水區(qū)生活的河鱸（Perca fluviatilis）比沿岸帶生活的具有更大的RGL[35-36]，因此，也可以通過比較不同河流弧唇裂腹魚的RGL來評(píng)估不同河流中餌料生物的豐富度。有研究發(fā)現(xiàn)，弧唇裂腹魚墨脫群體的遺傳多樣性高于易貢湖群體，作者推測(cè)可能主要是由于兩群體所在生境中餌料豐度存在差距，導(dǎo)致易貢湖弧唇裂腹魚群體的遺傳多樣性低于墨脫群體[2]。該研究未報(bào)道兩個(gè)弧唇裂腹魚種群的RGL。我們認(rèn)為，如果能對(duì)這兩個(gè)群體的RGL開展研究，可驗(yàn)證上述推測(cè)。

2.3.3?臟體比（VSI）?VSI反映魚體內(nèi)脂肪積累量的多少[37]，VSI主要受魚類的種類及攝食情況等因素的影響，在魚類營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)研究中，VSI常用來反映某營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)養(yǎng)殖魚類脂質(zhì)代謝的影響。向梟等[38]認(rèn)為，魚類的VSI會(huì)隨著魚體的生長(zhǎng)而降低。

目前鮮有關(guān)于裂腹魚屬魚類VSI的報(bào)道，尤其野生裂腹魚類的VSI數(shù)據(jù)還未見報(bào)道。本文作者曾報(bào)道了人工養(yǎng)殖齊口裂腹魚VSI為10.56±1.87[39]。向梟等[38]報(bào)道的人工養(yǎng)殖齊口裂腹魚幼魚VSI在9.46～11.13之間，鄭宗林等[40]報(bào)道的人工養(yǎng)殖齊口裂腹魚幼魚VSI在8.08～9.10之間。均明顯小于本研究中弧唇裂腹魚VSI（13.55±4.70，見表2）。目前，弧唇裂腹魚還未開展人工馴養(yǎng)及相關(guān)實(shí)驗(yàn)研究，本研究數(shù)據(jù)為后期相關(guān)研究甚至人工養(yǎng)殖提供參考。

3?弧唇裂腹魚資源的保護(hù)建議

武云飛和吳翠珍（1992）[1]認(rèn)為弧唇裂腹魚是產(chǎn)區(qū)（察隅、丹巴曲）的主要經(jīng)濟(jì)魚類，但馬海鑫等（2019）[2]基于調(diào)查的基礎(chǔ)上，認(rèn)為弧唇裂腹魚自然資源量可能已下降到前所未有的程度，需進(jìn)一步科學(xué)調(diào)查并開展保護(hù)。由于宗教信仰的緣由，當(dāng)?shù)夭刈迦嗣駱O少捕食魚類，發(fā)現(xiàn)有捕魚者甚至?xí)鲃?dòng)阻止、舉報(bào)，因而西藏魚類資源受到良好保護(hù)。但近年來隨著氣候、環(huán)境變化，經(jīng)濟(jì)發(fā)展以及人們生活水平的提高，尤其是大量外地人口的遷入，對(duì)水產(chǎn)品需求量急劇增加，藏區(qū)特產(chǎn)裂腹魚類資源也受到一定威脅。為了弧唇裂腹魚資源的保護(hù)和合理開發(fā)利用，我們參考現(xiàn)有魚類保護(hù)的措施，提出一些建議：一是開展其種群生物生態(tài)學(xué)研究，掌握其繁殖時(shí)間、地點(diǎn)，及種群數(shù)量變化規(guī)律，為其保護(hù)提供技術(shù)支持，如劃定保護(hù)地點(diǎn)，設(shè)置禁漁區(qū)和禁漁期;二是當(dāng)?shù)貪O政管理部門嚴(yán)格限制總捕撈量，提高起捕年齡，防止幼魚被過度捕撈;三是嚴(yán)禁地籠網(wǎng)、粘網(wǎng)等小網(wǎng)目漁具，防止對(duì)幼魚的捕撈，嚴(yán)禁電魚、炸魚、毒魚等高破壞性的捕撈方式;四是漁政部門建立有效的禁漁期和禁漁區(qū)，目前弧唇裂腹魚的繁殖期并不清楚，有待進(jìn)一步的科學(xué)研究，但參考西藏地區(qū)其它裂腹魚類的繁殖期一般在每年2～5月;五是開展當(dāng)?shù)厮沫h(huán)境和弧唇裂腹魚種群的監(jiān)測(cè)，為研究氣候變化對(duì)其影響積累資料。

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