典型近岸退化珊瑚礁的成功修復(fù)案例
——蜈支洲珊瑚覆蓋率的恢復(fù)

張?jiān)￡?yáng),劉騁躍，王豐國(guó)，江 雷，俞曉磊，張 芳，黃 暉,6*

(1.中國(guó)科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所, 廣東 廣州 510301; 2.中國(guó)科學(xué)院南海生態(tài)環(huán)境工程創(chuàng)新研究院,廣東 廣州 510301;3.南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州),廣東 廣州 511458; 4.海南蜈支洲旅游開(kāi)發(fā)股份有限公司，海南 三亞 572000; 5.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049; 6.中國(guó)科學(xué)院海南熱帶海洋生物實(shí)驗(yàn)站,海南 三亞572000)

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)作為海洋中生物多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)，不僅養(yǎng)育了眾多的海洋生物，同時(shí)也為自然與人類(lèi)提供了包括維持生物多樣性、海岸保護(hù)、漁業(yè)資源、旅游科教等重要的生態(tài)服務(wù)功能[1]。然而，珊瑚礁在全球范圍內(nèi)面臨著包括全球氣候變化、人類(lèi)活動(dòng)的影響以及污染、過(guò)度漁業(yè)等威脅，近一半的珊瑚礁已經(jīng)出現(xiàn)嚴(yán)重退化，三分之二的珊瑚礁遭受?chē)?yán)重威脅。據(jù)Hoegh-Guldberg等(2017)預(yù)測(cè)，如果全球變暖趨勢(shì)沒(méi)有能夠得到控制，珊瑚礁可能在本世紀(jì)中葉面臨滅絕的命運(yùn)[2]。我國(guó)珊瑚礁也呈現(xiàn)同樣嚴(yán)重的退化趨勢(shì)，在過(guò)去的30 a間近岸珊瑚礁退化了至少80%,南海島礁珊瑚礁的覆蓋率也在二十一世紀(jì)初的10～15 a間從大于60%降至了20%左右[3]。即使在三亞珊瑚礁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，2018年的造礁石珊瑚的覆蓋率也僅為14.31%，較歷史數(shù)據(jù)有明顯下降[4]。

為了恢復(fù)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)健康，從上個(gè)世紀(jì)末起許多國(guó)家開(kāi)始重視珊瑚礁生態(tài)修復(fù)工作，并在多個(gè)地區(qū)開(kāi)展了珊瑚有性繁殖、幼體培育、苗圃培育、移植等實(shí)驗(yàn)[5-14]。在珊瑚礁生態(tài)修復(fù)工作中，珊瑚移植是增加退化珊瑚礁上造礁石珊瑚數(shù)量最直接的方法。人工培育出的造礁石珊瑚苗種或來(lái)自其他珊瑚礁的自然珊瑚個(gè)體都需要移植至待修復(fù)的珊瑚礁上才能直接提高退化珊瑚礁的珊瑚數(shù)量。移植后的造礁石珊瑚經(jīng)一段時(shí)間的生長(zhǎng)后可以提高區(qū)域造礁石珊瑚的覆蓋率，增加珊瑚礁底質(zhì)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜度、吸引更多魚(yú)類(lèi)、為珊瑚礁生物提供產(chǎn)卵所和避難所等，發(fā)揮其在珊瑚礁上的完整生態(tài)功能作用；此外，移植造礁石珊瑚增加了區(qū)域的空間異質(zhì)性，可以通過(guò)吸引更多植食性動(dòng)物聚集，增強(qiáng)對(duì)藻類(lèi)的攝食壓力，而且移植珊瑚同藻類(lèi)的空間競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)降低藻類(lèi)在珊瑚礁的數(shù)量與覆蓋面積，這兩方面能夠減緩或阻止珊瑚礁向藻礁的退化[14]。因此，珊瑚移植是珊瑚礁生態(tài)修復(fù)工作中重要的一步，移植的效果將直接影響整個(gè)珊瑚礁生態(tài)修復(fù)工作的成敗。

珊瑚移植的效果受到多種因素的影響，包括移植的環(huán)境、方法、個(gè)體大小、珊瑚種類(lèi)等都會(huì)影響到珊瑚的存活率和生長(zhǎng)率[15-19]。在日本沖繩對(duì)比水平和垂直移植美麗鹿角珊瑚(Acroporamuricata)和風(fēng)信子鹿角珊瑚(A.hyacinthus)的效果，發(fā)現(xiàn)垂直移植的珊瑚存活率更高，生長(zhǎng)更快；較大移植個(gè)體的存活率高于小個(gè)體的，但生長(zhǎng)率要低于小個(gè)體[16]。但在菲律賓對(duì)指狀薔薇珊瑚(Montiporadigitata)的移植實(shí)驗(yàn)中顯示，水平移植和垂直移植對(duì)珊瑚存活率和生長(zhǎng)的影響不大，反而是不同移植站位間環(huán)境差異影響更大[15]。在受到不同沉積物水平與風(fēng)浪影響的站位移植多種珊瑚，其存活率在不同站位間出現(xiàn)了明顯的差異，細(xì)柱濱珊瑚(Poritescylindrica)在受沉積物影響的站位存活率要好于小葉鹿角珊瑚(A.micropthalma)和薄片刺孔珊瑚(Echinoporalamellosa)[18]。火焰濱珊瑚(P.rus)以金屬網(wǎng)作為移植基底的移植效果要明顯好于以細(xì)柱濱珊瑚和死珊瑚骨骼作為移植基底的效果，即使經(jīng)歷了高水溫影響，其14周存活率依舊保持在80%，而移植在死亡珊瑚骨骼上的存活率只有不足20%[20]。

珊瑚礁生態(tài)修復(fù)工作往往以移植珊瑚的存活率和生長(zhǎng)率作為評(píng)判修復(fù)效果的標(biāo)準(zhǔn)[18-23]，部分研究也會(huì)考慮移植珊瑚的健康率和患病率作為指示移植珊瑚健康狀況的指標(biāo)[19,22]，或者用生態(tài)體積(Ecological Volume)估算其修復(fù)效果[23]。然而，在反映珊瑚礁生態(tài)狀況時(shí)，多以造礁石珊瑚的覆蓋率作為指標(biāo)衡量珊瑚礁的健康，這造成難以直接評(píng)價(jià)珊瑚移植對(duì)珊瑚礁生態(tài)健康恢復(fù)的效用。相較于生長(zhǎng)率和存活率，僅有少數(shù)較長(zhǎng)期的研究關(guān)注移植珊瑚對(duì)提升修復(fù)區(qū)域的珊瑚覆蓋率上的貢獻(xiàn)[24-28]。

蜈支洲作為海南省三亞市的近岸島礁，其島嶼周邊分布著典型的近岸珊瑚礁，珊瑚礁受到旅游活動(dòng)、漁業(yè)捕撈、海岸建設(shè)、近岸污染等因素的影響。由于蜈支洲是海南熱門(mén)的旅游景點(diǎn)之一，每年接待大量的游客，游客數(shù)量在2017年已經(jīng)達(dá)到了三百萬(wàn)人，但游客增多與工程建設(shè)可能造成了珊瑚覆蓋率的下降[29]。蜈支洲北側(cè)的珊瑚礁為5—10月游客潛水觀光的主要區(qū)域，10—4月由于風(fēng)向轉(zhuǎn)變，北部風(fēng)浪較大的原因，觀光潛水區(qū)域則改換至西側(cè)的珊瑚礁區(qū)，北側(cè)珊瑚礁有半年的休息期。蜈支洲的造礁石珊瑚覆蓋率由2007年的約80.0%降至2019年的21.5%，珊瑚群落構(gòu)成從以分枝狀的鹿角珊瑚為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐燥L(fēng)信子鹿角珊瑚、指狀薔薇珊瑚、叢生盔形珊瑚(Galaxeafascicularis)、澄黃濱珊瑚(P.lutea)的多種生長(zhǎng)類(lèi)型的造礁石珊瑚為主[30]。珊瑚礁的退化和水下珊瑚與魚(yú)類(lèi)數(shù)量的降低導(dǎo)致潛水體驗(yàn)變差，直接影響蜈支洲島旅游資源質(zhì)量和對(duì)游客的吸引力，降低游客參與潛水活動(dòng)的興趣，進(jìn)而影響旅游公司的口碑、營(yíng)業(yè)收入和就業(yè)。

為探討在典型的近岸退化珊瑚礁區(qū)開(kāi)展珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的可能性與有效性，以及珊瑚修復(fù)工作對(duì)于提高造礁石珊瑚覆蓋率的效果，本研究在蜈支洲島北側(cè)的夏季潛水觀光區(qū)內(nèi)開(kāi)展珊瑚礁的生態(tài)修復(fù)，希望通過(guò)同相關(guān)旅游企業(yè)的合作共同恢復(fù)珊瑚礁健康，推動(dòng)企業(yè)參與海洋生態(tài)保護(hù)并從中受益。

1 材料與方法

為了恢復(fù)蜈支洲退化珊瑚礁的水下景觀與造礁石珊瑚數(shù)量，2016年中國(guó)科學(xué)院海南熱帶海洋生物實(shí)驗(yàn)站同蜈支洲旅游公司開(kāi)始合作，在蜈支洲北側(cè)的夏季潛水觀光區(qū)內(nèi)開(kāi)展珊瑚礁修復(fù)工作。修復(fù)工作從2016年的11月一直延續(xù)至2020年，期間實(shí)施了多次的造礁石珊瑚移植和培育苗圃修建工作。珊瑚修復(fù)區(qū)域是蜈支洲夏季5—10月潛水觀光的主要區(qū)域，面積約5 hm2，移植范圍深度為1～6 m(圖1)。移植珊瑚主要固定在珊瑚礁的礁石基底上，移植密度根據(jù)珊瑚礁底質(zhì)狀況，一般為2～5個(gè)珊瑚/m2，底質(zhì)構(gòu)成為碎石、沙子、泥沙等區(qū)域并未移植珊瑚。最早的移植開(kāi)始于2016年11月(圖2)，移植珊瑚約150株，第一次移植珊瑚密度較高，達(dá)到15～20株/m2[圖2(a)]，2017年及之后的珊瑚移植則降低移植密度，保持每個(gè)移植珊瑚間有20 cm以上的生長(zhǎng)空間。本研究主要探討2017年6月同蜈支洲旅游公司合作移植的6 000株造礁石珊瑚對(duì)珊瑚礁修復(fù)區(qū)的珊瑚覆蓋率的恢復(fù)效果。

圖1 位于蜈支洲北側(cè)的珊瑚修復(fù)區(qū)Fig. 1 Coral restoration area located in the north of Wuzhizhou Island, Hainan

圖2 蜈支洲造礁石珊瑚的修復(fù)效果Fig. 2 Results of coral transplantation at Wuzhizhou Island(a): 2016年11月在蜈支洲移植的第一批造礁石珊瑚, (b): 生長(zhǎng)10個(gè)月后的第一批移植珊瑚個(gè)體, (c): 生長(zhǎng)43個(gè)月后的第一批移植珊瑚個(gè)體, (d): 2017年6月移植在樣框內(nèi)的珊瑚斷枝, (e): 生長(zhǎng)3 a后樣框內(nèi)的移植珊瑚, (f): 修復(fù)前的退化珊瑚礁底質(zhì), (g): 修復(fù)3 a后的珊瑚礁底質(zhì), (h): 珊瑚礁水下景觀已經(jīng)出現(xiàn)改善, (i): 被風(fēng)浪打翻的移植珊瑚個(gè)體，箭頭所指為生銹的移植釘。

移植珊瑚的母體來(lái)自于在移植實(shí)驗(yàn)期間被碰斷、風(fēng)浪打翻和部分生長(zhǎng)于蜈支洲范圍內(nèi)的健康造礁石珊瑚個(gè)體。由于蜈支洲的珊瑚種類(lèi)在退化前主要以分枝狀造礁石珊瑚為主，優(yōu)勢(shì)度達(dá)到了0.90，但隨后出現(xiàn)退化，分枝造礁石珊瑚的數(shù)量急劇減少[29,31]。為恢復(fù)珊瑚多樣性和珊瑚數(shù)量，本次珊瑚礁修復(fù)工作中，移植珊瑚所采用的全部為分枝狀的種類(lèi)，其中又以鹿角珊瑚占絕大部分。移植珊瑚種類(lèi)主要為風(fēng)信子鹿角珊瑚、中間鹿角珊瑚(A.intermedia)、簡(jiǎn)單鹿角珊瑚(A.austera)、美麗鹿角珊瑚、柔枝鹿角珊瑚(A.tenuis)、兩叉鹿角珊瑚(A.divaricata)、硬刺柄珊瑚(Hydnophorarigida)、指狀薔薇珊瑚。

采集到的造礁石珊瑚母體被分解成多個(gè)長(zhǎng)度在5～10 cm的珊瑚斷枝用于移植。移植采取的是將造礁石珊瑚斷枝用塑料扎帶捆綁固定在釘入珊瑚礁的鐵釘上的方法，珊瑚斷枝盡量貼近珊瑚礁底。該方法是國(guó)際上常用的珊瑚移植方法，其成本相較于使用環(huán)氧樹(shù)脂膠固定珊瑚斷枝更經(jīng)濟(jì)，固定效果好、操作方便，并且能夠一定程度上抵御風(fēng)浪影響，因此更適合在受臺(tái)風(fēng)影響的三亞海區(qū)實(shí)施應(yīng)用[12]。用于固定珊瑚的鐵釘之間的間距保持在20 cm以上，為珊瑚生長(zhǎng)提供足夠空間。

2017年10月、2018年8月、2019年10月和2020年7月分別對(duì)移植珊瑚存活率進(jìn)行調(diào)查。方法為在修復(fù)區(qū)內(nèi)潛水隨機(jī)游動(dòng)，記錄見(jiàn)到的100株移植珊瑚，記錄下存活和死亡的珊瑚個(gè)體，其中珊瑚脫落的個(gè)體被認(rèn)為死亡并計(jì)入死亡率統(tǒng)計(jì)中，每次調(diào)查重復(fù)記錄3次。

對(duì)珊瑚礁修復(fù)區(qū)內(nèi)的造礁石珊瑚平均覆蓋率的調(diào)查采用的是截點(diǎn)樣帶法，2017年10月、2018年8月、2019年10月和2020年7月在水下珊瑚礁上隨機(jī)鋪設(shè)3條10 m平行于岸線的樣帶，潛水沿樣帶拍攝珊瑚礁與樣帶，每條樣帶上取100個(gè)樣點(diǎn)用于判讀[32]。在電腦上統(tǒng)計(jì)樣帶上每10 cm整數(shù)刻度對(duì)應(yīng)點(diǎn)下底質(zhì)為造礁石珊瑚的點(diǎn)數(shù)，并計(jì)算造礁石珊瑚的覆蓋率。為反映移植珊瑚對(duì)珊瑚覆蓋率的影響，本研究采用固定樣框法估算修復(fù)區(qū)不同時(shí)期造礁石珊瑚覆蓋率的變化。我們?cè)谏汉鹘感迯?fù)區(qū)內(nèi)移植珊瑚的區(qū)域建立兩個(gè)5 m×10 m和一個(gè)5 m×5 m的固定樣框，并在2017年6月、2019年10月和2020年7月分別對(duì)3個(gè)樣框進(jìn)行拍照。在電腦上使用ImageJ1.52i測(cè)量珊瑚覆蓋率。沿照片中的移植與非移植造礁石珊瑚邊緣描繪并測(cè)量其面積[19]，計(jì)算兩者的覆蓋率。

修復(fù)區(qū)內(nèi)造礁石珊瑚平均覆蓋率以及樣框中的珊瑚覆蓋率的變化采用One-way ANOVA進(jìn)行比較，由于修復(fù)區(qū)內(nèi)造礁石珊瑚平均覆蓋率的數(shù)據(jù)方差非齊性，用Dunnett T3分析顯著性差異，分析軟件為SPSS 21.0，作圖軟件為SigmaPlot 11.0。

2 結(jié)果與討論

研究結(jié)果表明，蜈支洲珊瑚移植取得較好的修復(fù)效果。移植的珊瑚10個(gè)月后可以達(dá)到15 cm左右大小[圖2(b)]，3～4 a后，造礁石珊瑚個(gè)體出現(xiàn)明顯的增長(zhǎng)，直徑一般在25～50 cm范圍[圖2(c)、(e)、(g)]，最大的風(fēng)信子鹿角珊瑚個(gè)體的直徑已經(jīng)接近100 cm。修復(fù)區(qū)域的存活移植珊瑚絕大多數(shù)個(gè)體的骨骼已經(jīng)蔓延生長(zhǎng)到珊瑚礁基底，珊瑚已穩(wěn)定固著在珊瑚礁上。修復(fù)區(qū)域珊瑚礁的造礁石珊瑚數(shù)量和水下景觀出現(xiàn)了明顯的改善。本次珊瑚礁修復(fù)實(shí)驗(yàn)的周期歷時(shí)37個(gè)月，超過(guò)約已報(bào)道過(guò)的80%的珊瑚礁修復(fù)實(shí)驗(yàn)周期；修復(fù)面積約50 000 m2，相較于國(guó)際上珊瑚修復(fù)面積中位數(shù)100 m2的規(guī)模，本次修復(fù)的面積超過(guò)絕大多數(shù)珊瑚礁修復(fù)案例[33]。

移植珊瑚在經(jīng)歷了37個(gè)月的生長(zhǎng)后，存活率達(dá)到61.3%，在最初的4個(gè)月內(nèi)存活率下降最明顯，在隨后的近3 a中則相對(duì)穩(wěn)定。由于是隨機(jī)選取樣本統(tǒng)計(jì)，所以2019年移植珊瑚個(gè)體的存活率較2018年的出現(xiàn)了增加(圖3)。根據(jù)移植后的觀察，初期珊瑚個(gè)體死亡率較高是由于核果螺(Drupellaspp.)的攝食和移植基底上的藻類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力造成的。Bostr?m-Einarsson等(2020)對(duì)截止至2019年國(guó)際上已經(jīng)報(bào)道的珊瑚礁修復(fù)工作進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得到直接移植珊瑚的存活率中位數(shù)為64%[33]，本實(shí)驗(yàn)中37個(gè)月的存活率稍低于該比例。然而，國(guó)際上統(tǒng)計(jì)的珊瑚修復(fù)工作有超過(guò)60%監(jiān)測(cè)持續(xù)時(shí)間小于18個(gè)月，平均監(jiān)測(cè)時(shí)間較短[33]，以本實(shí)驗(yàn)在12個(gè)月和28個(gè)月的存活率來(lái)看，是與國(guó)際上的平均水平相當(dāng)。由于鹿角珊瑚屬中很多種類(lèi)是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種、生長(zhǎng)速度快、形態(tài)復(fù)雜、顏色多樣，在珊瑚礁生態(tài)修復(fù)中常被作為主要的目標(biāo)珊瑚類(lèi)群被移植。根據(jù)Bostr?m-Einarsson等(2020)對(duì)全球報(bào)道的珊瑚移植數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，直接移植鹿角珊瑚的平均存活率為56%[34]，本次實(shí)驗(yàn)的移植珊瑚絕大多數(shù)為鹿角珊瑚，其存活率(61.3%)稍高于全球移植鹿角珊瑚的平均存活率，不過(guò)相對(duì)于Bayraktarov等(2016)提出的成功的修復(fù)工作要達(dá)到5 a的監(jiān)測(cè)期和目標(biāo)生物85%以上的存活率[35]的目標(biāo)還相差甚遠(yuǎn)。

圖3 蜈支洲移植造礁石珊瑚平均存活率的年際變化Fig. 3 Yearly variation of the average survival rate of transplanted corals at Wuzhizhou Island

利用截點(diǎn)樣帶法調(diào)查得到的蜈支洲珊瑚礁修復(fù)區(qū)的造礁石珊瑚平均覆蓋率從2017年至2020年呈現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，近3 a時(shí)間內(nèi)平均覆蓋率從2017年的9.3%提高到了2020年的35.3%(圖4)。雖然珊瑚覆蓋率在3 a內(nèi)提升了近3倍，但由于截點(diǎn)樣帶法采用的是隨機(jī)布設(shè)樣帶，同組樣帶點(diǎn)數(shù)據(jù)差異較大，平行樣較少，導(dǎo)致對(duì)比2017年同2020年的平均覆蓋率前后差異的結(jié)果并無(wú)顯著性差異(p=0.052，F(xiàn)=3.508)。與截點(diǎn)樣帶法相比較，固定樣框法雖然無(wú)法反映整個(gè)區(qū)域的珊瑚覆蓋率變化，但固定樣框法獲得的覆蓋率數(shù)據(jù)調(diào)查更能確切反映固定范圍內(nèi)的珊瑚覆蓋率變化。因此，用固定樣框法來(lái)估算造礁石珊瑚的覆蓋率可能更能反映造礁石珊瑚移植的成效。與珊瑚移植初期的珊瑚覆蓋率相比，2020年7月樣框內(nèi)的總珊瑚覆蓋率為23.2%，相比2017年6月提升了18%的覆蓋率(圖5)，兩者間的差異非常顯著(p=0.001，F(xiàn)=17.019)。其中樣框中原生的珊瑚個(gè)體覆蓋率在2017年6月是5.2%，2019年增加到7.3%，2020年7月達(dá)到8.3%，三者間并無(wú)顯著差異(p>0.05)，表明修復(fù)區(qū)內(nèi)造礁石珊瑚覆蓋率的提升主要來(lái)自珊瑚移植。根據(jù)測(cè)算，移植珊瑚個(gè)體在2017年移植前覆蓋率為0%，從2017年6月到2019年10月，移植珊瑚個(gè)體的覆蓋率增加了7.9%，2020年7月時(shí)達(dá)到14.9%，比2019年顯著增長(zhǎng)了7.0% (p=0.014，F(xiàn)=136.7)。從覆蓋率增長(zhǎng)來(lái)看，2017年至2020年覆蓋率增長(zhǎng)了18.0%，其中移植珊瑚貢獻(xiàn)的覆蓋率增長(zhǎng)為14.9%，對(duì)珊瑚覆蓋率增長(zhǎng)的貢獻(xiàn)達(dá)到了82.9%，移植珊瑚提供的增長(zhǎng)率超過(guò)了原生珊瑚的近4倍。近4 a蜈支洲修復(fù)區(qū)珊瑚覆蓋率的變化說(shuō)明了在蜈支洲的珊瑚礁生態(tài)修復(fù)確實(shí)提升了造礁石珊瑚覆蓋率，很大程度上彌補(bǔ)了退化珊瑚礁上珊瑚數(shù)量的不足、難以自我恢復(fù)的缺陷。

圖4 修復(fù)區(qū)內(nèi)造礁石珊瑚平均覆蓋率年際變動(dòng)趨勢(shì)Fig. 4 Yearly variation of the average coral coverage in the restoration area

圖5 固定樣框中造礁石珊瑚覆蓋率的變化Fig. 5 Variation of the average coral coverage in the fixed frames

在2006—2009年間蜈支洲珊瑚礁的珊瑚覆蓋率在40.0%以上，但珊瑚幼體補(bǔ)充數(shù)量只有0.39～1.87 個(gè)/m2，已經(jīng)處于珊瑚補(bǔ)充量不足的狀況；隨著蜈支洲珊瑚礁的持續(xù)退化，珊瑚補(bǔ)充量會(huì)更低，無(wú)法維持珊瑚礁的自我恢復(fù)[31]。在珊瑚幼體補(bǔ)充數(shù)量不足的情況下，利用珊瑚斷枝或碎片的培育與移植提高珊瑚礁的覆蓋率，可以幫助珊瑚礁重新恢復(fù)生態(tài)健康[15]。由于蜈支洲珊瑚礁的退化狀況難以在幾年內(nèi)通過(guò)自然補(bǔ)充迅速恢復(fù)其生態(tài)狀況，因此本實(shí)驗(yàn)利用珊瑚移植的修復(fù)方法輔助珊瑚數(shù)量恢復(fù)，使修復(fù)區(qū)內(nèi)珊瑚覆蓋率較修復(fù)前提升了2～3倍，取得了很好的修復(fù)效果。在泰國(guó)、馬爾達(dá)夫和美國(guó)的佛羅里達(dá)3處地點(diǎn)的珊瑚礁修復(fù)實(shí)驗(yàn)，分別采用在人工礁體上和直接在珊瑚礁上移植珊瑚，也取得了提升珊瑚覆蓋率1～3倍的結(jié)果[27]。由此可見(jiàn)，利用珊瑚移植作為生態(tài)修復(fù)的手段確實(shí)可以在幾年內(nèi)迅速提升退化珊瑚礁的珊瑚覆蓋率，恢復(fù)造礁石珊瑚數(shù)量，這有利于縮短珊瑚礁的自我恢復(fù)時(shí)間[14]。而且，性成熟的移植珊瑚個(gè)體可為珊瑚礁提供更多的珊瑚補(bǔ)充，加快珊瑚數(shù)量的自我恢復(fù)，同時(shí)移植珊瑚也促使珊瑚礁的部分生態(tài)功能得到初步恢復(fù)。

本次珊瑚礁修復(fù)的效果相較于其它已報(bào)道的珊瑚礁修復(fù)實(shí)驗(yàn)具有恢復(fù)珊瑚種類(lèi)多、移植數(shù)量大、修復(fù)面積更大的優(yōu)點(diǎn)。Fox等(2005)在印度尼西亞的科摩多國(guó)家公園對(duì)珊瑚礁的破碎底質(zhì)進(jìn)行穩(wěn)固，部分珊瑚在3 a內(nèi)增加了500～1 000 cm2/m2的覆蓋率[36]，但其并未像本實(shí)驗(yàn)一樣實(shí)施珊瑚移植，僅依靠珊瑚的補(bǔ)充提升覆蓋率，因此珊瑚覆蓋率提升較慢。Gomez等(2006)在菲律賓Bolinao珊瑚礁中的3大塊礁石上移植960個(gè)細(xì)柱濱珊瑚，約18個(gè)月后，移植的珊瑚幾乎覆蓋住礁石全部面積[26]。該實(shí)驗(yàn)僅采用了單種珊瑚進(jìn)行移植，并且移植珊瑚的面積有限，每個(gè)移植珊瑚間的間隔僅15或30 cm，移植密度遠(yuǎn)高于本實(shí)驗(yàn)。2014年100個(gè)鋁合金人工礁體被放置在蜈支洲珊瑚礁內(nèi)用于珊瑚苗圃培育，生長(zhǎng)速率最快的鹿角珊瑚達(dá)到了11.0～12.1 cm/a，僅3 a后珊瑚在鋁合金礁體上的覆蓋率就接近100%[30]。該實(shí)驗(yàn)在約1 m2大小的礁體上移植的珊瑚斷枝約為30個(gè)，而本實(shí)驗(yàn)移植珊瑚密度較高的區(qū)域也僅為4～5個(gè)/m2，這是造成本實(shí)驗(yàn)3 a的珊瑚覆蓋率不及鋁合金礁體上的珊瑚覆蓋率增長(zhǎng)快速的主要原因。此外，移植在鋁合金礁體上的珊瑚斷枝遠(yuǎn)離珊瑚礁的底質(zhì)，受沉積物和敵害的影響更少，存活率也更高，這在其它移植實(shí)驗(yàn)中也得到證實(shí)[37]，因此相比于本實(shí)驗(yàn)直接移植在珊瑚礁底質(zhì)上更具有存活率的優(yōu)勢(shì)。

許多珊瑚礁修復(fù)工作利用人工礁體作為移植珊瑚的輔助手段，雖然在人工礁體上移植珊瑚具有一定優(yōu)勢(shì)，但其自身也具有部分缺陷。移植在人工礁體上的珊瑚同移植在自然底質(zhì)上的珊瑚相比，珊瑚斷枝固著生長(zhǎng)至底質(zhì)上的速度更慢[37]。海浪或臺(tái)風(fēng)造成人工礁體的破壞、翻覆、傾斜等都會(huì)導(dǎo)致其上移植的珊瑚脫落、死亡。中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所2010年在西沙群島永興島海域放置的6個(gè)用鋼筋焊接的人工礁體，由于臺(tái)風(fēng)破壞發(fā)生翻覆，其上移植的珊瑚全部脫落死亡。在三亞灣鹿回頭利用礁體移植珊瑚的實(shí)驗(yàn)中，臺(tái)風(fēng)“康森”造成了人工礁體上珊瑚個(gè)體脫落和珊瑚組織部分死亡的比例增加[19]。本次實(shí)驗(yàn)期間，無(wú)直接登陸三亞的臺(tái)風(fēng)，但有6個(gè)臺(tái)風(fēng)對(duì)三亞造成影響，其中2017年9月14—15日的臺(tái)風(fēng)“杜蘇芮”(Doksuri)風(fēng)力最強(qiáng)，從南部經(jīng)過(guò)三亞時(shí)風(fēng)力達(dá)到13級(jí)(38 m/s)。2018、2019年對(duì)三亞造成影響的4個(gè)臺(tái)風(fēng)風(fēng)力在7～10級(jí)之間。2018年的臺(tái)風(fēng)造成蜈支洲的鋁合金礁體大部分被摧毀，其上的珊瑚大量死亡，礁體上的珊瑚覆蓋率從48.6%降至低于10.0%[30]，而同時(shí)間在蜈支洲珊瑚礁底質(zhì)上移植的珊瑚斷枝并未出現(xiàn)大規(guī)模死亡的現(xiàn)象，僅有個(gè)別個(gè)體因未穩(wěn)固生長(zhǎng)至基底上出現(xiàn)翻覆[圖2(i)]，說(shuō)明在珊瑚礁底質(zhì)上原位移植的造礁石珊瑚一旦固著至珊瑚礁底質(zhì)上后，具有良好的抗風(fēng)浪效果。此外，利用人工礁體或底質(zhì)實(shí)施珊瑚礁修復(fù)，會(huì)將大量的水泥、金屬、塑料等非自然的材料引入珊瑚礁，可能對(duì)珊瑚礁環(huán)境造成污染，影響周邊環(huán)境。最重要的是，只有當(dāng)珊瑚移植至珊瑚礁上，珊瑚才能完全發(fā)揮其對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能，如為珊瑚礁生物提供庇護(hù)、控制藻類(lèi)數(shù)量、增加珊瑚礁的三維結(jié)構(gòu)、抵御風(fēng)浪等[5]。

對(duì)于潛水和浮潛游客來(lái)說(shuō)，水下珊瑚礁的景觀直接影響其對(duì)景點(diǎn)體驗(yàn)的滿意程度，同時(shí)也關(guān)系到景點(diǎn)的口碑和未來(lái)的市場(chǎng)[38]。為提升景點(diǎn)的吸引力、維護(hù)周邊生態(tài)環(huán)境、招攬更多游客，泰國(guó)、馬爾達(dá)夫、墨西哥等國(guó)家有多個(gè)旅游公司主動(dòng)參與甚至主導(dǎo)珊瑚礁生態(tài)修復(fù)工作[39]。蜈支洲作為三亞的著名旅游景區(qū)，其水下珊瑚礁生態(tài)健康關(guān)系到景區(qū)的水下景觀、游客水下觀光體驗(yàn)、海區(qū)近岸生態(tài)安全、海岸保護(hù)等多個(gè)方面，因此近年來(lái)當(dāng)?shù)芈糜喂炯訌?qiáng)了對(duì)蜈支洲珊瑚礁生態(tài)健康的關(guān)注。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)同蜈支洲旅游公司的合作，修復(fù)了蜈支洲潛水觀光區(qū)域內(nèi)的珊瑚礁生態(tài)，扭轉(zhuǎn)了退化珊瑚礁內(nèi)珊瑚數(shù)量稀少、水下景觀單調(diào)的狀況[圖2(d)、(f)]，部分恢復(fù)了修復(fù)區(qū)域內(nèi)的水下景觀[圖2(c)、(e)、(g)、(h)]，提升了游客潛水體驗(yàn)，旅游企業(yè)的潛水營(yíng)業(yè)收入和具備的旅游資源質(zhì)量都得到提高。通過(guò)對(duì)珊瑚礁的修復(fù)，也提升了相關(guān)從業(yè)人員的環(huán)保意識(shí)。旅游公司的潛水員從2016年開(kāi)始修復(fù)時(shí)認(rèn)為修復(fù)擠占了他們潛水待客的區(qū)域、采集珊瑚母體占用了原本不多的珊瑚資源，到現(xiàn)在會(huì)帶領(lǐng)游客到修復(fù)后的區(qū)域拍照、主動(dòng)要求在他們待客區(qū)域移植更多珊瑚、向游客講解珊瑚礁修復(fù)工作。

3 結(jié)論

通過(guò)在蜈支洲開(kāi)展的退化珊瑚礁生態(tài)修復(fù)實(shí)驗(yàn)，采用在退化的珊瑚礁底質(zhì)上直接移植多種分枝狀造礁石珊瑚，近3 a的時(shí)間內(nèi)將修復(fù)區(qū)的造礁珊瑚覆蓋率從9.3%提升到35.5%，增加了近3倍。移植珊瑚的覆蓋率增長(zhǎng)是修復(fù)區(qū)內(nèi)珊瑚覆蓋率增長(zhǎng)的主要原因，貢獻(xiàn)了82.3%的增長(zhǎng)。從恢復(fù)效果來(lái)看，珊瑚礁修復(fù)工作有效地恢復(fù)了珊瑚礁的造礁石珊瑚數(shù)量，改善了珊瑚礁的水下景觀，帶動(dòng)了相關(guān)企業(yè)參與海洋生態(tài)保護(hù)的積極性。本研究結(jié)果證明了利用原位珊瑚移植等珊瑚礁生態(tài)修復(fù)技術(shù)恢復(fù)近岸退化珊瑚礁生態(tài)是可行和有效的。