菲律賓海及其鄰近海域表層沉積物中放射蟲的分布對不同區(qū)域環(huán)境的響應

邱卓雅，張?zhí)m蘭，胡邦琦，?；ⅲ滔啮?，向榮

1. 中國科學院南海海洋研究所，中國科學院邊緣海與大洋地質(zhì)重點實驗室，廣州 510301

2. 中國科學院南海生態(tài)環(huán)境工程創(chuàng)新研究院，南方海洋科學與工程廣東省實驗室（廣州），廣州 510301

3. 中國科學院大學，北京 100049

4. 中國地質(zhì)調(diào)查局青島海洋地質(zhì)研究所，青島 266071

5. 海南大學，海口 570100

作為營漂浮生活的單細胞原生動物，活體放射蟲在海洋中的分布通常受到特定性質(zhì)的海洋水團和環(huán)境的影響，死亡后其硅質(zhì)殼體可作為化石在海底沉積物中得到良好的保存，這種化石組合在一定程度上代表了上覆水體的放射蟲群落組成，提供了放射蟲屬種在水體中的空間分布特征以及和環(huán)境變量關系的相關信息[1-3]。太平洋深層水流通性較差，海水具有較強的腐蝕性，碳酸鈣質(zhì)的微體化石極難保存，而放射蟲（即多囊蟲類放射蟲）具有不容易被溶解的無定形硅，擁有比鈣質(zhì)生物殼體更深的溶解深度，在海底沉積研究，尤其是在碳酸鈣補償深度以下的深海區(qū)域的古海洋環(huán)境和古氣候研究中發(fā)揮著重要作用[4-7]。因此，在菲律賓海這樣的深海海域，硅質(zhì)生物殼體群作為海底沉積物中的主要生源要素，是進行古海洋和古氣候重建研究的重要環(huán)境替代性指標。

菲律賓海是熱帶與亞熱帶海洋之間進行熱量交換和信號傳遞的重要紐帶，對全球熱平衡起著重要調(diào)節(jié)作用[8-9]。菲律賓海作為大洋寡營養(yǎng)區(qū)，生物生產(chǎn)力較低[10]。然而，在東菲律賓海和西菲律賓海海底沉積物中卻發(fā)現(xiàn)了大量的紋層硅藻席沉積[11-12]，硅藻席沉積層中富含多囊蟲類放射蟲，利用放射蟲群落結(jié)構(gòu)和豐度變化趨勢所反映出的水文環(huán)境變化信息，可為大型硅藻在長時間尺度的勃發(fā)機制解釋上提供更多的信息[11]。同時，目前在西太平洋及其邊緣海已開展了諸多放射蟲研究工作，如陳木宏等通過對南海表層沉積物中放射蟲的群落組合及其分布特征的分析，初步探討了熱帶西太平洋邊緣海放射蟲的現(xiàn)代沉積分布特征[6,13]；還有研究利用浮游生物拖網(wǎng)和垂直多聯(lián)網(wǎng)樣品，調(diào)查了南海和東?，F(xiàn)代放射蟲物種的分類、分布及其生態(tài)學特征[14-15]；常鳳鳴和董志等通過對沖繩海槽表層沉積物中的放射蟲優(yōu)勢種及群落組成的分析，討論了多種環(huán)境因素對放射蟲組成分布的影響[16-17]；還有研究者利用西北太平洋的多個邊緣海海底表層沉積物中的放射蟲數(shù)據(jù)，初步探討了放射蟲在西北太平洋的生物地理分區(qū)[18-19]，并嘗試利用多變量統(tǒng)計分析開發(fā)放射蟲生態(tài)模型，以期通過沉積物放射蟲數(shù)據(jù)重建過去海表溫度[20-21]。因此，放射蟲在西北太平洋的菲律賓海具有重要的研究意義，但目前該海域現(xiàn)代放射蟲的研究相對較少，對其組成分布與環(huán)境因子的關系知之甚少，尤其是對放射蟲的特征屬種與不同水層環(huán)境變量之間關聯(lián)的研究較為欠缺。

本文以菲律賓海及其鄰近海域（南海北部和沖繩海槽）為研究區(qū)域（圖1），對所有樣品采用相同的處理分析方法，對比分析放射蟲在菲律賓海及其鄰近海域表層沉積物中的沉積記錄及其區(qū)域分布特征；結(jié)合數(shù)理生態(tài)學方法，討論放射蟲特定屬種組合與不同水深環(huán)境變量之間的關聯(lián)，旨在為中低緯度尤其是菲律賓海這一深水海域的古海洋環(huán)境、古氣候和古水團性質(zhì)的區(qū)域研究提供更多的環(huán)境替代性指標。

圖1 本次研究站位分布（黑色圓點所示）和以往研究站位（紅色三角形和綠色菱形所示）Fig.1 Locations of sampling sites of this research（shown by the black dots）and previous research（shown by the red triangles and the green diamond）

1 區(qū)域概況

研究區(qū)域位于西太平洋，范圍包括菲律賓海、沖繩海槽和南海北部區(qū)域，均為低緯度海區(qū)，水溫整體偏高，季節(jié)變化明顯，主要受北赤道暖流-黑潮-棉蘭老流的洋流體系影響。菲律賓海位于西太平洋暖池邊緣，北赤道暖流沿著西菲律賓海向西流動，受地形阻擋作用分成南北兩支，一支向北形成黑潮，一支向南形成棉蘭老流[22]。其中黑潮是世界上最大的西邊界流之一，具有高溫、高鹽特性，黑潮主體主要沿呂宋島-臺灣-沖繩海槽向北流動，但在呂宋島北部出現(xiàn)分支經(jīng)巴士海峽流向南海，使得西菲律賓海、沖繩海槽和南海北部的水文特征均受到黑潮的影響[23-25]。

研究區(qū)地形復雜，沖繩海槽和南海北部均有一側(cè)靠近陸架，水深較淺，其中沖繩海槽區(qū)域里水深大于1 000 m的地方不超過海槽總面積的10%[17]。南海北部具有明顯的半封閉邊緣海的特性，主要通過位于東北部的巴士海峽等通道與太平洋相連。相比之下，菲律賓海擁有面積廣闊的深海海盆，海盆中央發(fā)育的九州帕勞海脊把菲律賓海分割成西邊的菲律賓海盆和東邊的四國海盆、帕里西維拉海盆[26]。同時，菲律賓海發(fā)育有典型的溝-弧-盆體系，東側(cè)的伊豆小笠原海脊和馬里亞納海脊將菲律賓海與北太平洋分隔[26]。這些底部地形在一定程度上影響菲律賓海的深水環(huán)流特性。

2 材料與方法

本文的研究樣品分別取自菲律賓海、南海北部和沖繩海槽海底表層沉積物，共44個樣品，其中9個為重力柱取樣，35個為箱式取樣，均取自層0～1 cm的沉積物進行分析。菲律賓海23個站位的水深均超過4 092 m；南海北部15個站位的水深范圍為1 182～3 888 m；其余6個站位分布在沖繩海槽海域，水深范圍為781～2 064 m（圖1，表1）。

放射蟲樣品的處理制片采用定量分析方法，即稱取約0.1 g干樣，先后加入10%的H2O2和10%的HCl充分反應以去除有機質(zhì)和碳酸鹽類物質(zhì)，然后使用垂直沉降法收集放射蟲[15,27]，最后用中性樹膠進行封片。使用尼康E800正置生物顯微鏡對放射蟲進行屬種鑒定，為了保證放射蟲數(shù)據(jù)統(tǒng)計的可靠性，每個樣品至少鑒定300個個體以上，不足數(shù)量的樣品則全部鑒定統(tǒng)計，屬種鑒定主要綜合參考已發(fā)表的分類學文獻資料[27-31]及其引用文獻。

表1 研究站位位置、水深、放射蟲豐度以及放射蟲三大類（泡沫蟲目、罩籠蟲目和膠球蟲目）的相對豐度Table 1 Sampling locations, water depths, total radiolarian abundance, and relative abundance of Spumellaria,Nassellaria, and Collodaria of three order of radiolarian

續(xù)表1

為了分析特定放射蟲組合與菲律賓海及其鄰近海域上層水體和中層水體的環(huán)境參數(shù)之間的相關性，采用了冗余分析（RDA）方法。首先，選擇了8個生活在海水真光層的暖水種作為響應變量，這8個放射蟲組合在樣品總放射蟲數(shù)量中的相對豐度達到 25.1%，分別是Dictyocoryne elegans/muelleri、Didymocyrtis tetrathalamus、Phorticium polycladum/pylonium、Tetrapylegroup、Acanthodesmia vinculata（Giraffospyris angulate）、Amphispyris reticulata、Botryocyrtis scutum、Pterocanium praetextum praetextum[32]（圖 2，1-10）。其中Dictyocoryne elegans/muelleri包含Dictyocoryne elegans和Dictyocoryne muelleri兩個種，Didymocyrtis tetrathalamus包含Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus和Didymocyrtis tetrathalamus coronatus兩個亞種，Phorticium polycladum/pylonium則是Phorticium polycladum和Phorticium pylonium的組合。除此之外是Acanthodesmia vinculata，在這里包含Acanthodesmia vinculata和Giraffospyris angulate兩個屬種。A. vinculata最初由Müller[33]定義，但Müller對于A.vinculata最初的定義描述并不十分清晰，Haeckel[34]對于G. angulate的描述也不夠完整。后續(xù)Petrushevskaya[35]、 Renz[36]、 Takahashi and Honjo[37]和Matsuzaki[31]等均主張將A. vinculata和G. angulate作為同物異名處理，并沿用最早出現(xiàn)的種名A. vinculata。在本次研究中，鑒定時并未對A. vinculata和G.angulate兩者加以區(qū)分統(tǒng)計，而是作為同物異名處理，并沿用最早出現(xiàn)的種名A. vinculata。上層水體（0～200 m）的環(huán)境因子為不同水層（以25 m為間隔）年均以及冬季和夏季的溫度、鹽度、硅酸鹽、磷酸鹽、硝酸鹽和溶解氧含量，共在上層水體選取環(huán)境變量162個。其次，中層水體（1 000～3 000 m）的環(huán)境變量水深間隔為200 m，只選用全年平均溫度、鹽度、硅酸鹽、磷酸鹽、硝酸鹽和溶解氧含量數(shù)據(jù)，共66個；對應的響應變量則是生活在1 000～3 000 m水層中的5個放射蟲冷水種Actinomma leptodermum、Lithelius minor、Lithelius nautiloides、Cornutella profunda和Cycladophora davisiana[38]（圖 2，11-15）。由于相關現(xiàn)代放射蟲研究較為缺乏，對于生活在200～1 000 m水層的放射蟲屬種，尚未有很好的診斷方法，因此，我們暫未在文章中對這一深度的放射蟲進行分析和討論。

以上所有環(huán)境變量的原始數(shù)據(jù)均來自World Ocean Atlas（WOA）2018，其中，溫度和鹽度數(shù)據(jù)是基于 1/4°×1/4°（緯度×經(jīng)度）分辨率的 1955—2017年的平均值，其余的環(huán)境數(shù)據(jù)是基于1°×1°分辨率的1900年以來的年平均值，并將這些環(huán)境數(shù)據(jù)插值到所有采樣位置。由于數(shù)據(jù)庫分辨率原因，部分區(qū)域某些水深的數(shù)據(jù)缺失，因此，在分析中去掉了環(huán)境數(shù)據(jù)不完整的站位，在上層水的分析中保留了35個站位，在中層水的分析中僅保留位于菲律賓海的21個站位。統(tǒng)計分析之前，用去趨勢對應分析（DCA）來判斷物種數(shù)據(jù)相對豐度的線性或單峰特征，以此確定最合適的排序模型。根據(jù)DCA結(jié)果，第一條DCA軸的長度分別是0.202和0.481（＜3），表明物種數(shù)據(jù)具有線性特征，RDA是更適合本次研究的模型。在選擇環(huán)境變量時，使用999個無限制排列的蒙特卡羅檢驗來選擇p值較低的環(huán)境變量作為解釋變量，同時保證其方差膨脹因子（VIF）小于5。此步驟的目標是選擇更重要且相關性較弱的變量。以上分析中使用的DCA和RDA均由CANOCO 4.5（http://www.canoco.com）軟件執(zhí)行。

圖2 研究區(qū)部分放射蟲（比例尺為100 μm）1. Dictyocoryne elegans（Ehrenberg）（站位號 29），2. Dictyocoryne muelleri（Haeckel）（站位號 29）， 3. Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus（Haeckel）（站位號 29）， 4. Phorticium pylonium Zhang and Suzuki（站位號 27）， 5. Phorticium polycladum Tan and Tchang（站位號 27）， 6. Tetrapyle group（站位號 29）， 7. Acanthodesmia vinculata（Müller）（站位號 27）， 8. Amphispyris reticulata（Ehrenberg）（站位號 29），9. Botryocyrtis scutum（Harting）（站位號29）， 10. Pterocanium praetextum praetextum（Ehrenberg）（站位號 29）， 11. Actinomma leptodermum（J?rgensen）（站位號 27）， 12. Lithelius minor J?rgensen（站位號 27）， 13. Lithelius nautiloides Popofsky（站位號 29）， 14. Cornutella profunda Ehrenberg（站位號 29），15. Cycladophora davisiana Ehrenberg（站位號 29）。Fig.2 Some radiolarian species in the research area（Scale bars=100 μm）

3 結(jié)果

3.1 放射蟲的群落組成

菲律賓海及其鄰近海域表層沉積物中的放射蟲種類豐富，總共鑒定了500個種，其中包含泡沫蟲目257種，罩籠蟲目214種，膠球蟲目29種。放射蟲三大類群（泡沫蟲目、罩籠蟲目和膠體蟲目）在各個站位中的相對豐度，如圖3所示，主要以泡沫蟲目和罩籠蟲目為主。沖繩海槽區(qū)域的站位均呈現(xiàn)出泡沫蟲占據(jù)絕對優(yōu)勢（55.23%～85.24%）、罩籠蟲目的相對豐度較?。?4.4%～11.99%）的特征。南海北部站位的罩籠蟲目占比要略高于泡沫蟲目，其中泡沫蟲目的相對豐度為35.37%～55.13%，罩籠蟲目的相對豐度則達到43.01%～65.87%。與沖繩海槽和南海北部相比，菲律賓海域的放射蟲群落結(jié)構(gòu)相對復雜，其北部的四國海盆沉積區(qū)泡沫蟲目占據(jù)較大優(yōu)勢，但在中南部區(qū)域，罩籠蟲目和泡沫蟲目優(yōu)勢交互出現(xiàn)，該區(qū)域泡沫蟲目相對豐度的變化幅度為19.32%～86.53%，罩籠蟲目的相對豐度變化幅度也較大（12.03%～63.64%）。整體來看，膠球蟲目的總體占比非常少，在南海北部的相對豐度最低（＜5%），在菲律賓海中部的3個站位相對豐度最高，相對豐度數(shù)值超過15%。

3.2 放射蟲的豐度特征

菲律賓海及其臨近海域表層沉積物中放射蟲豐度分布如圖4所示，整個研究區(qū)域表層沉積物中保存的放射蟲殼體豐度變化跨度較大，每克沉積物干樣中所含的放射蟲殼體數(shù)量從幾個到十幾萬個不等，尤其是菲律賓海海區(qū)，放射蟲豐度值的變化幅度為9～81 801枚/g；沖繩海槽和南海海域放射蟲豐度值的變化范圍分別為3 045～37 923枚/g和7 052～115 522枚/g。如圖4所示，南海北部放射蟲豐度普遍較高，沖繩海槽放射蟲豐度相對整體較低，菲律賓海北部海底表層沉積物中的放射蟲豐度與沖繩海槽放射蟲豐度分布特征相似，但菲律賓海中南部放射蟲豐度變化幅度較大。

圖3 菲律賓海及其鄰近海域表層沉積物中放射蟲的三大類群占比分布Fig.3 Relative abundances of three Order of radiolarians in surface sediments of the Philippine Sea and adjacent waters.

圖4 菲律賓海及其鄰近海域表層沉積物中放射蟲絕對豐度分布使用Ocean Data View（ODV）（https://odv.awi.de/）繪制，采用 VG 網(wǎng)格化算法。Fig.4 Radiolarian absolute abundance in surface sediments of the Philippine Sea and adjacent watersThe map was drawn using VG grid method by Ocean Data View（ODV）（https://odv.awi.de/）.

表2 菲律賓海放射蟲組合和環(huán)境變量的RDA分析結(jié)果Table 2 RDA results of radiolarian assemblage and environmental variables in the Philippine Sea（I for warm species-upper environments, II for cold species-intermediate environments）

圖5 放射蟲暖水種和上層水環(huán)境變量的RDA排序圖a. 物種和環(huán)境變量排序圖，b. 樣品和環(huán)境變量排序圖。藍色圓圈代表沖繩海槽站位，綠色圓圈代表南海站位，洋紅色代表菲律賓海站位。Oxy_a200m為200 m年均溶解氧含量，Si_w75m為75 m冬季平均硅酸鹽含量，Pho_s200m為200 m夏季平均磷酸鹽含量，Tem_s125m為125 m夏季平均溫度，Sal_w75m為75 m冬季平均鹽度。Fig.5 The sequence diagram of the RDA of warm water radiolarian species and upper water environmental variablesa. Sequence diagram of species and environmental variables, b. Sequence diagram of samples and environmental variables. The blue circle represents the station of Okinawa Trough, the green circle represents the station of South China Sea, and the magenta represents the station of Philippine Sea. Oxy_a200m is the annual mean dissolved oxygen content at 200 m, Si_w75m is the winter mean silicate content at 75 m, Pho_s200m is the summer mean phosphate content at 200 m, Tem_s125m is the summer mean temperature at 125 m, and Sal_w75m is the winter mean salinity at 75 m.

3.3 RDA分析

根據(jù)對放射蟲屬種相對含量和研究區(qū)域上層海水（0～200 m）環(huán)境變量的RDA分析，結(jié)果顯示前兩個軸可以解釋物種數(shù)據(jù)的38.8%（RDA 1占32.5%，RDA 2占6.3%），同時解釋了91.1%的物種與環(huán)境變量的關系（表2）。200 m年均溶解氧（Oxy_a200m），75 m冬季平均硅酸鹽（Si_w75m）和200 m夏季平均磷酸鹽（Pho_s200m）是最重要的解釋變量。暖水種和環(huán)境變量的排序如圖5a所示，P. polycladum/pylonium、A. vinculata、A. reticulata、B. scutum和P.praetextum praetextum與環(huán)境變量Si_w75m和Pho_s200m具有顯著正相關；Tetrapylegroup和D. tetrathalamus與溫度變量Tem_s125m呈明顯的正相關；D. elegans/muelleri則與環(huán)境變量Tem_s125m和Sal_w75m具有相關性；對于環(huán)境變量Oxy_a200m來說，響應變量中P. polycladum/pylonium與它正相關，A.vinculata未表現(xiàn)出明顯相關性，其余物種均與Oxy_a200m呈負相關關系。根據(jù)暖水種樣本數(shù)據(jù)和環(huán)境變量的排序圖（圖5b），沖繩海槽海域暖水種的分布主要受Tem_s125m的影響控制；南海北部研究區(qū)暖水種的分布與營養(yǎng)鹽Si_w75m和Pho_s200m呈正相關、與其余3個環(huán)境變量（Oxy_a200m、Tem_s125m和Sal_w75m）呈負相關；菲律賓海暖水種在菲律賓海北部的分布與75 m冬季鹽度和200 m年均溶解氧含量顯著正相關，但在菲律賓海中南部的分布與環(huán)境變量關系相對較為復雜，有一些站位（3—7、9）與溫度和鹽度變量密切相關，有些站位（8和11）與硅酸鹽、磷酸鹽和溶解氧含量密切相關（圖5b）。

對冷水屬種相對含量與其生活的中深層水體（1 000～3 000 m）中不同層深的環(huán)境變量的RDA分析，結(jié)果顯示前兩軸可以解釋物種數(shù)據(jù)的38.1%（RDA 1占26.8%，RDA 2占11.3%），同時解釋了88.0%的物種與環(huán)境變量的關系（表2）。在5個冷水種和環(huán)境變量的排序圖中，L. minor和C. davisiana與3 000 m溫度和2 000 m溶解氧含量呈負相關，與2 200 m硝酸鹽和磷酸鹽呈顯著正相關；L. nautiloides與2 200 m硝酸鹽和磷酸鹽以及2 000 m溶解氧含量均呈正相關，與1 000 m硅酸鹽濃度呈負相關關系；C. profunda和C. davisiana與1 000 m硅酸鹽濃度具有正相關關系（圖6a）。根據(jù)菲律賓海冷水種樣本數(shù)據(jù)和環(huán)境變量的排序圖（圖6b），菲律賓海可以分為西北區(qū)域和南部區(qū)域。排序圖下半部分的點均位于菲律賓海的西北區(qū)域，且都與1 000 m硅酸鹽濃度具有正相關關系，其中西北區(qū)域最北邊的3個站位（21—23）還受營養(yǎng)鹽相關變量影響，與Pho_2200m和Nit_2200m的值正相關，剩余站位受Tem_3 000m影響較大。位于排序圖上部分的是菲律賓海中南部站點，其分布與2 000 m溶解氧含量、3 000 m溫度、2 200 m硝酸鹽和磷酸鹽呈正相關關系，與1 000 m溶解氧含量呈顯著負相關關系。

圖6 典型冷水種和中層水環(huán)境變量RDA分析排序圖a. 物種和環(huán)境變量排序圖，b. 樣品和環(huán)境變量排序圖。Oxy_2000m為2 000 m年平均溶解氧含量，Tem_3000m為3 000 m年平均溫度，Si_1000m為1 000 m年平均硅酸鹽含量，Pho_2200m為2 200 m年平均磷酸鹽含量，Nit_2200m為2 200 m年平均硝酸鹽含量。Fig.6 RDA sequence diagram of typical cold water species and intermediate water environmental variablesa. sequence diagram of species and environmental variables, b. sequence diagram of samples and environmental variables. Oxy_2000m is the annual mean dissolved oxygen content at 2 000 m, Tem_3000m is the annual mean temperature at 3 000 m, Si_1000m is the anneal mean silicate content at 1 000 m,Pho_2200m is the anneal mean phosphate content at 2 200 m, and Nit_2200m is the anneal mean nitrate at 2200 m.

4 討論

4.1 放射蟲群落結(jié)構(gòu)和豐度的區(qū)域分布及其影響因素

依據(jù)原生動物高階分類現(xiàn)狀[7,39]，將研究區(qū)域海底沉積物中的放射蟲即多囊蟲類放射蟲分為3個目：罩籠蟲目、泡沫蟲目和膠體蟲目，并據(jù)此進行群落結(jié)構(gòu)上的區(qū)域分析。目前從多囊蟲類放射蟲目階類群結(jié)構(gòu)的角度來進行分析的文章報道雖不多，但對其環(huán)境指示意義已有較好的認知。膠體蟲的生活水深因其具有共生藻類而局限于真光層水體中[32]。Zhang 等[40]對南海冬春季表層水體中的多囊蟲類放射蟲進行研究發(fā)現(xiàn)：當水體層化強、低營養(yǎng)鹽時，膠體蟲在多囊蟲類放射蟲中的占比會增高；反之，當水體混合增強、高營養(yǎng)鹽時膠體蟲目的占比會降低，罩籠蟲目的占比則會升高。在菲律賓海、南海北部和沖繩海槽的海底表層沉積物中，多囊蟲類放射蟲的三大類相對豐度分布（圖3）具有明顯的區(qū)域性分布差異。南海北部罩籠蟲目占據(jù)絕對優(yōu)勢，推測南海北部研究海域的營養(yǎng)鹽可能更為豐富；膠體蟲目在菲律賓海的中部占比較高，表明菲律賓海中部可能屬于低貧營養(yǎng)鹽區(qū)，這與最近關于西菲律賓海末次冰盛期膠體蟲目相對豐度變化與大型硅藻的勃發(fā)有較好對應關系的研究結(jié)果[11]相一致；在沖繩海槽和菲律賓海北部，占據(jù)絕對優(yōu)勢的泡沫蟲目，可能反映了該研究區(qū)域?qū)φ只\蟲目不利的生態(tài)環(huán)境或沉積環(huán)境。這種根據(jù)群落結(jié)構(gòu)得出的推論，得到了多囊蟲類放射蟲的豐度數(shù)據(jù)的支持，如圖3所示，沖繩海槽和菲律賓海北部放射蟲豐度較低，南海北部放射蟲卻極為豐富。

盡管本文在沖繩海槽選取的研究站點不多，但從跨區(qū)域?qū)Ρ确治龅慕嵌龋丫咻^好的代表性。董智等[17]針對沖繩海槽北部、中部和南部表層沉積物中放射蟲屬種進行了詳細研究，其樣品中放射蟲的豐度統(tǒng)計均低于5 000枚/g，但本文分析的沖繩海槽表層沉積物中放射蟲的豐度值卻相對偏高，為3 000～38 000枚/g，這種數(shù)值上的差異可能與樣品處理制片方法的不同有關。這也說明了采用同一樣品處理制片方法，對菲律賓海及其鄰近海域（南海北部和沖繩海槽）進行對比分析的必要性。

沖繩海槽位于菲律賓海的西北部，該海域表層沉積物中的放射蟲已有較多的研究報道[17,41-43]。譚智源和陳木宏[29]認為沖繩海槽放射蟲沉積分布特征主要受環(huán)流系統(tǒng)水動力條件影響控制。有研究認為，受地形影響，黑潮可能會攜帶臺灣東部以及東北部的沉積物進入沖繩海槽，造成臺灣東北部區(qū)域較高的沉積速率[44]。該區(qū)域沉積環(huán)境同樣不利于放射蟲殼體的富集，出現(xiàn)放射蟲豐度相對較低的現(xiàn)象（圖4）。在沖繩海槽北端即九州西南區(qū)的兩個站位放射蟲豐度相對較高（圖4），這與董智等[17]的最北端站位放射蟲豐度值偏高相對應，可能與九州西南海域一年中均存在營養(yǎng)鹽的高值中心有關[45]。雖然尚未找到有關沖繩海槽海域上覆水體中現(xiàn)生放射蟲的研究報道，但該研究區(qū)域海底表層沉積物中膠體蟲占比不高，表明上層水體中營養(yǎng)鹽不會很低，但該區(qū)域沉積物中總的放射蟲殼體豐度也普遍較低，其中泡沫蟲目還占據(jù)絕對優(yōu)勢，有研究指出泡沫蟲骨骼相較罩籠蟲骨骼溶解較慢[46]。因此，我們推測沖繩海槽的海底沉積環(huán)境可能不利于罩籠蟲目放射蟲殼體的埋藏富集。此外，我們分析了一些典型優(yōu)勢屬種與上層水體中不同層深的環(huán)境因子的關系，RDA分析結(jié)果顯示放射蟲暖水種在沖繩海槽的分布主要受125 m夏季溫度的影響控制（圖5b），而125 m正屬于黑潮次表層熱帶水的深度范圍，具有鹽度最高、水溫較高的水體性質(zhì)[45]。 同時，不同于黑潮表層水的影響范圍局限在沖繩海槽海域，黑潮次表層水在夏季可以入侵至東海陸架50 m等深線處[45]，這說明黑潮次表層水在夏季擁有較高的強度和較大的影響范圍。數(shù)據(jù)RDA分析結(jié)果進一步表明，放射蟲典型暖水種在沖繩海槽的分布主要是受到了夏季黑潮次表層水的強度控制。

南海北部通過呂宋海峽與西菲律賓海進行水體交換，有研究指出南海北部真光層中營養(yǎng)鹽濃度高于西菲律賓海，而且顆石藻豐度也顯著高于西菲律賓海[47]。因此，南海北部表層沉積物中放射蟲豐度顯著高于菲律賓海（圖4），主要原因可能是南海北部營養(yǎng)鹽濃度要高于菲律賓海，而高濃度的營養(yǎng)鹽給放射蟲的大量繁殖提供了充足的營養(yǎng)物[48]。Zhang 等[15]發(fā)現(xiàn)南海北部上層水體中現(xiàn)代放射蟲高豐度出現(xiàn)在0～75 m或75～150 m水體中，葉綠素最大值在75 m的深度。放射蟲真光層暖水種與0～200 m水體中不同層深的162個環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果表明，放射蟲典型暖水種在南海北部海域的分布與營養(yǎng)鹽（冬季75 m硅酸鹽和夏季200 m磷酸鹽）密切相關，其中冬季75 m硅酸鹽濃度的貢獻最大（圖5b）。Zhang 等[40]研究發(fā)現(xiàn)南海表層水體中冬季活動放射蟲豐度顯著高于春季，這與冬季強的水體混合導致的高營養(yǎng)鹽有關。南海北部研究區(qū)域海底表層沉積物中放射蟲的高豐度，主要是因為上層水體中活體放射蟲的高生物量導致的，這與該海域罩籠蟲高占比所反映出來的高營養(yǎng)鹽的結(jié)論相一致。Takahashi[48]認為罩籠蟲骨骼的硅含量是多囊蟲類放射蟲中最高的，達到98%，而泡沫蟲/膠體蟲骨骼的硅含量為91%。因此，我們推測研究區(qū)水體中高濃度的硅酸鹽可能加快了罩籠蟲的發(fā)育繁殖，使其在多囊蟲類放射蟲中的占比升高。因此，南海北部海底沉積物中放射蟲的豐度分布對該區(qū)域冬季75 m硅酸鹽變化有很好的響應。除了冬季硅酸鹽以外，南海北部的真光層暖水種分布還與夏季200 m磷酸鹽濃度呈現(xiàn)較好的正相關關系。袁梁英和戴民漢[49]研究發(fā)現(xiàn)南海北部上層磷酸鹽的分布存在表層低、底層高的特征。冬季上層磷酸鹽因水體混合較強，不存在明顯的濃度躍層，而夏季上層磷酸鹽出現(xiàn)顯著的濃度躍層且躍層以下濃度急劇增大。因而，較高濃度的夏季200 m磷酸鹽對放射蟲暖水種在南海北部上層水體中的分布起著重要的影響作用。

菲律賓海區(qū)放射蟲三大類分布情況復雜（圖3），同時放射蟲豐度也在該區(qū)域呈現(xiàn)出相對多樣的分布（圖4），這可能與菲律賓海復雜的海洋生態(tài)環(huán)境和沉積環(huán)境密切相關。從圖4可以看出，與沖繩海槽和南海北部不同，菲律賓海海底表層沉積物中放射蟲豐度在局部區(qū)域變化雖然比較大，但在大部分站位豐度都較低，這可能是因為菲律賓海屬于貧營養(yǎng)海區(qū)[50-51]，有研究認為南海表層葉綠素水平幾乎是西菲律賓海的兩倍[52]。菲律賓海個別站位表層沉積物中的放射蟲豐度具有較高的分布，可能與局部區(qū)域環(huán)境有關。如位于馬里亞納海溝南部的站位1和九州帕勞海脊西側(cè)的站位3，在這些局部區(qū)域曾發(fā)現(xiàn)大量硅藻沉積形成的硅藻軟泥或硅藻席[11,53]。此外，放射蟲暖水種分布與上層水體中不同層深環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果表明，次表層水的環(huán)境因子起著決定性的控制作用，其中最為顯著的是冬季75 m鹽度、年均200 m溶解氧含量和夏季125 m溫度（圖5）。放射蟲中深層冷水種分布與中深層水體中不同層深環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果則表明，菲律賓海北部研究站位中冷水種的分布主要受1 000 m硅酸鹽濃度的影響控制（圖6b），這可能與富含硅酸鹽的北太平洋中深層水體南下進入菲律賓海[26,54]有關。放射蟲中深層冷水種在菲律賓海中南部的分布則主要與硅酸鹽濃度呈顯著負相關，與溶解氧和營養(yǎng)鹽則呈現(xiàn)明顯的正相關，比如2 000 m的溶解氧和2 200 m的磷酸鹽和硝酸鹽（圖6b）。表明該區(qū)域放射蟲冷水種的分布可能是受到一支富含溶解氧、高磷酸鹽、高硝酸鹽和低硅酸鹽的中深層水團（約 1 000～2 500 m）的影響。有研究發(fā)現(xiàn)深層3 000～4 000 m有一支高溶解氧低硅酸鹽性質(zhì)的繞極深層水從菲律賓海南端進入菲律賓海[26]，在這之后，一部分深層水從菲律賓海北部流出，另一部分可能向上流入菲律賓海的中間層（＜3 000 m）[55]。這給我們的結(jié)論提供了合理的佐證，即具有高溶解氧低硅酸鹽性質(zhì)的繞極深層水由南端進入菲律賓海后，一部分水體向上進入菲律賓海中層水，影響菲律賓海中南部區(qū)域放射蟲中深層冷水種的分布。

4.2 放射蟲典型屬種分布與上層水和中深層水的環(huán)境因子關系

多囊蟲類放射蟲有些屬種具有特定的生活習性，尤其是具有明顯的垂直深度分帶現(xiàn)象，被認為是良好的古水團和古海洋變化重建的替代性指標[56-59]。近年來，結(jié)合DAPI染色識別共生藻的手段，對生活于真光層的屬種已經(jīng)有很好的認識[32]。同時，對生活于中深層水的幾個冷水種也有很好的確認[38,59]。目前，學者們意識到生活于弱光帶、無光帶的中層水和深層水的屬種的具體分布深度很難確定，因為傳統(tǒng)上利用虎紅染色識別細胞質(zhì)，以區(qū)分活體和死殼的方法已經(jīng)受到了質(zhì)疑[60]。真實情況是，一些生活在上層水的屬種死亡后沉降到中層水，甚至是深層水中，其死亡之后還未來得及被降解完全的細胞質(zhì)，會被虎紅試劑染色顯示，但該水層已不是它們的實際生活水深。此外，多囊蟲類放射蟲盡管有相當一部分屬種也生活于海水表層[40]，但主要還是生活在上層水的葉綠素最大層[15]，因此只是將海底表層沉積物中放射蟲組合與海水最表層環(huán)境因子進行相關關系的分析還是不夠的，至少會影響其所得結(jié)論在應用上的可信度。本文嘗試將上層水和中深層水的環(huán)境因子就不同水深間隔加以劃分，旨在進一步解析出影響生活于其中的典型屬種分布的主要控制因子，為古海洋研究提供更詳細的參考資料。

本文選取的8個含量較高的放射蟲屬種均是熱帶亞熱帶暖水種[38,61]，其中Tetrapylegroup和D. tetrathalamus被視為研究北太平洋亞熱帶環(huán)流的重要標志種[21]?？紤]到Tetrapyle這個屬的種在公開發(fā)表的文獻中同物異名現(xiàn)象較為嚴重[27]，同時該屬的種間生態(tài)意義差異尚未見報道，因此我們將其作為一個具有共生藻、生活于上層水的暖水種組合[32]。Tetrapylegroup在熱帶和亞熱帶海洋沉積物中含量較高，是一個重要的中低緯度優(yōu)勢種[62]。有研究發(fā)現(xiàn)該屬種之所以會在熱帶區(qū)域有較大的相對豐度，可能是因為其較短的生長周期（＜1周），與營養(yǎng)鹽高低無關[61]。Matsuzaki 等[63]認 為Tetrapylegroup可 以作為黑潮暖流的指示種。黑潮具有高溫、高鹽、低營養(yǎng)鹽的水體性質(zhì)。我們的RDA分析結(jié)果顯示Tetrapylegroup的分布狀況與上層水中營養(yǎng)鹽環(huán)境變量相關性很?。▓D5a），主要和溫度呈正相關關系。同樣，D. tetrathalamus與上層水中營養(yǎng)環(huán)境變化相關性也很小，該種也被用于指示黑潮暖流[16]。在南海，D. tetrathalamus在上表層0～25 m含量較高[2]。此外，能夠在黑潮這種低營養(yǎng)物水體中保持較豐富的Tetrapylegroup和D. tetrathalamus，可能是因為它們自身具有的共生藻使其降低了對營養(yǎng)鹽的需求，生活環(huán)境反而與溫度關系更為密切。RDA排序圖上顯示Tetrapylegroup、D. tetrathalamus和D.elegans/muelleri與125 m夏季溫度具有正相關關系。此外，作為西太平洋重要的表層暖水種之一，D.elegans/muelleri的分布也與黑潮暖流的影響密切相關[14]。在前一小節(jié)中，我們有詳細討論，環(huán)境變量125 m的夏季溫度與夏季黑潮次表層水密切相關，也就是說，夏季黑潮次表層水對Tetrapylegroup、D.tetrathalamus和D. elegans/muelleri有明顯的控制作用，這進一步證實了它們可被用于黑潮暖流指示種的可信度，且表明它們實際上指示的主要是黑潮次表層水變化。如圖5a所示，RDA分析結(jié)果還顯示B. scutum、A. vinculata、P. praetextum praetextum和A. reticulata與營養(yǎng)鹽環(huán)境變量75 m冬季硅酸鹽和200 m夏季磷酸鹽呈顯著正相關。有研究發(fā)現(xiàn)在南海現(xiàn)代水體中B. scutum和A. vinculata（=G. angulate）對冷渦（上升流）有很好的響應，推測它們可作為上升流的指示種[15]。這與我們的研究結(jié)果一致，在上升流發(fā)育區(qū)，上層水中營養(yǎng)鹽會大量增加，與營養(yǎng)鹽具有明顯正相關的屬種也會大量發(fā)育繁殖。

中深層水的環(huán)境變量與5個典型冷水種的分布關系，受研究海域水深限制，只分析了菲律賓海的樣品數(shù)據(jù)。目前，有關菲律賓海中深層水（1 000～3 000 m）研究的報道相對較少。作為西太平洋的一部分，菲律賓海深層水（＞3 000 m）被認為會受到亞極地中深層水的影響，由亞熱帶環(huán)流攜帶過來的高硅酸鹽水體會從東邊進入菲律賓海，沿著北邊界向西延伸[26]。Matsuzaki 等[38]認為C. davisiana在北太平洋亞熱帶地區(qū)主要生活在太平洋中層水（600～800 m）之下，在1 000 m以深的水體中較為豐富，與低溫有關。在菲律賓海，C. davisiana與1 000 m硅酸鹽和2 200 m硝酸鹽和磷酸鹽具有較好的正相關關系，與3 000 m溫度和2000 m溶解氧呈顯著負相關關系（圖6a）。C. profunda在北太平洋生活深度超過500 m[64]，在中緯度西北太平洋被認為與低溶解氧含量的中深層水有關[37]，RDA分析結(jié)果進一步證實了這一點，即C. profunda與1 000 m硅酸鹽呈顯著正相關關系，與2000 m溶解氧含量呈負相關關系（圖6a）。L. minor與2 200 m硝酸鹽和磷酸鹽呈明顯的正相關關系，且與C. davisiana相似，也與2 000 m溶解氧含量和3 000 m溫度呈顯著負相關關系（圖6a），可能反映了兩者相似的生活習性，即都喜好低溶解氧和低溫環(huán)境。L. nautilodes則與2 000 m溶解氧和2 200 m硝酸鹽和磷酸鹽都具有較好的正相關關系，與1 000 m硅酸鹽濃度呈顯著負相關關系（圖6a），表明其在菲律賓?？赡芟埠玫凸杷猁}的中深層水。根據(jù)RDA的統(tǒng)計分析結(jié)果，我們認為C. davisiana和C. profunda在菲律賓?？赡苤饕鼙碧窖笾猩顚铀畮淼牡蜏?、低溶解氧和高硅酸鹽影響。L.nautilodes的生活習性則正好相反，主要與中深層水的高溶解氧、低硅酸鹽和相對較高溫度的水團性質(zhì)有關，這支水團可能是來源于具有高溶解氧、低硅酸鹽性質(zhì)的繞極深層水向上對于菲律賓海中層水的補充[55]。

此外，關于放射蟲不同屬種準確的生活深度，迄今為止還沒有很好的解答。Zhang 等[32]通過DAPI染色和熒光分析手段，識別出具有共生藻的放射蟲屬種，并據(jù)此提出這些屬種的生活深度限于真光層水體中。Matsuzaki 等[38]根據(jù)虎紅染色識別活體的方法，來對放射蟲進行生活深度劃分。正如前面所提及的，放射蟲個體在死亡沉降過程中其細胞質(zhì)部分不會迅速被降解完全，因此通過虎紅染色細胞質(zhì)來識別活體的方法得到的未必是其真實的生活深度。然而，基于以上RDA統(tǒng)計分析的結(jié)果，即同一個種與不同深度水層的環(huán)境變量都呈現(xiàn)出較好的相關關系，從另外一個視角反映了它們的生活深度范圍。如B. scutum、A. vinculata、P. praetextum praetextum和A. reticulata主要與75 m冬季硅酸鹽和200 m夏季磷酸鹽呈顯著正相關，由此推測B.scutum、A. vinculata、P. praetextum praetextum和A.reticulata主要生活在次表層水體，水深范圍大致為75～200 m。Tetrapylegroup、D. tetrathalamus和D.elegans/muelleri主要與125 m夏季溫度呈正相關關系，推測這3個屬種的生活水深與125 m的水層有關。同理，C. davisiana與1 000 m硅酸鹽和2 200 m硝酸鹽和磷酸鹽具有較好的正相關關系，推測C.davisiana主要生活于1 000～2 200 m的水層，C. profunda與1 000 m硅酸鹽呈顯著正相關關系，推測C.profunda主要生活于1 000 m左右的水深范圍。L.minor和L. nautilodes和2 200 m硝酸鹽和磷酸鹽具有較好的正相關關系，其中L. nautilodes還與2 000 m溶解氧呈正相關關系，推測L. minor和L. nautilodes主要與水深2 000 m左右的水層有關。這與Matsuzaki等[38]將C. davisiana、L. nautilodes、L. minor劃分為深水組合（2 000～3 000 m），C. profunda是中深層水屬種（1 000～2 000 m）相符合。

5 結(jié)論

（1）在菲律賓海、南海北部和沖繩海槽的海底表層沉積物中多囊蟲類放射蟲的群落結(jié)構(gòu)和豐度具有明顯的區(qū)域性差異：南海北部研究區(qū)域表層沉積物中放射蟲豐度普遍較高，可能與該區(qū)域放射蟲的高生物量有關，這與該區(qū)域罩籠蟲目高占比所反映出來的高營養(yǎng)鹽的結(jié)論相呼應；沖繩海槽表層沉積物中放射蟲豐度相對較低，而且泡沫蟲目占據(jù)絕對優(yōu)勢，推測沖繩海槽的海底沉積環(huán)境可能不利于放射蟲殼體的埋藏富集；菲律賓海海底表層沉積物中放射蟲群落結(jié)構(gòu)和豐度局部區(qū)域變化都比較大，反映出菲律賓海更為復雜的區(qū)域生態(tài)環(huán)境或沉積環(huán)境。

（2）研究發(fā)現(xiàn)，放射蟲典型暖水種在沖繩海槽的分布主要受125 m夏季溫度的影響控制，而125 m正屬于黑潮次表層熱帶水的深度范圍，表明放射蟲典型暖水種在沖繩海槽的分布主要是受到了夏季黑潮次表層水的強度控制。典型暖水種在南海北部的分布與該區(qū)域75 m冬季硅酸鹽呈顯著的正相關關系，推測高濃度的硅酸鹽有利于加快罩籠蟲的發(fā)育繁殖，從而使其在該海域多囊蟲類放射蟲中占比升高。菲律賓海北部冷水種的分布主要受1 000 m硅酸鹽濃度的影響控制，這可能與富含硅酸鹽的北太平洋中深層水體南下進入菲律賓海有關；放射蟲中深層冷水種在菲律賓海中南部的分布則主要與硅酸鹽濃度呈顯著負相關，與溶解氧和營養(yǎng)鹽則呈現(xiàn)明顯的正相關，可能是由于具有高溶解氧低硅酸鹽性質(zhì)的繞極深層水由南端進入菲律賓海后，一部分水體向上進入菲律賓海中層水，從而影響放射蟲冷水種的分布。

（3）RDA分析發(fā)現(xiàn)夏季黑潮次表層水對Tetrapylegroup、D. tetrathalamus和D. elegans/muelleri有著明顯的影響控制作用，表明它們在研究海域主要指示黑潮次表層水的變化；B. scutum、A. vinculata、P.praetextum praetextum和A. reticulata與營養(yǎng)鹽環(huán)境變量具有明顯的正相關關系，證實它們可用來指示水體營養(yǎng)鹽的變化；在菲律賓海，C. davisiana和C.profunda的分布主要受北太平洋中深層水帶來的低溫、低溶解氧和高硅酸鹽海水影響；L. minor也喜好低溶解氧和低溫的中深層水；L. nautilodes的分布更多地受到高溶解氧低硅酸鹽性質(zhì)的繞極深層水的影響。

致謝：感謝中科院海洋研究所常鳳鳴教授和上海海洋大學羅敏助理研究員提供相關樣品。