江西尋烏樣區(qū)兩棲動(dòng)物多樣性的時(shí)空格局分析

王 秦，何玉曉，可 燦，李 真，陳 卓，王秋亞，徐海根①，劉文明，陳曉虹②

(1.河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042)

生物多樣性是地球上所有生物及其所處環(huán)境的生態(tài)復(fù)合體[1]，生物多樣性保護(hù)一直受到國內(nèi)外的廣泛關(guān)注[2]。對(duì)生物物種進(jìn)行長期、系統(tǒng)、連續(xù)監(jiān)測(cè)是實(shí)現(xiàn)生物多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)，也是評(píng)價(jià)其保護(hù)成效的重要途徑。兩棲動(dòng)物的繁殖、生存、擴(kuò)散和遷移涉及水生和陸生2種生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)環(huán)境變化非常敏感，受威脅程度高，是生物多樣性觀測(cè)和環(huán)境健康的重要指示類群，2011年原環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所牽頭聯(lián)合全國高校和科研院所，開展兩棲動(dòng)物多樣性觀測(cè)試點(diǎn)，并逐步構(gòu)建全國兩棲動(dòng)物多樣性網(wǎng)絡(luò)，對(duì)兩棲動(dòng)物多樣性時(shí)空格局進(jìn)行長期觀測(cè)，可為棲息地環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)提供依據(jù)，為制定和完善環(huán)境保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)資料[3-5]。

尋烏縣位于江西省南部贛州市東南端，為閩、贛、粵三省交界處(圖1)，地勢(shì)為東北、西北與東南較高，整體向西南傾斜，境內(nèi)山多田少，以山地丘陵為主，全縣總面積約2 351 km2，山地和丘陵面積分別占總面積的75.62%和14.3%[6]。尋烏緊靠北回歸線，東距海洋較近，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，年平均降水量為1 650.3 mm，年均溫18.9 ℃，河網(wǎng)密布、水系發(fā)達(dá)，境內(nèi)下畬水是珠江流域東江的源頭[7-8]。獨(dú)特的地理位置、優(yōu)越的自然條件使尋烏被全國兩棲動(dòng)物多樣性觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)列為觀測(cè)樣區(qū)。目前，江西省兩棲動(dòng)物多樣性數(shù)據(jù)主要來源于國家級(jí)和省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查，缺乏對(duì)江西省全面、系統(tǒng)、深入的資源調(diào)查[9-13]。因此開展尋烏縣兩棲動(dòng)物多樣性觀測(cè)，了解兩棲動(dòng)物多樣性時(shí)空格局和生境現(xiàn)狀，既可為全國兩棲動(dòng)物多樣性觀測(cè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也可為尋烏生物多樣性保護(hù)、生態(tài)環(huán)境治理、產(chǎn)業(yè)規(guī)劃等提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

樣線法是兩棲動(dòng)物觀測(cè)中最為有效、常見的方法[14-15]。本著科學(xué)性、全面性、重點(diǎn)性和可達(dá)性原則，根據(jù)調(diào)查樣區(qū)地形、地貌和生境，通過預(yù)調(diào)查，選擇河流、池塘、人工水渠生境，設(shè)置12條樣線，樣線長度為174～335 m(表1)。根據(jù)全國生物多樣性觀測(cè)要求并考慮氣候條件和地質(zhì)因素，于2018年4月底、6月中旬和7月底至8月初進(jìn)行觀測(cè)[3]。

1.2 研究方案

觀測(cè)時(shí)間選擇日落半小時(shí)后(19:30—24:00)。每條樣線每次調(diào)查由3人完成，固定2人同時(shí)觀測(cè)、1人記錄。調(diào)查時(shí)于水陸交匯1 m寬處、以1 km·h的速度行進(jìn)，行進(jìn)過程中記錄觀測(cè)物種和個(gè)體數(shù)量，同時(shí)記錄行進(jìn)線路起始點(diǎn)經(jīng)緯度、海拔、方位等信息，分別采用水溫計(jì)、溫濕度計(jì)、pH試紙測(cè)量水溫、氣溫、空氣濕度和水體pH值等信息。在天氣允許的條件下，每條樣線連續(xù)重復(fù)觀測(cè)3 d，物種種群數(shù)量取連續(xù)3 d觀測(cè)的最大值。

1.3 分類依據(jù)

物種鑒定及生態(tài)類型依據(jù)《中國動(dòng)物志: 兩棲綱》[16-18]和《中國兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒》[19]，兩棲動(dòng)物區(qū)系劃分參考《中國動(dòng)物地理》[20]，兩棲動(dòng)物瀕危等級(jí)劃分參照文獻(xiàn)[21]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

物種豐富度采用Margalef指數(shù)(D)評(píng)價(jià)，計(jì)算公式[22]為

(1)

式(1)中，S為物種數(shù)；N為觀測(cè)到的所有個(gè)體總數(shù)。

物種優(yōu)勢(shì)度使用Berger-Parker指數(shù)評(píng)價(jià)，計(jì)算公式[23]為

(2)

式(2)中，Pi為優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N為總個(gè)體數(shù)。Pi≥0.1為優(yōu)勢(shì)種，0.01≤Pi<0.1為常見種，Pi<0.01為稀有種[23]。

相對(duì)多度(R)計(jì)算公式為

R=S/A。

(3)

式(3)中，S為某一物種的個(gè)體數(shù)；A為群落中所有個(gè)體數(shù)。

表1 江西尋烏樣區(qū)調(diào)查樣線主要信息Table 1 Information of survey lines for Xunwu sample zone in Jiangxi Province

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 物種組成與區(qū)系特征

江西尋烏樣區(qū)兩棲動(dòng)物名錄見表2。2018年江西尋烏觀測(cè)樣區(qū)共觀測(cè)到兩棲動(dòng)物數(shù)量755只，隸屬于1目5科10屬10種。其中蛙科(Ranidae)5屬5種，叉舌蛙科(Dicroglossidae)2屬2種，其余科均1屬1種。優(yōu)勢(shì)種為黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)312只(Pi=0.413 2)，沼水蛙(Hylaranaguentheri)242只(Pi=0.320 5)，澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)90只(Pi=0.119 2)；常見種有黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)50只(Pi=0.066 2)，黃崗臭蛙(Odorranahuanggangensis)29只(Pi=0.038 4)，虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)15只(Pi=0.019 9)，彈琴蛙(Nidiranaadenopleura)8只(Pi=0.010 6)；長肢林蛙(Ranalongicrus)、大樹蛙(Rhacophorusdennysi)、飾紋姬蛙(Microhylafissipes)優(yōu)勢(shì)度均小于0.01，以此判定為該區(qū)域此次調(diào)查稀有種。

表2 江西尋烏樣區(qū)兩棲動(dòng)物名錄Table 2 List of amphibians in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

江西尋烏兩棲動(dòng)物區(qū)系組成以華中華南區(qū)為主，共有9種，廣布種僅為黑斑側(cè)褶蛙。生態(tài)型以靜水型、陸棲靜水型為主，樹棲型、流水型物種均有1種。就受威脅等級(jí)而言，虎紋蛙為瀕危(EN)，黑斑側(cè)褶蛙為近危(NT)，其余物種均為無危(LC)。

2.2 兩棲動(dòng)物多樣性時(shí)間格局

比較不同月份兩棲動(dòng)物豐富度和相對(duì)多度，4月觀測(cè)到兩棲動(dòng)物8種413只，6月觀測(cè)到6種217只，7月觀測(cè)到7種125只(表3～4)。

表3 江西尋烏樣區(qū)兩棲動(dòng)物觀測(cè)數(shù)量Table 3 The number of amphibians recorded in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

其中黑眶蟾蜍4月觀測(cè)到224只，占觀測(cè)期間該物種調(diào)查數(shù)量的71.8%；黑斑側(cè)褶蛙4月觀測(cè)到35只，占該物種調(diào)查數(shù)量的70.0%；澤陸蛙4月觀測(cè)到61只，占該物種調(diào)查數(shù)量的67.8%；虎紋蛙4月觀測(cè)到9只，6月觀測(cè)到5只，分別占該物種調(diào)查數(shù)量的60.0%和33.3%；長肢林蛙和大樹蛙僅4月被觀測(cè)到。沼水蛙6月觀測(cè)到115只，4月觀測(cè)到80只，分別占觀測(cè)期間調(diào)查數(shù)量的47.5%和33.1%；飾紋姬蛙僅6月觀測(cè)到6只。黃崗臭蛙7月觀測(cè)到23只，6月觀測(cè)到5只，分別占觀測(cè)期間調(diào)查數(shù)量的79.3%和17.2%；彈琴蛙僅7月觀測(cè)到8只。大部分物種如澤陸蛙、黑框蟾蜍、黑斑側(cè)褶蛙、虎紋蛙，均表現(xiàn)為4月觀測(cè)到的個(gè)體數(shù)較多，而長肢林蛙、大樹蛙僅在4月被觀測(cè)到。

表4 江西尋烏樣區(qū)不同月份兩棲動(dòng)物的相對(duì)多度Table 4 The abundance of amphibians in different months in Xunwu sample zone of Jiangxi Province

2.3 兩棲動(dòng)物多樣性空間尺度格局

比較各樣線物種豐富度，河流生境樣線2最高(7種)，其次為樣線7(5種)；池塘樣線1和樣線11均為5種；人工水塘樣線10、河流樣線9和樣線12物種豐富度最低，均為2種(表5)。比較各樣線相對(duì)多度，池塘樣線11最高(175只)，其次為池塘樣線1(138只)，人工水塘樣線10最低，僅11只。其中，樣線11于4月觀測(cè)到黑眶蟾蜍106只，占該樣線觀測(cè)總個(gè)體數(shù)的60.1%；樣線1觀測(cè)到澤陸蛙70只，占該樣線觀測(cè)總個(gè)體數(shù)的50.7%。

物種空間分布格局分析顯示，河流生境觀測(cè)到兩棲動(dòng)物9種356只，池塘生境為7種388只，人工水渠為2種11只。黑眶蟾蜍、沼水蛙在3個(gè)生境均有發(fā)現(xiàn)；黑斑側(cè)褶蛙、彈琴蛙、澤陸蛙和虎紋蛙分布于池塘和河流生境，其中前3種以池塘生境為主，后者主要在河流生境觀測(cè)到；河流生境觀測(cè)到長肢林蛙、黃崗臭蛙和飾紋姬蛙，大樹蛙分布于池塘生境。黑眶蟾蜍不僅是池塘生境優(yōu)勢(shì)種，也是河流生境優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)多度分別為42.8%和39.6%；沼水蛙在河流生境的相對(duì)多度(39.6%)高于池塘生境(24.5%)；澤陸蛙在池塘生境內(nèi)的個(gè)體數(shù)占該物種總個(gè)體數(shù)的84.4%。人工水渠內(nèi)僅調(diào)查到黑眶蟾蜍和沼水蛙(表6)。

表5 江西尋烏樣區(qū)各樣線兩棲動(dòng)物相對(duì)多度和豐富度Table 5 Relative richness and abundance of amphibians in survey lines in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

表6 江西尋烏樣區(qū)不同生境兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)Table 6 Descriptive statistics of amphibians in different habitats in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

3 討論

3.1 江西尋烏樣區(qū)的兩棲動(dòng)物多樣性

2018年江西尋烏觀測(cè)到的兩棲類物種多樣性遠(yuǎn)低于江西省已有記錄[9]，這與調(diào)查強(qiáng)度和深度有一定關(guān)系，也與調(diào)查樣區(qū)生境多樣性、樣線布設(shè)的海拔梯度等相關(guān)。按照全國生物多樣性觀測(cè)要求，調(diào)查樣線距水源1 m，兩棲動(dòng)物為最早登陸的脊椎動(dòng)物，其繁殖離不開水，因此此次調(diào)查到的物種包括以下幾類：一是調(diào)查時(shí)間與繁殖期重疊的陸棲靜水型和樹棲型兩棲類，如黑眶蟾蜍、澤陸蛙、大樹蛙；二是水棲兩棲類，如黑斑側(cè)褶蛙、沼水蛙、彈琴蛙和虎紋蛙等[17-19]；但缺乏分布于海拔400 m以上、棲息于山澗溪流及稻田的有尾目及無尾目物種。生物多樣性觀測(cè)是一項(xiàng)長期、系統(tǒng)、科學(xué)的工程，開展持續(xù)、全面的觀測(cè)才能得出科學(xué)的數(shù)據(jù)，為生物多樣性保護(hù)政策的制定和有效管理提供科學(xué)依據(jù)。

3.2 江西尋烏樣區(qū)兩棲動(dòng)物多樣性的時(shí)間變化

此次調(diào)查的兩棲動(dòng)物多樣性時(shí)間格局主要受繁殖季節(jié)和繁殖期時(shí)長的影響。春季是大部分兩棲動(dòng)物的繁殖季節(jié)[17-18]，4月觀測(cè)到的物種豐富度和相對(duì)多度最高。從調(diào)查到的10個(gè)物種看，種群數(shù)量最大的黑眶蟾蜍4月進(jìn)入繁殖盛期[17]，因此4月觀測(cè)到的個(gè)體數(shù)占觀測(cè)個(gè)體總數(shù)的71.8%，6月占比為24.4%，而7月占比為3.8%；澤陸蛙4月中旬至5月中旬為產(chǎn)卵盛期[18]，4月觀測(cè)到61只，占總數(shù)的67.8%；大樹蛙繁殖期集中于4月[17]，僅在4月有觀測(cè)記錄。沼水蛙4月下旬開始進(jìn)入繁殖期，繁殖時(shí)間可持續(xù)至7月[18]，6月觀測(cè)數(shù)量大于4月，7月種群數(shù)量僅占觀測(cè)個(gè)體總數(shù)的19.4%。長肢林蛙一般在冬季和早春繁殖，3月即完成變態(tài)[18]，因此此次調(diào)查僅在4月觀測(cè)到2只，6月和7月未發(fā)現(xiàn)。彈琴蛙為多次產(chǎn)卵類型，與江西贛州鄰近的福建戴云山8月上旬發(fā)現(xiàn)卵團(tuán)[18]，但筆者此次調(diào)查僅在7月觀測(cè)到8只。黃崗臭蛙7月觀測(cè)數(shù)量占比為79.3%，6月占比為17.2%，這與其繁殖期集中在6月底至8月初有關(guān)[18]。

3.3 江西尋烏樣區(qū)兩棲動(dòng)物多樣性的空間變化

江西尋烏樣區(qū)涉及2種生態(tài)類型(流水、靜水)、3種生境(河流、池塘、人工水渠)，河流生境環(huán)境異質(zhì)性高，因此物種豐富度高最高(9種)；池塘生境相對(duì)穩(wěn)定，雖然樣線僅3條，但相對(duì)多度最高(388只)，占觀測(cè)總數(shù)的51.4%；人工水渠物種豐富度和相對(duì)多度最低。兩棲動(dòng)物空間分布格局與調(diào)查物種的生活習(xí)性、棲息環(huán)境和繁殖場(chǎng)選擇密切相關(guān)。調(diào)查物種中，黃崗臭蛙為流水型，僅發(fā)現(xiàn)于河流生境；大樹蛙為樹棲型，繁殖季節(jié)進(jìn)入水塘等靜水環(huán)境，此次調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)于池塘生境；其余屬于靜水棲息和陸棲靜水型的兩棲類，大部分發(fā)現(xiàn)于池塘生境。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，屬于靜水棲息型的沼水蛙和虎紋蛙，分別有58.3%和66.7%的個(gè)體發(fā)現(xiàn)于河流生境，物種生態(tài)類型與棲息生境偏離、生態(tài)位多元化的現(xiàn)象也發(fā)生在江西永豐、浙江麗水白云山與九龍山樣區(qū)的觀測(cè)中[24-25]。此現(xiàn)象是否與物種適應(yīng)性增強(qiáng)、棲息范圍擴(kuò)大、生態(tài)位變異有關(guān)，值得關(guān)注。另外，陸棲靜水型的長肢林蛙主要棲息于水田、池塘等水草豐盛處[26]，飾紋姬蛙主要棲息于丘陵和山地的泥窩、土穴或草叢，產(chǎn)卵于水田、水塘等環(huán)境[17]，兩者在該樣區(qū)觀測(cè)數(shù)量少，可能與此次調(diào)查河流樣線(8條)遠(yuǎn)多于池塘樣線(3條)、樣線設(shè)置的生境不均衡有關(guān)。