鹽脅迫對不同油菜種子萌發(fā)的影響

張瑀茜，高 山，張 銳，解科星，王 杰

(塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

全球有20%的耕地和近半數(shù)的灌溉土地都受到不同程度的鹽害脅迫[1]。NaCl脅迫已成為抑制農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一[2]，新疆有1 100多萬hm2的土地鹽漬化，植物受到逆境脅迫會導致植物生長發(fā)育受到抑制，并且鹽脅迫會使作物的產(chǎn)量降低，嚴重時會導致植物死亡[3-4]，甚至不能進行耕作。而在鹽堿地上種植耐鹽作物可以對土壤進行改良，從而提高作物成活率。南疆地區(qū)牧民居多，對飼草的需求量較大，青貯飼料嚴重缺乏，這對牲畜的保有量影響較大。因此探索適合南疆地區(qū)耐鹽堿品種，提高飼草萌發(fā)率很有必要。油菜為養(yǎng)地作物，可以與其他作物輪作，且茬口易安排[5]，種植油菜可以保護和提高土壤肥力[6]，飼料油菜的耐鹽堿性強，可以在鹽堿地上種植，其秸稈粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物的含量較高，粗纖維含量較低，具有較高的草食及雜食動物飼用價值[7]，莖較粗，葉片大，營養(yǎng)價值高[8]，家畜喜食[9]。飼料油菜是較好的粗飼料資源。南疆的土壤鹽漬化一直是制約畜牧業(yè)與農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的關鍵因素，飼料油菜作為一種耐鹽堿的綠飼，可以在南疆土地鹽堿化嚴重的土壤環(huán)境下推廣種植。不同品種的飼料油菜在NaCl脅迫下發(fā)芽率、生長指標等具有較大差異，NaCl脅迫會影響種子的活力，對種子的萌發(fā)率有不同程度的影響[10]。目前，對作物的耐鹽堿性研究較多，但均為對根、莖、葉或整株的生長研究，而對南疆土壤環(huán)境下飼料油菜萌發(fā)期的耐鹽堿程度研究比較罕見。本研究對5種飼料油菜進行不同程度鹽脅迫下的耐鹽性試驗，發(fā)掘可供鹽堿地種植的優(yōu)良飼料油菜種質資源。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為華油雜62、飼油2號、福油128、金油雜158、福油158共4個飼料油菜種子。

1.2 方 法

試驗于2019年2月28日在塔里木大學研發(fā)中心進行。采用三角瓶紗布上發(fā)芽法，隨機挑選飽滿的種子50粒，均勻撒在墊有3層紗布的三角瓶中，分別加入用無菌水配置的NaCl溶液(5 mL)，濃度為0(ck)、50、100、150、200、250 mmol·L-1，5個NaCl溶液脅迫處理，1個對照，封口(封口膜)，每個處理重復3次。置于光照培養(yǎng)箱中，溫度設置為25 ℃，16 h光照，8 h黑暗處理。每日定時觀察，補水并記錄相對應天數(shù)的種子發(fā)芽數(shù)，發(fā)芽的標準為飼料油菜種子的芽長等于種子長度的2/3，3 d計發(fā)芽勢，7 d計發(fā)芽率，10 d測定植株子葉長、下胚軸長、根長。

1.3 數(shù)據(jù)分析

最小差異顯著法(LSD)在0.05水平上檢驗各處理間的差異顯著性，統(tǒng)計分析使用Excel統(tǒng)計軟件。計算公式如下：

發(fā)芽勢(%)=(3 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/試驗種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽率(%)=(7 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/試驗種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)；

萌發(fā)指數(shù)=S×∑(Gt/Dt)；

式中，Gt為t天種子發(fā)芽數(shù)，Dt為相對應的種子發(fā)芽日數(shù)；S為萌發(fā)期根長。

2 結果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫對各品種飼料油菜發(fā)芽勢、發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率是檢驗種子萌發(fā)時抗鹽性的指標。由表1可知，華油雜62(H 62)、福油158(F 158)、金油雜158(J 158)、福油128(F 128)品種的發(fā)芽率均在NaCl濃度50 mmol·L-1時達最高，在NaCl濃度100 mmol·L-1時開始下降，呈先升高后下降趨勢；而飼油2號(S 2號)品種發(fā)芽率呈先下降后升高再下降的趨勢，ck與NaCl濃度150 mmol·L-1時的發(fā)芽率相同。飼油2號、福油158、金油雜158、福油128品種發(fā)芽勢均在NaCl濃度50 mmol·L-1時最高，隨著NaCl濃度的升高，各品種發(fā)芽勢逐漸下降，呈先升后降的趨勢；華油雜62發(fā)芽勢在NaCl濃度為100 mmol·L-1時最高，比最低處理高出76.48%。綜合比較，不同處理下各品種發(fā)芽率為：飼油2號>華油雜62>福油158>福油128>金油雜158；發(fā)芽勢為：油2號>華油雜62>福油158=福油128>金油雜158。

表1 不同處理對種子發(fā)芽勢(GE)、發(fā)芽率(GP)的影響Table 1 Effects of different treatments on germination potential (GE) and germination percentage (GP) of seeds

2.2 不同濃度鹽脅迫對各品種飼料油菜發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)指數(shù)的影響

發(fā)芽率可以反映鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響。但是要反映出種子的活力以及出苗的整齊程度很難[11]，因此本試驗通過發(fā)芽活力指數(shù)對其進行檢驗。種子活力的強弱可通過活力指數(shù)體現(xiàn)[12]，種子萌發(fā)的快慢與出苗情況則用發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)[13]。由表2可知，各品種發(fā)芽指數(shù)均在NaCl濃度為50 mmol·L-1時最高，從NaCl濃度100 mmol·L-1開始，隨鹽濃度的升高各品種的發(fā)芽指數(shù)均降低；華油雜62、金油雜158品種在NaCl濃度100 mmol·L-1時，發(fā)芽指數(shù)大幅度增加后又急劇下降，而飼油2號、福油158、福油128在NaCl濃度100 mmol·L-1時發(fā)芽指數(shù)下降幅度較小。華油雜62的平均萌發(fā)指數(shù)最高，比萌發(fā)指數(shù)最低的金油雜158高0.76；福油158、福油128在NaCl濃度為250 mmol·L-1時不萌發(fā)。

表2 不同處理對種子發(fā)芽指數(shù)(GI)、萌發(fā)指數(shù)(GVI)的影響Table 2 Effects of different treatments on germination index (GI) and germination vigor index (GVI) of seeds

2.3 不同濃度鹽脅迫對各品種飼料油菜形態(tài)特征的影響

不同濃度鹽脅迫下，飼料油菜各性狀隨鹽濃度的升高呈下降的趨勢(表3)，下降程度不同。從表3可以看出，與ck相比，各性狀均有差異。低鹽濃度下，各性狀呈增大現(xiàn)象，說明低濃度處理對油菜萌發(fā)期各性狀生長具有促進作用。高濃度脅迫則抑制了油菜各性狀的生長，且鹽濃度越高抑制效果越明顯。華油雜62隨鹽濃度的增加，各性狀呈先降后升再降低趨勢，子葉長在150 mmol·L-1處理時升高值最大，約7.06 mm；下胚軸長、根長各處理間均呈差異極顯著，下胚軸長在150 mmol·L-1處理時值最大，約75.19 mm，250 mmol·L-1處理時最??；根長在100 mmol·L-1處理時發(fā)育最好，當濃度達到250 mmol·L-1時，會抑制根系發(fā)育，值最小；莖粗在各處理下均有不同程度的增高。飼油2號隨鹽濃度增加，莖粗同華油雜62一致，其余性狀生長趨勢為先升后降；子葉長在200 mmol·L-1處理時差異不顯著，其他處理呈差異極顯著升高狀態(tài)。下胚軸長250 mmol·L-1處理時值最小，下降約63.39%；50 mmol·L-1處理時根長最佳，增高約10.96%；福油158隨鹽濃度增加，子葉長為先降后升再降低，下胚軸長與莖粗為先升后降，根長為直線下降趨勢，并且各性狀在250 mmol·L-1處理時無差異。子葉長50 mmol·L-1處理時升高約0.07 mm，200 mmol·L-1處理時下降0.19 mm左右；下胚軸長200 mmol·L-1處理時下降幅度最大，達0.49 mm左右；根長在各處理下均為下降狀態(tài)，下降程度從高到低為200 mmol·L-1(0.78 mm)>150 mmol·L-1(0.68 mm)>100 mmol·L-1(0.56 mm)>50 mmol·L-1(0.41 mm)；莖粗升高程度從高到低表現(xiàn)為200 mmol·L-1(38.54%)>50 mmol·L-1(19.79%)>100 mmol·L-1(15.63%)>150 mmol·L-1(14.58%)。金油雜158各性狀隨鹽濃度的增加呈倒“v”字上升趨勢，250 mmol·L-1處理時各性狀值降低；子葉長50 mmol·L-1處理時差異顯著升高，約8.7%，100、150、200 mmol·L-1處理時升高趨勢差異極顯著，約12.41%、28.33%、27.59%，250 mmol·L-1處理時差異不顯著；下胚軸在不同處理下各性狀均呈差異極顯著，250 mmol·L-1處理時下降最大，約71.06%，50 mmol·L-1處理時升高最多，約為49.77%；根長150 mmol·L-1處理時差異不顯著，50 mmol·L-1處理時升高幅度最大，約40.38%，250 mmol·L-1處理時降低幅度最大，約83.05%；莖粗150 mmol·L-1處理時升高18.37%左右。福油128隨鹽濃度的增加，子葉長為先降后升再降的趨勢，下胚軸長與根長呈直線下降，莖粗與子葉長相反；250 mmol·L-1處理時與福油雜158品種相同，均與ck無差異。

表3 不同鹽濃度對各品種性狀的影響Table 3 Effects of different salt concentrations on the characters of different varieties

3 討 論

種子萌發(fā)期對鹽敏感，鹽脅迫會抑制種子萌發(fā)[14]，GP表征種子萌發(fā)程度[15]，GE、GI、GVI反映了種子萌發(fā)的規(guī)律。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對種子的GP、GE、GI、GVI以及各生長指標一定程度上有抑制作用。種子的GE和GI越高，其發(fā)芽速度越快、萌發(fā)的整齊度越好、耐鹽性越強[16]。這4個指標可以反映鹽濃度對各品種種子萌發(fā)的影響。種子在低濃度下對萌發(fā)具促進作用，而高濃度的脅迫下各指標均降低，對飼料油菜種子的萌發(fā)有顯著抑制作用[17]。這與辛樹權等[18]通過產(chǎn)多胺細菌ccx 5緩解了鹽脅迫對大豆萌發(fā)及幼苗生長的結論一致。高鹽濃度下，幼苗發(fā)育會受到嚴重抑制甚至不能出苗。各濃度處理下，5個品種的子葉長、根長、下胚軸長、莖粗均有不同程度的下降，與王桔紅等[19]的研究一致。對各品種萌發(fā)期生長指標耐鹽性進行綜合比較，在NaCl濃度50 mmol·L-1時，華油雜62的子葉長和莖粗、金油雜158的下胚軸長、飼油2號的根長最大；NaCl濃度100 mmol·L-1時華油雜62的根長與莖粗、飼油2號的子葉長、金油雜158的下胚軸長值達最大；NaCl濃度150 mmol·L-1時華油雜62的子葉長、根長與莖粗、飼油2號的下胚軸長最大；NaCl濃度200 mmol·L-1時金油雜158的子葉長與根長、飼油2號的下胚軸長、莖粗最大；NaCl濃度250 mmol·L-1時飼油2號的子葉長與莖粗、福油128的下胚軸長與根長最大。在低濃度鹽脅迫下華油雜62的耐鹽性較好。在今后的試驗研究中可選1～2個品種進行更深入的研究，對不同類型的鹽以及設置更多不同的鹽濃度，對其生長的影響進行分析比較，從而篩選出最適合在新疆種植的飼料油菜品種，以提高土地利用率，為選育優(yōu)良品種提供科學依據(jù)。

4 結 論

試驗結果表明，飼料油菜的各性狀隨NaCl濃度的增加而下降。本試驗選用的5個品種中，華油雜62最具耐鹽潛力，適合鹽堿土壤種植，也可作為改善土地鹽堿化的作物。