植物的向性運(yùn)動(dòng)機(jī)理探析

張秀玲 王繼有 劉桂云 李妍 趙靜 張紅

摘要 植物向性運(yùn)動(dòng)是指在刺激方向和誘導(dǎo)所產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向之間有固定關(guān)系的運(yùn)動(dòng)。依外界因素的不同，向性運(yùn)動(dòng)主要包括向光性、向重力性、向觸性、向化性和向水性等。向性運(yùn)動(dòng)大多數(shù)是生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，是不可逆的運(yùn)動(dòng)過(guò)程。植物向性運(yùn)動(dòng)與外界刺激方向有關(guān)。

關(guān)鍵詞 植物;向性運(yùn)動(dòng);機(jī)理

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2021）10–0032–02

高等植物不能像動(dòng)物一樣自由移動(dòng)，但當(dāng)植物感受到外界因素刺激時(shí)，同樣會(huì)引起內(nèi)部生理狀態(tài)的改變，由刺激所引起的植物體地上器官的空間位置或形態(tài)上的變化過(guò)程，稱為植物的運(yùn)動(dòng)。高等植物以不平衡的生長(zhǎng)來(lái)應(yīng)答外界單向的刺激，就是向性運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)的方向與刺激的方向有一定的關(guān)系，光、水分、重力和化學(xué)物質(zhì)均可引起向性運(yùn)動(dòng)[1-2]。向性運(yùn)動(dòng)只發(fā)生在正在生長(zhǎng)的區(qū)域，是生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，切去生長(zhǎng)區(qū)域或停止生長(zhǎng)的部位都不會(huì)有向性運(yùn)動(dòng)，能運(yùn)動(dòng)的部位有根、莖、葉和花等[3]。

向性運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)方式是生長(zhǎng)速度的差異，是生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，因此，切去生長(zhǎng)區(qū)的器官，以及停止生長(zhǎng)的器官，都不再表現(xiàn)向性運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)作用機(jī)理主要是單向刺激引起植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素（IAA）和生長(zhǎng)抑制劑（ABA）分配不均勻造成的。向性運(yùn)動(dòng)可分為以下5種。

1 向地性

向地性（geotropism）也稱向重性，是植物對(duì)地心引力的定向生長(zhǎng)反應(yīng)，是典型的定向運(yùn)動(dòng)。根順著重力方向向下生長(zhǎng)，為正向重力性，莖背離重力方向向上生長(zhǎng)，成為負(fù)向重力向性。地下莖和葉則向水平方向生長(zhǎng)，為橫向重力性。

只有正在生長(zhǎng)的部位才能進(jìn)行向重力性運(yùn)動(dòng)。根的生長(zhǎng)部位在根尖，根尖是指從根的頂端到著生根毛的這一段。是根生命活動(dòng)最旺盛、最重要的部分。根冠位于根尖的最先端，是根特有的組織，由許多不規(guī)則的薄壁細(xì)胞組成，像一頂帽子套在分生區(qū)的外方。根冠對(duì)分生區(qū)起保護(hù)作用，根尖在土壤中穿行，易造受沙礫的傷害，根冠在前，與土壤中的沙礫發(fā)生摩擦，易遭受傷害而死亡脫落。有些根冠的外層細(xì)胞還能產(chǎn)生黏液，使根尖穿越土?？p隙減少摩擦。盡管根冠的外層細(xì)胞不斷脫落死亡。但由于分生區(qū)細(xì)胞的不斷分裂，根冠可以得到補(bǔ)充，始終保持一定的形狀和厚度。組成根冠的細(xì)胞是活的薄壁組織細(xì)胞，常含有淀粉，且無(wú)多大的分化，只是近分生區(qū)的部分的細(xì)胞較小，近外方的細(xì)胞較大。

根冠和根對(duì)重力的反應(yīng)有關(guān)，根冠前端的細(xì)胞中含有具淀粉的淀粉體，起平衡石的作用，根冠中央部分的細(xì)胞中淀粉體含量最多。正常垂直向下生長(zhǎng)的根，造粉體多集中分布在細(xì)胞的低部，將正在生長(zhǎng)的根放在水平位置幾分鐘以后，造粉體就移至細(xì)胞縱向壁上，結(jié)果使根向下彎曲，恢復(fù)正常的垂直生長(zhǎng)。

平衡石（statolith）是感受重力的細(xì)

胞器。植物的平衡石是造粉體（amyloplast），1個(gè)細(xì)胞內(nèi)有4～12個(gè)造粉體，每個(gè)造粉體外有一層膜，內(nèi)有1～8個(gè)造粉粒。植物體內(nèi)平衡石的分布因器官而異，根部的平衡石在根冠中，莖部的平衡石分布在維管柱周?chē)?～2層細(xì)胞（淀粉鞘）中，落花生子房柄的平衡石在髓部的薄壁細(xì)胞中，也有分布在皮層組織中的。細(xì)胞內(nèi)平衡石受重力作用下沉在細(xì)胞下側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，Ca2+與鈣調(diào)素結(jié)合，激活細(xì)胞下側(cè)的鈣泵和生長(zhǎng)素泵，導(dǎo)致細(xì)胞下側(cè)積累大量的鈣離子和生長(zhǎng)素。根部與莖部對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同，過(guò)量的生長(zhǎng)素會(huì)抑制根伸長(zhǎng)區(qū)的伸長(zhǎng)，導(dǎo)致下側(cè)伸長(zhǎng)受抑制，而上側(cè)生長(zhǎng)素較少，生長(zhǎng)正常，結(jié)果上側(cè)生長(zhǎng)快，下側(cè)伸長(zhǎng)慢，根就向重力方向彎曲。莖組織對(duì)生長(zhǎng)素反應(yīng)不那么敏感，下側(cè)細(xì)胞受生長(zhǎng)素作用，伸長(zhǎng)快于上側(cè)，因此莖能反重力方向彎曲。近年來(lái)有人發(fā)現(xiàn)，重力性運(yùn)動(dòng)還與乙烯、赤霉素、脫落酸及光敏色素的作用有關(guān)。

向重力性生長(zhǎng)對(duì)植物有積極的生物學(xué)意義。例如，種子播到土中，不管胚的方向如何，根總是向下生長(zhǎng)，莖則向上生長(zhǎng)，有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育;植物莖倒伏后，淀粉體或葉綠體的重新分布刺激液泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，促進(jìn)Ca2+的釋放。胞液內(nèi)Ca2+濃度的增加，促進(jìn)一系列的反應(yīng)，并引起生長(zhǎng)類激索的不均等分布。下側(cè)有效濃度髙，促進(jìn)莖細(xì)胞伸長(zhǎng)，從而使莖向上彎曲[4]。

小麥、水稻和燕麥的葉鞘基部有特殊感受重力器官（假葉枕）。當(dāng)這些植物的莖橫放或植株倒伏時(shí)，感受器官中的平衡石在2～10 min內(nèi)便沉降到細(xì)胞下側(cè)，15～30 min內(nèi)開(kāi)始呈負(fù)向重力性反應(yīng)，下側(cè)積累較多的生長(zhǎng)素、赤霉素和乙烯，因而生長(zhǎng)快，節(jié)間向上彎曲生長(zhǎng)。

2 向光性

植物生長(zhǎng)器官受單方向光照射而引起生長(zhǎng)彎曲的現(xiàn)象稱為向光性（phototripism）。植物各器官的向光性有正向光性、負(fù)向光性及橫向光性（指器官與射來(lái)的光相垂直的性能）。植物對(duì)光的感受性以暗處生長(zhǎng)的植物最為敏感。每一個(gè)器官正向彎曲或負(fù)向彎曲的性能并不是永久不變的，這取決于光的強(qiáng)度。強(qiáng)光照射下，正向彎曲會(huì)被負(fù)向彎曲所替代。

向光性在植物生長(zhǎng)中意義很大，因?yàn)槿~子具有向光性的特點(diǎn)，所以葉子具有葉鑲嵌的特性。某些植物旺盛生長(zhǎng)的葉子對(duì)陽(yáng)光方向變化的反應(yīng)很快，能隨太陽(yáng)的運(yùn)動(dòng)而轉(zhuǎn)動(dòng)，向日葵與棉花隨著太陽(yáng)移動(dòng)轉(zhuǎn)頭的現(xiàn)象都是植物典型的向光運(yùn)[5]。通常地下器官對(duì)光的感應(yīng)性不大，但芥菜的根部卻有負(fù)向光性。

向光性反應(yīng)的光受體是存在于質(zhì)膜的黃素蛋白，光受體吸收光后，會(huì)引起組織的不均勻生長(zhǎng)而表現(xiàn)出向光性。黃素蛋白中的黃素主要吸收藍(lán)光（400～560 nm）對(duì)向光性運(yùn)動(dòng)最有效。針對(duì)組織不均勻生長(zhǎng)的原因有2種假設(shè)：一種假設(shè)認(rèn)為組織不均勻生長(zhǎng)是由于生長(zhǎng)素分布不均勻，即單方向的光照引起不同部位產(chǎn)生電勢(shì)差，向光的一側(cè)帶負(fù)電荷，背光的一側(cè)帶正電荷，生長(zhǎng)素的羧基電離后帶負(fù)電荷會(huì)向正電荷的方向移動(dòng)，背光的一側(cè)生長(zhǎng)素多，細(xì)胞伸長(zhǎng)加快，使植物向光彎曲;另一種假設(shè)認(rèn)為組織不均勻生長(zhǎng)是由于生長(zhǎng)抑制物質(zhì)分布不均勻造成的。在蘿卜、向日葵等植物中已分離出蘿卜寧、蘿卜酰胺、黃質(zhì)醛等生長(zhǎng)抑制物質(zhì)，它們?cè)谙屡咻S向光一側(cè)的含量高于背光一側(cè)，因而使得下胚軸向光彎。向光性產(chǎn)生的機(jī)理目前尚無(wú)定論。棉花、向日葵、花生等植物頂端能在一天中隨日光而轉(zhuǎn)動(dòng)，這種現(xiàn)象主要是由于溶質(zhì)（包括K+）控制葉枕細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)而引起的。

3 向化性

向化性（chemotropism）是某些化學(xué)物質(zhì)在植物周?chē)植疾痪鶆蛞鸬?。植物根?huì)朝向土壤肥料較多的那個(gè)方向生長(zhǎng)，這是向化性表現(xiàn)。深層施肥的目的之一就是使根向深處生長(zhǎng)，根系分布廣，對(duì)吸收水、肥有利。種植香蕉時(shí)，可以采用以肥引芽的辦法將肥料施在人們希望它長(zhǎng)苗的空曠處，使植株分布均勻。

4 向水性

向水性（hydrotropism）是當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向較濕的地方。感受濕度梯度引起正向水性反應(yīng)的部位是根冠，鈣離子也參與調(diào)控向水性的反應(yīng)。

5 向觸性

向觸性（thigmotropism）指有些植物與固體物接觸時(shí)發(fā)生生長(zhǎng)變化的反應(yīng)，最常見(jiàn)的是黃瓜、絲瓜、南瓜、豌豆、葡萄等植物的卷須。正在生長(zhǎng)的卷須自發(fā)地進(jìn)行著回旋轉(zhuǎn)頭運(yùn)動(dòng)，不停地尋找附近的支持物，卷須端部腹側(cè)較為敏感，與固體物一接觸，立刻產(chǎn)生電波和化學(xué)物質(zhì)向下傳遞，引發(fā)兩側(cè)細(xì)胞不均衡生長(zhǎng)，很快圍繞固體物纏繞起來(lái)，可在l h內(nèi)繞幾圈。這些植物依靠這種方式向上攀緣生長(zhǎng)。某些纏繞莖的纏繞方向有些是左旋的，即按逆時(shí)針?lè)较?，如牽牛、菜豆、蔦蘿等;有些是右旋的，如忍冬、葎草;有些植物的莖既可以左旋，又可以右旋，為中性纏繞，如何首烏。

卷須行為包括自發(fā)的、向觸性和感觸性運(yùn)動(dòng)，由膨壓、不均衡生長(zhǎng)和原生質(zhì)收縮共同作用下完成。有學(xué)者做了這樣一個(gè)實(shí)驗(yàn)：將豌豆卷須置于黑暗條件下3 d，再摩擦卷須，它們不卷曲，這可能是因?yàn)榫眄氝\(yùn)動(dòng)需要ATP;如果摩擦后1 h內(nèi)照光，就有卷曲反應(yīng)，這說(shuō)明卷須對(duì)觸覺(jué)的刺激有記憶能力。植物植物的向光運(yùn)動(dòng)有利于進(jìn)行光合作用，根的正向重力性和莖的負(fù)向重力性使植物能獲取更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和陽(yáng)光;空氣干燥時(shí)，葉片失水劇烈，葉片卷曲或下垂有利于減少受光面積和蒸騰作用;氣孔收縮或關(guān)閉可以減少水分損失、維持水分平衡。攀緣植物通過(guò)攀緣運(yùn)動(dòng)爭(zhēng)奪陽(yáng)光，這是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境形成的，是自然選擇的結(jié)果。

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責(zé)任編輯：黃艷飛

Study On the Mechanism of Tropism in Plants

ZHANG Xiu-ling et al（School of Life Sciences， Dezhou University， Dezhou， Shandong 253023）

Abstract Vegetative tropism refers to the movement that has a fixed relationship between the direction of the stimulus and the direction of the induced movement. According to the different external factors， tropism mainly includes tropism， tropism， tropism， tropism， tropism and so on. The tropism movement is mostly the growth movement， is the irreversible movement process. Plant tropism is related to the direction of external stimuli.

Key words Plant; Tropism; Mechanism