酶學(xué)教學(xué)模塊在本科教學(xué)中的應(yīng)用探索

李 賀，楊振明，尤江峰，高 潔

(吉林大學(xué) 植物科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)春 130062)

酶是生物體內(nèi)最具代表性的生物大分子之一。生物體新陳代謝的許多復(fù)雜而有規(guī)律的物質(zhì)變化和能量變化均在酶的催化下進(jìn)行[1]。對(duì)于酶分子的結(jié)構(gòu)、功能、性質(zhì)、理論與應(yīng)用的認(rèn)識(shí)，早已形成一門(mén)獨(dú)立、龐大的學(xué)科，即酶學(xué)[2]。酶學(xué)在生物學(xué)中占有重要地位，它不僅與生物化學(xué)、生理學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)、病理學(xué)、合成生物學(xué)等學(xué)科有著千絲萬(wàn)縷的聯(lián)系，亦是現(xiàn)代生物技術(shù)理論轉(zhuǎn)化實(shí)踐過(guò)程中最為耀眼的學(xué)科。

盡管酶學(xué)在生物學(xué)中如此重要，國(guó)內(nèi)各大高校仍普遍難以將其以一門(mén)獨(dú)立課程的形式納入生物類(lèi)專(zhuān)業(yè)本科教學(xué)體系中，這主要源于以下兩個(gè)原因。第一，學(xué)制特點(diǎn)與課程順序的矛盾。酶學(xué)涉及學(xué)科范疇極廣，在現(xiàn)有的四年制本科生培養(yǎng)過(guò)程中難以安置其位序：過(guò)早開(kāi)課則缺乏有機(jī)化學(xué)、物理化學(xué)等前期課程的支持；過(guò)遲開(kāi)課又與各專(zhuān)業(yè)課時(shí)間沖突。第二，實(shí)驗(yàn)科目與仿真環(huán)境的不足。酶學(xué)是一門(mén)自然科學(xué)，其教學(xué)過(guò)程需要實(shí)驗(yàn)支持[3]?，F(xiàn)有酶學(xué)實(shí)驗(yàn)科目相對(duì)陳舊抽象，與科學(xué)前沿、生活實(shí)踐聯(lián)系有限；酶學(xué)的3D模擬仿真教學(xué)環(huán)境在諸多高校更是罕見(jiàn)。由于這些困難，很多高校只能將酶學(xué)知識(shí)片面地、支離破碎地分散于本科生相關(guān)課程(如生物化學(xué)、分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)等)中，這種做法容易忽視核心知識(shí)環(huán)節(jié)的骨干作用，破壞學(xué)生知識(shí)體系的天然和諧，極大地限制了對(duì)高素質(zhì)、全方面人才的培養(yǎng)，不利于一流高校的建設(shè)和發(fā)展。

鑒于以上問(wèn)題，我們?cè)诙嗄杲虒W(xué)實(shí)踐基礎(chǔ)上，將酶學(xué)教學(xué)主體內(nèi)容整合為5大模塊，集約資源，優(yōu)化配置，充分協(xié)調(diào)各模塊之間、各模塊與實(shí)施載體的關(guān)系，將酶學(xué)核心知識(shí)有效地貫穿于生物類(lèi)專(zhuān)業(yè)本科生培養(yǎng)過(guò)程中。本文對(duì)酶學(xué)教學(xué)模塊在本科教學(xué)中的應(yīng)用探索進(jìn)行總結(jié)和思考，旨在為進(jìn)一步深化教學(xué)改革和本科生課程建設(shè)提供一定參考。

1 酶學(xué)教學(xué)模塊在本科教學(xué)中的應(yīng)用思路

酶學(xué)作為各生物科學(xué)相關(guān)學(xué)科的紐帶，在學(xué)生知識(shí)結(jié)構(gòu)中占據(jù)重要位置。筆者及教學(xué)團(tuán)隊(duì)首先對(duì)教學(xué)內(nèi)容主題進(jìn)行合理選取，再經(jīng)過(guò)精心設(shè)計(jì)，將酶學(xué)主要知識(shí)環(huán)節(jié)凝練為5大教學(xué)模塊：“理論課堂教學(xué)模塊”向?qū)W生講授酶的機(jī)制；“實(shí)驗(yàn)教學(xué)模塊”幫助學(xué)生了解酶的性質(zhì)；“模擬仿真教學(xué)模塊”引導(dǎo)學(xué)生掌握酶的結(jié)構(gòu)；“技能競(jìng)賽教學(xué)模塊”帶領(lǐng)學(xué)生熟悉酶的技術(shù)；“實(shí)習(xí)實(shí)踐教學(xué)模塊”擴(kuò)展學(xué)生應(yīng)用眼界。以基礎(chǔ)生物化學(xué)理論實(shí)驗(yàn)課程、“吉林精科杯”實(shí)驗(yàn)技能大賽、專(zhuān)業(yè)實(shí)踐環(huán)節(jié)及畢業(yè)設(shè)計(jì)為實(shí)施載體，使學(xué)生從“原理—設(shè)計(jì)—分析—操作—應(yīng)用”5個(gè)方面系統(tǒng)掌握酶學(xué)知識(shí)，從而形成完善的知識(shí)結(jié)構(gòu)和廣闊的知識(shí)范疇。表1展示了各教學(xué)模塊的學(xué)習(xí)任務(wù)、學(xué)習(xí)內(nèi)容以及它們之間的關(guān)系。

表1 酶學(xué)教學(xué)模塊

2 酶學(xué)教學(xué)模塊在本科教學(xué)中的應(yīng)用實(shí)踐

基于上述思路，以吉林大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院本科生為對(duì)象，結(jié)合學(xué)院的實(shí)際需求和學(xué)科特色，我們?cè)诮鼛啄甑慕虒W(xué)過(guò)程中進(jìn)行了酶學(xué)教學(xué)模塊的具體實(shí)踐，取得了初步的經(jīng)驗(yàn)和良好的成效。

2.1 教學(xué)內(nèi)容主題的選取

教學(xué)內(nèi)容主題的選取是教學(xué)改革實(shí)踐的前提。經(jīng)過(guò)前期探索和實(shí)踐，結(jié)合學(xué)科交流和學(xué)生反饋，選取了3個(gè)教學(xué)內(nèi)容主題：蛋白酶、過(guò)氧化物酶和β-內(nèi)酰胺水解酶。這些主題的選取具備代表性，可以作為酶學(xué)的經(jīng)典案例；具備可實(shí)施性，可以有效串聯(lián)各個(gè)教學(xué)模塊的內(nèi)容。此外，這3類(lèi)酶在自然界分布廣泛，在日常生活和工業(yè)生產(chǎn)中用途極廣，以其為主題有利于激發(fā)學(xué)生的好奇心，提高參與度。我們研討了教學(xué)內(nèi)容主題的原理、設(shè)計(jì)、分析、操作及應(yīng)用有效體現(xiàn)在各模塊中的方法，制定了實(shí)施流程，并且結(jié)合后期教學(xué)實(shí)踐進(jìn)行了修改補(bǔ)充，為進(jìn)一步豐富和完善教學(xué)主題提供支持。

2.2 理論課堂教學(xué)模塊的實(shí)踐

理論課堂教學(xué)模塊的有效開(kāi)展是教學(xué)改革實(shí)踐的基礎(chǔ)，是后續(xù)教學(xué)模塊順利實(shí)施的保障。根據(jù)選取的教學(xué)內(nèi)容主題，主要講解酶的特異性(鎖鑰理論和誘導(dǎo)契合理論)、酶的高效性(過(guò)渡態(tài)理論)、酶的活力(米氏方程)及酶的穩(wěn)定性(酶的變、復(fù)性理論)等內(nèi)容。

針對(duì)酶學(xué)知識(shí)概念抽象、理論性強(qiáng)的特點(diǎn)，運(yùn)用了多元化的教學(xué)方法。例如：利用思維導(dǎo)圖(一種圖像式思維工具[4])，將酶學(xué)主題內(nèi)容的各個(gè)層次有效組織銜接，幫助學(xué)生理解和復(fù)習(xí)，降低學(xué)生的認(rèn)知壓力。講解酶的特異性時(shí)，利用動(dòng)畫(huà)和3D模擬軟件，促進(jìn)學(xué)生構(gòu)建空間感。講解酶的高效性時(shí)，發(fā)起“酶”你不行的熱烈討論，以對(duì)比的方式引發(fā)學(xué)生對(duì)于酶高效性的感知。講解酶的活力時(shí)，以PBL(problem-based learning)的教學(xué)模式[5]引導(dǎo)學(xué)生理解米氏方程不同假說(shuō)存在的必要性。理論課堂教學(xué)模塊不僅為學(xué)生構(gòu)建了有效的知識(shí)體系，還促使大部分學(xué)生產(chǎn)生了進(jìn)一步探究的期望。

2.3 實(shí)驗(yàn)教學(xué)模塊的實(shí)踐

實(shí)驗(yàn)教學(xué)模塊幫助學(xué)生深入理解酶學(xué)理論知識(shí)，對(duì)酶的性質(zhì)實(shí)現(xiàn)從定性認(rèn)識(shí)到定量認(rèn)識(shí)的轉(zhuǎn)變。為保障高質(zhì)量酶學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)的開(kāi)展，我院近年先后購(gòu)置多臺(tái)高性能分光光度計(jì)，確保每位學(xué)生均有機(jī)會(huì)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)操作，獲得獨(dú)立的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。在原有酶學(xué)相關(guān)實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目(表2，項(xiàng)目1至3)的基礎(chǔ)上，新增酶學(xué)實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目3項(xiàng)(表2，項(xiàng)目4至6)，與理論課堂教學(xué)模塊相對(duì)應(yīng)，例如:“酶米氏常數(shù)的測(cè)定”對(duì)應(yīng)“酶的活力(米氏方程)”部分。這些設(shè)置保證了各教學(xué)模塊的協(xié)調(diào)與完整，使學(xué)生的知識(shí)體系更具連貫性。

表2 酶學(xué)相關(guān)實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目

在實(shí)驗(yàn)教學(xué)中，學(xué)生學(xué)習(xí)基本的實(shí)驗(yàn)原理后，參與制定實(shí)驗(yàn)方案，測(cè)定酶的各項(xiàng)動(dòng)力學(xué)參數(shù)。很多學(xué)生反映，通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析，更加深刻理解了理論教學(xué)模塊的相應(yīng)知識(shí)點(diǎn)?；趲熒鷮?duì)各實(shí)驗(yàn)科目實(shí)驗(yàn)條件的探索，我們總結(jié)修訂了各實(shí)驗(yàn)科目的標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)流程，并建立嚴(yán)格的定量數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析的方法，助力學(xué)生科學(xué)素質(zhì)的培養(yǎng)。

2.4 模擬仿真教學(xué)模塊的實(shí)踐

酶的空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣，理解其結(jié)構(gòu)需要學(xué)生具備較好的空間想象力。為了將分子結(jié)構(gòu)的學(xué)習(xí)由抽象描述轉(zhuǎn)變?yōu)橹庇^感知，我們自2015年起，先后制作3D模擬仿真教學(xué)文件80余例，其中酶學(xué)文件30余例。同時(shí)利用我院CAD專(zhuān)用教室(現(xiàn)配置高性能計(jì)算機(jī)54臺(tái))進(jìn)行模擬仿真教學(xué)，授課逾3 000人×學(xué)時(shí)，并開(kāi)展了吉林大學(xué)教改項(xiàng)目“PyMol在本科生物基礎(chǔ)教學(xué)中的應(yīng)用探索”。

秉承“以學(xué)生為主體，以教師為主導(dǎo)”的教學(xué)理念[6-7]，該教學(xué)模塊通過(guò)3個(gè)項(xiàng)目(表3)協(xié)調(diào)實(shí)施。教師指導(dǎo)學(xué)生工具軟件的操作，通過(guò)展示酶、酶與底物分子的3D結(jié)構(gòu)，培養(yǎng)學(xué)生的分析能力；然后設(shè)置引導(dǎo)性問(wèn)題，組織學(xué)生分組討論，利用CAD教室的師生互動(dòng)系統(tǒng)將學(xué)生操作界面分享給每位同學(xué)，讓每組同學(xué)講解分析過(guò)程和結(jié)果，這種方法極大地提高了學(xué)生的積極性和參與度；最后，指導(dǎo)學(xué)生利用PDB(http://www.rcsb.org/)及ExPasy(https://www.expasy.org/)數(shù)據(jù)庫(kù)資源，布置3D結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)性作業(yè)(圖1)，鼓勵(lì)個(gè)性發(fā)展，增強(qiáng)學(xué)習(xí)信心。

表3 酶學(xué)模擬仿真教學(xué)項(xiàng)目

(a)糜蛋白酶；(b)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶；(c)乳糖通透酶；(d)固氮酶；(e)溶菌酶；(f)DNA甲基化酶

2.5 技能競(jìng)賽教學(xué)模塊的實(shí)踐

利用技能競(jìng)賽教學(xué)模塊進(jìn)一步培養(yǎng)學(xué)生的求知欲，經(jīng)過(guò)師生共同努力，取得了優(yōu)異成績(jī)。“‘吉林精科杯’吉林省大學(xué)生生物實(shí)驗(yàn)技能競(jìng)賽”“吉林大學(xué)大學(xué)生生物實(shí)驗(yàn)技能競(jìng)賽”是我院各專(zhuān)業(yè)學(xué)生積極參加的年度重要賽事，這兩項(xiàng)賽事均以酶學(xué)實(shí)驗(yàn)科目“胰蛋白酶比活力的測(cè)定”為參賽科目，與選取的酶學(xué)教學(xué)內(nèi)容主題聯(lián)系密切。

我們從多年的教學(xué)實(shí)踐出發(fā)，總結(jié)了技能競(jìng)賽的培訓(xùn)流程。通過(guò)一對(duì)一輔導(dǎo)，使學(xué)生掌握測(cè)定方法，形成規(guī)范良好的實(shí)驗(yàn)習(xí)慣；通過(guò)視頻、演練的方式，講解酶學(xué)相關(guān)儀器的使用、維護(hù)和保養(yǎng)方法；通過(guò)賽事模擬指導(dǎo)學(xué)生科學(xué)合理書(shū)寫(xiě)實(shí)驗(yàn)報(bào)告和實(shí)驗(yàn)記錄。在師生共同努力下，教師團(tuán)隊(duì)連續(xù)多年獲得優(yōu)秀指導(dǎo)團(tuán)隊(duì)獎(jiǎng)，省級(jí)、校級(jí)優(yōu)秀指導(dǎo)教師一等獎(jiǎng)；學(xué)生更是屢創(chuàng)佳績(jī)，多次榮獲省級(jí)一等獎(jiǎng)、二等獎(jiǎng)。欣慰之余，我們?cè)诒究粕掳媾囵B(yǎng)方案中新增酶學(xué)實(shí)驗(yàn)科目“酶比活力的測(cè)定”(表2)，與該賽事遙相呼應(yīng)，將競(jìng)賽輔導(dǎo)的經(jīng)驗(yàn)和成果與前述教學(xué)模塊有機(jī)結(jié)合，為每位學(xué)生創(chuàng)造了解、參與并通過(guò)努力獲得成績(jī)的途徑。

2.6 實(shí)習(xí)實(shí)踐教學(xué)模塊的實(shí)踐

實(shí)習(xí)實(shí)踐教學(xué)模塊為學(xué)生學(xué)以致用創(chuàng)造機(jī)會(huì)，我院專(zhuān)業(yè)實(shí)踐和畢業(yè)設(shè)計(jì)環(huán)節(jié)為該模塊的建設(shè)提供了必要條件。專(zhuān)業(yè)實(shí)踐環(huán)節(jié)近年來(lái)為學(xué)生提供了多個(gè)企事業(yè)單位參觀學(xué)習(xí)的機(jī)會(huì)，在溝通交流中，學(xué)生真正體會(huì)到理論知識(shí)在實(shí)際生活中的應(yīng)用，例如食品行業(yè)用的蛋白酶，化妝品行業(yè)用的過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶，制藥行業(yè)用的β-內(nèi)酰胺水解酶等。畢業(yè)設(shè)計(jì)環(huán)節(jié)讓很多同學(xué)經(jīng)歷了酶學(xué)課題從方案設(shè)計(jì)—實(shí)驗(yàn)操作—數(shù)據(jù)分析—論文寫(xiě)作的全部過(guò)程。該模塊的建設(shè)與實(shí)踐開(kāi)闊了學(xué)生的眼界，對(duì)學(xué)生的科研思維、職業(yè)規(guī)劃起到一定的早期引領(lǐng)作用。

3 酶學(xué)教學(xué)模塊在本科教學(xué)中應(yīng)用的難點(diǎn)與思考

模塊化教學(xué)模式近年引起眾多學(xué)者的關(guān)注，該模式普遍應(yīng)用于某個(gè)具體的課程或項(xiàng)目[8-10]。面對(duì)酶學(xué)涉及學(xué)科范疇廣，難以作為一門(mén)獨(dú)立課程的形式納入本科教學(xué)體系，通過(guò)巧妙的配置，將酶學(xué)核心知識(shí)凝練于5大教學(xué)模塊，并基于不同的載體(課程、競(jìng)賽、實(shí)習(xí)等)進(jìn)行實(shí)施。根據(jù)近5年的實(shí)踐探索，我們認(rèn)為：1)教學(xué)內(nèi)容主題選取需恰當(dāng)。主題既要是酶學(xué)經(jīng)典案例，又易在5大模塊中體現(xiàn)，同時(shí)兼顧學(xué)生的興趣。目前選取的教學(xué)主題實(shí)施效果良好，同時(shí)也需探尋其他潛在的主題，并思考在有限的課程資源內(nèi)能夠承載教學(xué)內(nèi)容主題的最適數(shù)量。2)學(xué)習(xí)成效體現(xiàn)方式需多元化。教育之本在于學(xué)生綜合素養(yǎng)的培養(yǎng)[11]，因此需要多樣化的考核機(jī)制，兼顧不同學(xué)習(xí)層次、不同學(xué)習(xí)目標(biāo)的學(xué)生，使他們的學(xué)習(xí)成效以多元化的方式呈現(xiàn)。我們優(yōu)化了各教學(xué)模塊的考核方式，建立多樣的過(guò)程評(píng)價(jià)和終末評(píng)價(jià)機(jī)制，促使學(xué)生的學(xué)習(xí)成效在理論考試、課堂討論、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、設(shè)計(jì)性作業(yè)、創(chuàng)業(yè)思路等多方面呈現(xiàn)，為學(xué)生樹(shù)立學(xué)習(xí)信心。在此基礎(chǔ)上，還需根據(jù)學(xué)生反饋及教學(xué)效果，進(jìn)一步完善考核方式。3)酶學(xué)各教學(xué)模塊之間需協(xié)調(diào)兼容。各教學(xué)模塊之間并非孤立，需在時(shí)間和內(nèi)容上兼容。我們制定了標(biāo)準(zhǔn)文件，明晰實(shí)施細(xì)則，使各酶學(xué)教學(xué)模塊內(nèi)容充實(shí)嚴(yán)謹(jǐn)，努力讓學(xué)生以簡(jiǎn)明高效的方式完成酶學(xué)各學(xué)習(xí)環(huán)節(jié)。這種教學(xué)方式也對(duì)教師的知識(shí)管理能力、教學(xué)掌控能力以及組織溝通能力提出了更高要求。

4 結(jié)語(yǔ)

酶學(xué)教學(xué)模塊在本科教學(xué)中的應(yīng)用探索了一種靈活高效的教學(xué)模式，不僅可以彌補(bǔ)系統(tǒng)性原因造成的酶學(xué)課程體系缺陷，亦可有效銜接各教學(xué)環(huán)節(jié)，使學(xué)生的知識(shí)系統(tǒng)、連貫。各教學(xué)模塊綜合利用多元化的教學(xué)手段，涵蓋講授、實(shí)驗(yàn)、仿真模擬、競(jìng)賽、參觀以及實(shí)踐，爭(zhēng)取做到緊密?chē)@酶學(xué)核心知識(shí)，以理論推動(dòng)實(shí)踐，以分析反哺理論，以賽代練，以學(xué)致用。酶學(xué)在生物科學(xué)、農(nóng)學(xué)、食品科學(xué)、醫(yī)學(xué)、化學(xué)工程以及環(huán)境工程等諸多專(zhuān)業(yè)的教學(xué)環(huán)節(jié)中均占據(jù)一定比重，因此，本文中的酶學(xué)模塊化教學(xué)模式可為多個(gè)專(zhuān)業(yè)的本科教學(xué)改革提供參考。首先，高校生物及其他專(zhuān)業(yè)可依據(jù)學(xué)科特點(diǎn)和學(xué)生培養(yǎng)目標(biāo)，合理選取教學(xué)內(nèi)容主題，例如生物專(zhuān)業(yè)在本文選取的3類(lèi)酶以外，還可選取與光合作用相關(guān)的核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶，醫(yī)學(xué)專(zhuān)業(yè)可選取與血糖調(diào)控相關(guān)的糖原磷酸化酶，食品科學(xué)專(zhuān)業(yè)可選取與發(fā)酵相關(guān)的乳酸脫氫酶等；其次，各專(zhuān)業(yè)可設(shè)計(jì)規(guī)劃將相應(yīng)酶學(xué)知識(shí)凝練于本文中的各教學(xué)模塊；最后，基于專(zhuān)業(yè)培養(yǎng)方案，建立健全酶學(xué)教學(xué)模塊的各個(gè)實(shí)施載體。我們對(duì)酶學(xué)教學(xué)模塊在本科教學(xué)中的實(shí)踐進(jìn)行了總結(jié)，旨在為高校相關(guān)專(zhuān)業(yè)本科生課程建設(shè)和教學(xué)改革提供一定參考。同時(shí)，面對(duì)酶學(xué)領(lǐng)域科學(xué)技術(shù)和應(yīng)用轉(zhuǎn)化的迅速發(fā)展，我們還需要不斷思考，將新知識(shí)、新成果設(shè)計(jì)融入相應(yīng)的酶學(xué)教學(xué)模塊，從而取得更好的教學(xué)效果。