青海地區(qū)高原絹蝶屬(Parnassius)昆蟲的種類調(diào)查及記述

馬本雙，李玉珍，何淑琴

(青海省海東市森林病蟲害防治檢疫站，青海 平安 810699)

蝴蝶被人們譽為“大自然的舞姬”“有生命的燦爛圖案”“會飛的花朵”.蝴蝶已成為美的象征.絹蝶屬(Parnassius)主要分布在古北區(qū)及東洋區(qū)，絹蝶多樣性最豐富的地區(qū)是古北區(qū)以東地區(qū)，從巴基斯坦到中亞、中國.少數(shù)種類擴散到更遠(yuǎn)的歐洲、日本，并進(jìn)入新北區(qū).在我國，絹蝶主要分布在北方和西南地區(qū)[1-3].

按照《中國蝴蝶志》(周堯，1994年)的分類系統(tǒng)，絹蝶屬(Parnassius)隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)絹蝶科(Parnassiida).全世界已知3屬55種，中國記載1屬35種124個亞種.

絹蝶除了極少數(shù)種類分布在低海拔地帶，大多種類分布在海拔3 500～5 300 m的高寒區(qū)域，有的種類棲息在冰川上下.

2021年2月1日國家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告(2021年第3號)(國家重點保護(hù)野生動物名錄)中將阿波羅絹蝶(Parnassiusapollo)、君主絹蝶(Parnassiusimperator)列為二級保護(hù)對象；2000年8月1日國家林業(yè)局令第7號發(fā)布實施的《國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》(簡稱：三有名錄)中將絹蝶屬(所有種)列為《“三有”保護(hù)動物名錄》，具有很高的收藏和研究價值.

地處黃土高原與青藏高原的過渡地帶,以青藏高原為主的青海省，絹蝶資源非常豐富.關(guān)于絹蝶在青海的種類及分布近幾年已有一些研究[6，14-15].但對它的生物學(xué)特性、物種多樣性、生境需求以及分布狀況缺乏系統(tǒng)研究.為了查清青海省的絹蝶資源及分布狀況，填補我省乃至全國在青海絹蝶這一領(lǐng)域調(diào)查資料和研究的空白，我們對此進(jìn)行調(diào)查研究.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青海省位于我國西北部，青藏高原的東北隅，地處N 31°9′～39°19′，E 89°35′～103°04′，南北寬約800 km，東西長約1 200 km，總面積約72.23萬km2，東部和北部與甘肅相依，西北部與新疆接壤，西南部與西藏毗連，東南部與四川為鄰.境內(nèi)地勢西高東低，地形復(fù)雜多樣，形成了獨具特色的高原大陸性氣候，日照時間長，空氣稀薄，大部分地區(qū)海拔3 300～5 000 m.獨特的地形地貌造就了特殊的氣候，使絹蝶在青藏高原這塊得天獨厚的地域進(jìn)化出很多種類和亞種.絹蝶屬蝶類起源與演化的相關(guān)研究表明,它們是在青藏高原造山運動這一復(fù)雜的地質(zhì)環(huán)境演變背景下形成并快速分化的典型昆蟲類群之一，在漫長進(jìn)化過程中已適應(yīng)了高寒、缺氧等極端環(huán)境.

1.2 試驗方法

1.2.1 調(diào)查時間 2004～2009年、2012～2013年每年的5月～8月下旬在青海省絹蝶分布區(qū)(全省除柴達(dá)木盆地大部海南州共和縣局部之外的所有地區(qū)地區(qū)、海拔 2 300～5 300 m的中高山地帶)進(jìn)行野外調(diào)查，采用目測調(diào)查、網(wǎng)捕法有選擇的采集標(biāo)本，選擇晴朗或多云天氣，絹蝶活動頻繁的10∶00～17∶00時進(jìn)行[13-14].

1.2.2 調(diào)查范圍 青海境內(nèi)絹蝶主要分布區(qū).

1.2.3 數(shù)據(jù)記錄方法 調(diào)查過程中仔細(xì)觀察和記錄所發(fā)現(xiàn)的絹蝶種類及所處生境，網(wǎng)捕后，對于常見且能及時辨認(rèn)的種類原地釋放，只記錄其所處生境(地形、地貌、植被、寄主、海拔高度)，當(dāng)場不能及時辨認(rèn)的絹蝶或疑難種，少量網(wǎng)捕編號，帶回實驗室利用圖鑒或請專家進(jìn)行鑒定到種或?qū)?

1.2.4 鑒定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計 依據(jù)《中國蝴蝶志(上、下冊)》、《中國動物志·昆蟲綱(第二十五卷)鱗翅目·鳳蝶科》進(jìn)行種類鑒定和請專家進(jìn)行鑒定與分類,分別統(tǒng)計數(shù)據(jù)、記述，以確定種類、主要特征和分布范圍.

2 結(jié)果與分析

2.1 青海省的絹蝶種類

由表1可知，青海境內(nèi)現(xiàn)有絹蝶18種：帕特力絹蝶(Parnassiuspatricius)、巴裔絹蝶折多亞種(Parnassiusbaileyirothschildianus)、風(fēng)神絹蝶(Parnassiusmercurius)是青海新紀(jì)錄種[18].

表1 青海省絹蝶種類及其分布

2.2 主要絹蝶種類的形態(tài)特征和生物學(xué)特性

據(jù)觀察，青海高原的絹蝶多數(shù)為中型，少數(shù)為大、小型，同種內(nèi)個體大小也有差異，且與資料[3]記載有出入.如：夏夢絹蝶翅展多54～62 mm，而資料記載是60～70 mm[3],體型偏小;依帕絹蝶翅展45～65 mm,而資料記載是僅50 mm左右[3]，體型大小差異較大；白絹蝶翅展42～48 mm,而資料記載是60～65 mm,體型較小[3]；四川絹蝶翅展多58～76 mm，而資料記載是55～60 mm,體型較大.藍(lán)精靈絹蝶翅展多53～74 mm，而資料記載是57～60 mm,體型多數(shù)較大[3].

風(fēng)神絹蝶：翅展66.8 mm,雌性.翅白色半透明；翅脈淡黃色.觸角細(xì)長如桿灰白色，端部7節(jié)逐漸膨大，棒狀.頭部密生白色長毛.前翅遍布黑色、灰色鱗；中室中部和端部各有1個大黑斑，中區(qū)近前緣和后緣各有1個黑環(huán)紅斑(方形，黑色多紅色少)，翅中區(qū)中上部有1個黑斑；外緣帶淡灰色、鱗小，亞外緣帶灰色鋸齒狀、鱗較大，中區(qū)帶隱現(xiàn)亞外緣帶融合，上部和中下部密布灰色鱗；基區(qū)、亞基區(qū)、前緣區(qū)和后緣區(qū)密布黑色鱗.后翅基部、前緣中部和翅中部各有1個黑環(huán)紅(橘紅)斑，內(nèi)緣區(qū)近臀部黑斑內(nèi)有1個淡紅色斑隱現(xiàn)；外緣帶隱現(xiàn)，散布疏密不均的灰色鱗；亞外緣帶由6個灰色鱗組成的新月形斑構(gòu)成；翅基及內(nèi)緣被寬黑帶占據(jù).翅反面：前翅中區(qū)近前緣、中上部和近后緣各有1個黑環(huán)橘黃色斑；后翅基部有4個黑環(huán)橘黃斑，前緣中部、翅中部和臀區(qū)與臀角區(qū)夾角處各有1個黑環(huán)橘黃斑，其余部分與正面相似.臀袋褐黃色不發(fā)達(dá)，端部平截呈翼狀，雙翼角稍上翹(圖1).

圖1 風(fēng)神絹蝶Parnassius mercurius的標(biāo)本Figure 1 Specimens of Parnassius mercurius

巴裔絹蝶折多亞種：翅展55～58 mm，雄性.翅白色半透明，黑色、灰色鱗散布，翅脈黃褐色.觸角細(xì)長如桿，端部數(shù)節(jié)逐漸膨大，棒狀.前翅中室中部和端部各有1個大黑斑；外緣帶淡灰色、隱現(xiàn)、近透明，亞外緣帶可辨、中上段密布黑色鱗，中區(qū)“S”形帶中上段密布黑色鱗、下半段散生灰色鱗；外緣毛淡黃色與脈端灰褐色毛間生.后翅基部、前緣中部和翅中部各有1個黑環(huán)紅(橘紅、橘黃、淡紅)斑，翅中部斑淡紅、黑環(huán)粗而黑色濃；外緣帶呈由灰色鱗組成的斑列狀，亞外緣帶呈由黑色三角形、新月形等形狀組成的斑列狀；翅基及內(nèi)緣被寬黑帶占據(jù).胸腹密被灰白色短絨毛，翅基及內(nèi)緣密被灰白色長絨毛.后緣毛淡黃色.翅反面密被淡黃色絨毛，其余部分與正面相似.

青海的絹蝶都以卵越冬，卵大多產(chǎn)在其幼蟲寄主植物的根基部，卵粒呈扁圓形，卵殼厚實.據(jù)調(diào)查，雌性絹蝶一般產(chǎn)卵7～12粒，其中有1～3粒未受精卵；腹內(nèi)卵較多，自然產(chǎn)卵較少，解剖3例雌性君主絹蝶，腹內(nèi)卵平均37粒/只，受精卵平均13.5粒/只，自然產(chǎn)卵不過10粒.而粉蝶科的小檗絹粉蝶雌蝶產(chǎn)卵120～150粒/只，每繭包內(nèi)有70～115條老熟幼蟲.由此可見青海高原絹蝶的自然繁殖能力較差.初孵幼蟲線頭般大小， 一般呈黑色，體被稀疏剛毛，取食寄主植物的嫩芽和葉片.老熟幼蟲暗灰色常帶有鮮艷淡色帶紋或紅斑，有吐絲結(jié)繭或營巢習(xí)性；蛹常被一層厚厚的繭，近長橢圓形，表面光潔，常隱藏于隱蔽黑暗的石縫、石壁上(圖2，圖3).

圖2 君主絹蝶Parnassius imperator的幼蟲Figure 2 Larvae of Parnassius imperator

圖3 愛珂絹蝶Parnassius acco的蛹Figure 3 Pupae of Parnassius acco

剛羽化的成蟲便會快速地進(jìn)行繁殖活動，雄蝶活動能力一般較強，其主動地找到剛剛羽化不久，甚至翅膀還未完全展開的雌蝶進(jìn)行交配，交配之后，雄蝶尾部末端的腺體分泌出一種黏液干后變成角質(zhì)物，在雌蝶尾部形成一個袋狀的罩子-臀袋.成蟲飛行速度一般緩慢，除鳥類外并無太多天敵，易受天氣影響.高原的天氣易變，晴天地面氣溫很容易達(dá)到20 ℃以上，絹蝶活動頻繁，但如遇天氣突變，烏云蔽日，很快又會下降到攝氏幾度，接著有可能遭遇雷雨、雪雹或強風(fēng)，絹蝶即會停飛，靜伏于草灌叢中或礫石縫下等背風(fēng)處，躲避不良天氣影響.這種或動或靜的行為隨日照變化的特殊現(xiàn)象在高海拔地區(qū)尤為明顯.它們主要活動在高山亞冰雪稀疏植被帶、亞高山灌叢草甸帶、山地森林草原帶及山地草原帶[22].有一特殊的區(qū)域-高山流石坡(灘)，大多分布在海拔4 000 m以上的高山，上接高山雪線，下與高山草甸相連，這里有高山特有的生態(tài)系統(tǒng)，由于冰川劇烈作用及寒凍強烈風(fēng)化，將地表巖石剝落成大量大小不等的礫石，形成為灘，寬約幾十到上百米不等.這個區(qū)域氣溫低、空氣稀薄、日照輻射強烈、溫度變差劇烈，經(jīng)常出現(xiàn)霜凍、雪雹和強風(fēng).這里生態(tài)系統(tǒng)脆弱，生物生長都緩慢，而許多絹蝶棲息于此處.極端的異常氣候是影響當(dāng)年絹蝶種群數(shù)量的主要因子(圖4,圖5).

圖4 剛羽化的和正在交尾的愛珂絹蝶Parnassius accoFigure 4 Newly emerged and copulating Parnassius acco

圖5 絹蝶棲息地-高山流石坡(灘)Figure 5 Habitat of Parnassius-High mountain gravel slope (Beach)

絹蝶的生活史因種類不同而有所不同，一般情況下：依帕絹蝶(Parnassiusepaphus)、夏夢絹蝶(Parnassiusjacquemontii)、白絹蝶(Parnassiusstubbendorfii)、四川絹蝶(Parnassiusszechenyii) 、小紅珠絹蝶(Parnassiusnomion)、珍珠絹蝶(Parnassiusorleans)、君主(Parnassiusimperator) 一年一代.元首絹蝶(Parnassiuscephalus)、藍(lán)精靈絹蝶(Parnassiusacdestis)、西猴絹蝶(Parnassiussimo)、安度絹蝶(Parnassiusandreji)、西狄絹蝶、臘貝絹蝶(Parnassiuslabeyriei)、愛珂絹蝶(Parnassiusacco)、帕特力絹蝶(Parnassiuspatricius)、巴裔絹蝶折多亞種(Rothschildianus)二年一代.不利的環(huán)境條件、天敵、病菌的危害使得絹蝶幼蟲存活的比例降低，羽化時如遇驚擾也會病變、不發(fā)育或殘翅.

絹蝶對棲息地環(huán)境要求苛刻.通常情況下，絹蝶終生都在圍繞著寄生植物活動棲息，環(huán)境稍有變化，即不棲息.據(jù)調(diào)查，在雪線下限，西狄絹蝶、臘貝絹蝶、元首絹蝶、藍(lán)精靈絹蝶等在植被稀少的環(huán)境中，會反復(fù)光顧僅有的幾株菊科、景天屬植物，直至花朵凋零.絹蝶有垂直分布的特點，在海拔4 600 m以下，植被、光熱條件好的高寒灌叢、高寒草甸生境中棲息的種類有依帕絹蝶、夏夢絹蝶、小紅珠絹蝶、君主絹蝶、珍珠絹蝶、四川絹蝶.絹蝶有固定的活動范圍，有各自的分布區(qū)，迷蝶越界入侵會引起原棲種類群蝶的攻擊，直到驅(qū)逐出境.種類不同棲息的環(huán)境也不同，如小紅珠絹蝶、君主絹蝶棲息在森林草原有巖礫的地帶，珍珠絹蝶、四川絹蝶棲息在草灌叢地帶，普氏絹蝶棲息在沙礫草原交界帶，西猴絹蝶、安度絹蝶、藍(lán)精靈絹蝶、元首絹蝶棲息在巖礫帶，西狄絹蝶、臘貝絹蝶棲息在雪線下方.絹蝶部分種類有混棲現(xiàn)象，如西猴絹蝶、安絹蝶度、藍(lán)精靈絹蝶、元首絹蝶等混棲，西狄絹蝶和臘貝絹蝶混棲，其他種類則不混棲，有著相對獨立的棲息地，呈點狀、帶狀分布.

絹蝶科的幼蟲主要以景天科(Crassulaceae)紅景天屬(Rhodiola)、罌粟科(Papaveraceae)紫堇屬(Corydalis)、玄參科(Scrophularicaeae) 兔耳草屬(Lagotis)等植物為寄主，取食其莖葉[3-4，19-20](圖6).

圖6 絹蝶的代表性寄主植物Figure 6 Representative host plants of Parnassius

2.3 青海省絹蝶的分布特點

2.3.1 水平分布 根據(jù)地理位置、地形、氣候等因素，可將青海高原絹蝶劃分為以下三個區(qū)系.

1)柴達(dá)木盆地：屬封閉性的巨大山間斷陷內(nèi)陸盆地，四周被昆侖山脈、祁連山脈與阿爾金山脈所環(huán)抱，熱效應(yīng)作用強烈，西、北部受西伯利亞干旱冷氣團影響，東部受西南季風(fēng)和東南季風(fēng)的影響，故又成為獨特的干旱荒漠區(qū).絹蝶演化最為突出.一般棲息在海拔3 800～4 600 m.

區(qū)內(nèi)代表性的絹蝶為：依帕絹蝶、夏絹蝶夢、小紅珠絹蝶、四川絹蝶等.變異明顯，主要表現(xiàn)為：①個體增大；②翅面白色度高,灰色鱗、黑色鱗少且不擴散；③眼斑紋較大；④成蟲期：7月中旬至8月中旬，較其它地區(qū)推遲近40 d.

2)西南部羌塘草原區(qū)：唐古拉山以北，昆侖山脈延伸至巴顏喀拉山以南，為高寒草原，包括曲麻萊、雜多、治多等整個玉樹地區(qū).東南受長江、瀾滄江等暖氣流的進(jìn)入，特別是副熱帶環(huán)流系統(tǒng)和西風(fēng)帶環(huán)流系統(tǒng)所控制，西南季風(fēng)逆金沙江、瀾滄江河谷而上至玉樹逐漸減弱，形成了陰冷潮濕的荒漠草原，在特殊的寒濕環(huán)境之下，絹蝶演化蛻變亦很明顯.一般棲息在海拔3 500～5 300 m.

區(qū)內(nèi)代表性的絹蝶為：依帕絹蝶、夏夢絹蝶、四川絹蝶、元首絹蝶、君主絹蝶、西猴絹蝶、安度絹蝶、普氏絹蝶、愛珂絹蝶、巴裔絹蝶等，種間變異較大.主要表現(xiàn)為：①個體中型,個別種體型及翅展增大；②翅面黑色鱗、灰色鱗增多，較暗但透明；③眼斑紋小，翅外緣紋、亞外緣紋發(fā)達(dá)，體軟毛發(fā)達(dá)；④成蟲期：6月初至7月初.

3)東部地區(qū)：以青海湖之東、北、南為界，受黃河及支流的暖氣流影響，處于祁連山及昆侖山余脈環(huán)抱之下，熱效應(yīng)影響較大，形成了干熱河谷，演變?yōu)樯植菰?，絹蝶演化蛻變很明顯.一般棲息地海拔2 600～4 300 m、小紅珠、君主絹蝶等分布最低限為2 300 m.

區(qū)內(nèi)代表性的絹蝶為：依帕絹蝶、夏夢絹蝶、小紅珠絹蝶、西猴絹蝶、安度絹蝶、普氏絹蝶、元首絹蝶、四川絹蝶、君主絹蝶、藍(lán)精靈絹蝶、珍珠絹蝶等，變異較小.主要表現(xiàn)為：①個體中型；②翅面變化較大，按垂直分布看，低海拔處的個體發(fā)白、較大，海拔增高黑色鱗增多，個體也?。虎鄢上x期：7月初至8月中旬.

2.3.2 垂直分布 青海高原獨特的地理位置和生態(tài)環(huán)境為絹蝶提供了良好的棲息繁衍的場所，為其種群演變提供了外界作用力，創(chuàng)造了條件.垂直分布的特點比較明顯.

在較低海拔(2 400～3 700 m)的種類主要有：小紅珠絹蝶、君主絹蝶、白絹蝶、依帕絹蝶、夏夢絹蝶、四川絹蝶、珍珠絹蝶；在較高海拔(3 800～4 500 m)的種類主要有：小紅珠絹蝶、君主絹蝶、依帕絹蝶、夏夢絹蝶、西猴絹蝶、安度絹蝶、元首絹蝶、藍(lán)精靈絹蝶、四川絹蝶、珍珠絹蝶；在高海拔(4 600～5300 m)雪線以下的種類主要有：元首絹蝶、藍(lán)精靈絹蝶、愛珂絹蝶、西猴絹蝶、臘貝絹蝶、西狄絹蝶、巴裔絹蝶折多亞種、帕特力絹蝶.據(jù)興海長水調(diào)查：陽坡、半陽坡(南坡、東南坡、西南坡)，4 100～4 500 m棲息小紅珠絹蝶、君主絹蝶，4 700 m棲息愛珂絹蝶、依帕絹蝶，4 900～51 00 m棲息西猴絹蝶、安度絹蝶，5 100～5 200 m棲息西狄絹蝶、臘貝絹蝶；陰坡、半陰坡(北坡、東北坡、西北坡)，4 600 m棲息珍珠絹蝶，4 700～4 800 m棲息四川絹蝶，4 900 m以上為巖礫地帶，棲息元首絹蝶、藍(lán)精靈絹蝶.多棲息在高差100 m左右的一條狹長地帶(圖7、圖8).

圖7 青海的絹蝶屬分布示意圖Figure 7 Distribution diagram of Parnassius in Qinghai

圖8 興海長水絹蝶垂直分布圖Figure 8 Vertical distribution of Parnassius in Xinghai Changshui

3 討論與結(jié)論

3.1 青海高原絹蝶資源豐富

青海高原以其獨特的地理位置、復(fù)雜多樣的地形地貌和較豐富的植物資源，為絹蝶提供了良好的生存環(huán)境.本次研究記錄到絹蝶屬18種，占全國種類的51.4%，有一些是青海的特有種.青海高原絹蝶種類資源豐富，分布量也較大，具有突出的環(huán)境資源價值[11].

3.2 垂直分布比較明顯

海拔4 600～5 300 m，分布的主要種類有元首絹蝶、藍(lán)精靈絹蝶、愛珂絹蝶、西猴絹蝶、臘貝絹蝶、西狄絹蝶、巴裔絹蝶折多亞種、帕特力絹蝶；海拔3 800～4 500 m，分布的主要種類有小紅珠絹蝶、君主絹蝶、依帕絹蝶、夏夢絹蝶、西猴絹蝶、安度絹蝶、元首絹蝶、藍(lán)精靈絹蝶、四川絹蝶、珍珠絹蝶；海拔2 400～3 700 m，分布的主要種類有小紅珠絹蝶、君主絹蝶、白絹蝶、依帕絹蝶、夏夢絹蝶、四川絹蝶、珍珠絹蝶.

3.3 地理位置對絹蝶的分布和形態(tài)特征有一定的影響

柴達(dá)木盆地，代表性種為：依帕絹蝶、夏夢絹蝶、小紅珠絹蝶、四川絹蝶，表現(xiàn)為體型較大、眼斑紋較大，翅面較白、黑、灰色鱗少而??；西南部羌塘草原區(qū)，代表性種為：依帕絹蝶、夏夢絹蝶、四川絹蝶、元首絹蝶、君主絹蝶、西猴絹蝶、安度絹蝶、普氏絹蝶、愛珂絹蝶，表現(xiàn)為體型中型，翅面黑色鱗、灰色鱗增多，較暗但透明；東部地區(qū)，代表種為：依帕絹蝶、夏夢絹蝶、小紅珠絹蝶、西猴絹蝶、安度絹蝶、普氏絹蝶、元首絹蝶、四川絹蝶、君主絹蝶、藍(lán)精靈絹蝶、珍珠絹蝶，表現(xiàn)為體型中、小型，翅面黑、灰色鱗隨海拔增高黑色鱗增多，體型也小.

3.4 氣候條件與絹蝶發(fā)育的關(guān)系

青海高原溫暖的季節(jié)只有夏天，絹蝶要在這短暫的三個月左右的時間內(nèi)完成生活史.但由于受環(huán)境氣候惡劣多變、生長期短和食物不足影響，生活史會延長.比如某一年的春天如果來得較晚，積雪來不及消融，這一年的成蝶就不一定羽化，或造成幼蟲大批死亡，使得上年曾見到不少絹蝶的地方幾乎看不到它們的蹤影.因而在某些盛產(chǎn)絹蝶的山麓，有的年份夏季可見到成群的成蝶，而第二年卻可能只偶爾見到幾只零星個體或難覓其蹤，每隔一兩年或許數(shù)量又會多起來.

3.5 一些種類仍需調(diào)研

本次研究中原來有分布的周氏絹蝶(ParnassiuschouiHuang et Shi)和馬哈絹蝶(ParnassiusmaharajusAvinoff)未采集到，上世紀(jì)八十年代初調(diào)查中曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)分布在玉樹通天河相古一帶和互助北山林場高海拔地區(qū)的兩種小紅珠絹蝶亞種也未采集到；本次研究還采集、調(diào)查、記錄到一些與已知亞種在形態(tài)、大小、顏色、斑紋等方面有較明顯區(qū)別的亞種，有待于進(jìn)一步討論、調(diào)查、研究.