不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食功能反應(yīng)

邰錦瑞，劉思琪，高桂珍*

（1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 會(huì)理縣林業(yè)和草原局，會(huì)理 615100）

核桃全斑蚜Panaphis juglandisGoeze屬半翅目Hemiptera，蚜科Aphididae，全斑蚜屬Panaphis，首次發(fā)現(xiàn)于德國[1]，目前已廣泛分布于西班牙、意大利、希臘、丹麥、瑞典[2,3]、土耳其[4]、美國[5]和中亞地區(qū)。2018年核桃全斑蚜相繼在新疆[6]和貴州[7]發(fā)現(xiàn)，其潛在分布區(qū)廣，在我國的潛在危險(xiǎn)性很大[8]。核桃全斑蚜分布于核桃葉片正面，主要在葉片主脈附近的韌皮部取食汁液，吸取核桃的營養(yǎng)、破壞葉片組織[9]，導(dǎo)致核桃生長緩慢，其分泌的蜜露會(huì)誘發(fā)煤污病繼而導(dǎo)致葉片脫落[10]；樹木生長活力降低、果實(shí)變小，產(chǎn)量降低，嚴(yán)重影響核桃產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。目前，在田間實(shí)際生產(chǎn)中，防治蚜蟲仍以化學(xué)防治為主導(dǎo)地位，但由于化學(xué)防治導(dǎo)致的“3R”問題較為突出[11]，生物防治受到越來越多的關(guān)注。利用捕食性天敵對蚜蟲進(jìn)行生物防治，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)綠色植保體系中的有效措施[12]。

異色瓢蟲Harmonia axyridisPallas屬鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae，又稱亞洲多色瓢蟲，是一種重要的捕食性天敵昆蟲。目前已有關(guān)于異色瓢蟲對枸杞蚜蟲[13]、煙蚜[14]和棉蚜[15]等不同種類蚜蟲捕食能力的報(bào)道，且不同齡期異色瓢蟲對獵物的捕食能力存在差異。調(diào)查發(fā)現(xiàn)異色瓢蟲是新疆核桃種植區(qū)的優(yōu)勢天敵種類之一，而關(guān)于不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食作用尚未見報(bào)道。捕食功能反應(yīng)是生物防治中研究捕食性天敵捕食能力的重要指標(biāo)之一，它是指捕食者的捕食率隨環(huán)境中獵物密度變化的一種反應(yīng)[16]。為探究異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食能力，室內(nèi)研究了不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食功能反應(yīng)，從而明確異色瓢蟲在田間釋放的最適齡期，以期為異色瓢蟲控害能力評價(jià)以及田間應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

異色瓢蟲和核桃全斑蚜于2020年7月采自新疆伊犁地區(qū)鞏留縣核桃園（43°23′47″ N， 82°15′52″ E）。采回的異色瓢蟲置于溫度（25±1）℃、相對濕度（60±10）%、光周期14L:10D的人工氣候箱（寧波江南儀器廠，RXZ-280B）中，每天放入適量核桃全斑蚜飼養(yǎng)，待分別發(fā)育至1～4齡幼蟲和成蟲時(shí)，選取1日齡的各齡期異色瓢蟲饑餓24 h后供試。選用體形大小相似的核桃全斑蚜2～3齡若蟲供試。

1.2 試驗(yàn)方法

在培養(yǎng)皿（90 mm×15 mm）底部放入完全浸濕的濾紙，將采回的核桃葉片清洗干凈，剪成培養(yǎng)皿大小，葉片正面朝上平鋪于濕潤濾紙上，用毛筆接入不同密度核桃全斑蚜，然后接入單頭供試異色瓢蟲。不同齡期異色瓢蟲對應(yīng)的核桃全斑蚜密度分別為1齡幼蟲：10、20、30、40、50、60頭/皿；2齡幼蟲：10、30、50、70、90、110頭/皿；3齡幼蟲：30、60、90、120、150、180頭/皿；4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲均為：50、100、150、200、250、300頭/皿。每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于溫度（25±1） ℃、相對濕度（60±10）%、光周期14L:10D的人工氣候箱中，24 h后計(jì)數(shù)各培養(yǎng)皿中剩余核桃全斑蚜數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

Holling-Ⅱ型圓盤方程[17]：Na＝a′NT/(1＋a′ThN)，式中：a'為瞬時(shí)攻擊速率，Th為處理時(shí)間，Na為日捕食量，N為獵物密度，T為試驗(yàn)時(shí)間1 d，1/Th為最大理論捕食量，a′/Th為捕食能力。通過卡方檢驗(yàn)判斷其是否符合 Holling-II模型。尋找效應(yīng)方程[18]：S＝a′/(1＋a′ThN)。

采用Excel對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，采用Origin 2018軟件擬合方程并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食功能反應(yīng)

不同齡期異色瓢蟲對不同密度下核桃全斑蚜的捕食量不同。異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食量隨獵物密度的增加呈負(fù)加速曲線，即異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對核桃全斑蚜的捕食功能反應(yīng)均屬于 Holling-Ⅱ型。將所得模型理論值與實(shí)際值χ2檢驗(yàn)，χ2值為1.2510～10.0262，χ2＜χ2(5,0.05)＝11.07，表明實(shí)際捕食量與理論捕食量之間差異不顯著，說明異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對核桃全斑蚜的捕食作用均能較好地?cái)M合Holling-II型圓盤方程（圖1）。

圖1 異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食功能反應(yīng)Fig. 1 Predatory functional response of H. axyridis to P. juglandis

異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食功能反應(yīng)參數(shù)見表 1。不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的日最大捕食量（1/Th）從高到低的順序依次為4齡幼蟲（628.93），雌成蟲（495.05），雄成蟲（456.62），3齡幼蟲（355.87），2齡幼蟲（74.52）和1齡幼蟲（61.16）。在捕食功能反應(yīng)中，天敵對害蟲的瞬時(shí)攻擊率與處理時(shí)間之比是衡量天敵捕食作用的重要參數(shù)，捕食效能（a′/Th）越大，天敵對害蟲的控制能力越強(qiáng)。從表1可以看出，不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的控制能力從高到低的順序依次為4齡幼蟲（597.38），雌成蟲（401.54），雄成蟲（365.03），3齡幼蟲（318.66），2齡幼蟲（68.50）和1齡幼蟲（47.69）。

表1 異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食功能反應(yīng)（Holling-II）Table 1 Predatory functional response of H. axyridis to P. juglandis (Holling-II)

2.2 不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的尋找效應(yīng)

不同齡期異色瓢蟲的尋找效應(yīng)均隨核桃全斑蚜密度增加而逐漸下降，即核桃全斑蚜密度越大，異色瓢蟲的尋找效應(yīng)越低。不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的尋找效應(yīng)不同，4齡幼蟲對核桃全斑蚜的尋找效應(yīng)最高，1齡幼蟲對核桃全斑蚜的尋找效應(yīng)最低（圖2）。

圖2 異色瓢蟲對核桃全斑蚜的尋找效應(yīng)Fig. 2 Searching efficiency of H. axyridis on P. juglandis

3 討論

異色瓢蟲是國內(nèi)外普遍應(yīng)用的重要捕食性天敵昆蟲，在生物防治中發(fā)揮著重要的作用[19]。據(jù)報(bào)道異色瓢蟲可以捕食27種蚜蟲[20]，對蚜蟲有很好的控制效果。目前作為一種重要的生物防治天敵，在全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用[21,22]。

天敵昆蟲的捕食能力是決定其對害蟲防控效率的重要因素，顯著影響其在田間的防控效能。已有研究表明二星瓢蟲Adalia fasciatopunctata revelierei[4]、東亞小花蝽Orius sauteriPoppius[23]、普通草蛉Chrysopa carnea[24]等均對核桃全斑蚜具有一定的控害作用，但其日最大捕食量均不超過100頭，本研究中異色瓢蟲對核桃全斑蚜的日最大捕食量最高可達(dá)628.93頭，因此異色瓢蟲對核桃全斑蚜具有較強(qiáng)的捕食能力。同時(shí)，不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食量不同，其中4齡幼蟲捕食量最高。這與異色瓢蟲對豆蚜Aphis craccivora[25]和桃蚜Myzus persicae[26]捕食功能反應(yīng)結(jié)果相一致，可能是由于4齡幼蟲需要攝取大量的食物為化蛹及羽化為成蟲蓄積能量。本文中1日齡異色瓢蟲雌成蟲對核桃全斑蚜的日捕食量明顯高于雄成蟲，這與已經(jīng)報(bào)道的龜紋瓢蟲Propylaea japonica雌、雄成蟲對禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi[27]以及六斑月瓢蟲Menochilus sexmaculata捕食煙粉虱Bemisia tabaci、玉米蚜Rhopalosiphum maidis和豆蚜[28]的結(jié)果相一致。

捕食功能反應(yīng)是指每頭捕食者在一定時(shí)間內(nèi)的捕食量隨獵物密度變化的反應(yīng)，是反映捕食者-獵物種群動(dòng)態(tài)變化的一個(gè)重要指標(biāo)，一定程度上能代表天敵昆蟲對獵物的防控能力[17,29]。異色瓢蟲對核桃全斑蚜具有較高的捕食能力，其幼蟲和成蟲對核桃全斑蚜的捕食功能反應(yīng)均符合 Holling-Ⅱ型，這與異色瓢蟲捕食棉蚜Aphis gossypii[30]與雪松長足大蚜Cinara cedri[31]相一致。牟吉元等[32]報(bào)道可以利用a′/Th指數(shù)反映捕食者對獵物的控制能力，a′/Th越大，表示天敵對獵物控制能力越強(qiáng)。本研究結(jié)果表明，異色瓢蟲4齡幼蟲對核桃全斑蚜的a′/Th最高，4齡幼蟲對核桃全斑蚜的控制能力最強(qiáng)。這些研究結(jié)果表明異色瓢蟲作為核桃的優(yōu)勢天敵種群對核桃全斑蚜有明顯的控制作用。

尋找效應(yīng)是捕食性天敵在捕食過程中對于獵物攻擊的一種行為效應(yīng)。天敵對于獵物的作用大小與其本身的尋找效應(yīng)有一定關(guān)系，而尋找效應(yīng)的大小則常與獵物密度、天敵本身有密切關(guān)系[33]。尋找效應(yīng)與獵物種群密度的關(guān)系中，Holling[17]認(rèn)為尋找效應(yīng)必須依賴于獵物的密度，隨著獵物密度的增加，尋找時(shí)間減少，相應(yīng)捕食率提高。本研究結(jié)果表明，隨著核桃全斑蚜密度的增加，異色瓢蟲各齡幼蟲和成蟲的尋找效應(yīng)逐漸降低，這與異色瓢蟲捕食核桃黑斑蚜Chromaphis juglandicola[34]、大豆蚜Aphis glycines[35]和云杉長足大蚜Cinara alba若蟲[36]的尋找效應(yīng)相一致。

本試驗(yàn)通過研究不同齡期異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食功能反應(yīng)，明確了異色瓢蟲對核桃全斑蚜的捕食能力。但在實(shí)驗(yàn)室一個(gè)相對較小的環(huán)境中所測的功能反應(yīng)，不能準(zhǔn)確地代表捕食者在野外的實(shí)際控害效率，自然環(huán)境條件下，溫度[37]、寄主植物[38]、空間復(fù)雜性[39]、種內(nèi)及種間干擾[40,41]等均可能影響捕食者在野外的控害能力，但本研究結(jié)果仍可為利用異色瓢蟲防控核桃全斑蚜提供借鑒與參考。異色瓢蟲對核桃全斑蚜有較大的捕食潛力，應(yīng)對其加以保護(hù)、開發(fā)和利用。一方面合理采用間套作技術(shù)涵養(yǎng)天敵，增益控害[42]；另一方面，適期釋放適宜齡期的異色瓢蟲控制核桃全斑蚜種群增長，具有較廣闊的應(yīng)用前景，有助于核桃產(chǎn)業(yè)實(shí)現(xiàn)安全、綠色、可持續(xù)發(fā)展。