灌漿期升溫和干旱脅迫對江蘇冬小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)分配的影響

沙慧敏 ， 李 琪 ， 孫錫鵬 ， 胡正華 ， 喬云發(fā)

南京信息工程大學， 江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室， 江蘇 南京 210044

0 引 言

2021年，第26屆聯(lián)合國氣候變化大會發(fā)布的《全球氣候狀況報告》指出，2015年到2021年將成為有紀錄以來最熱的7年。在氣候變化情景下，極端天氣氣候的不穩(wěn)定性增強，災害風險存在一定的復雜性和不確定性(齊慶華，2020)。極端天氣的發(fā)生趨于頻繁，對糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展造成了巨大的影響(劉力和阮榮平，2016)。小麥生育后期干旱、漬水、高溫發(fā)生頻率和危害程度呈增加趨勢，且經(jīng)常出現(xiàn)復合脅迫(Mitra and Bhatia,2008；吳進東等,2012)。我國小麥種植區(qū)內(nèi)糧食產(chǎn)量的穩(wěn)定性下降，處于產(chǎn)量停滯狀態(tài)的縣域達到總種植面積的42%(Wei et al,2015)。研究脅迫環(huán)境下農(nóng)作物產(chǎn)量變化對于提升農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力，加強農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理具有理論和實踐意義。

眾所周知，溫度和水分是影響冬小麥生長發(fā)育的關(guān)鍵因子。升溫會導致冬小麥物候期提前，生育期縮短，不利于冬小麥穗粒形成，造成減產(chǎn)(蘇海報等,2019)。開花期至成熟期升溫會縮短冬小麥籽粒干物質(zhì)積累活躍期，降低產(chǎn)量(江曉東等,2020)。譚凱炎等(2017)也指出，升溫導致的花后高溫不利于麥穗的發(fā)育和籽粒灌漿，顯著降低小麥產(chǎn)量。干旱脅迫會導致葉片光合速率下降，物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運降低，影響小麥的粒重和產(chǎn)量(Sharma and Swarup,1988；Chang,2000)。對小麥開花期至成熟期的干旱研究結(jié)果顯示，對小麥復水能夠提升籽粒的干物質(zhì)積累量，獲得較高的產(chǎn)量及品質(zhì)(嚴韜等,2019)。小麥灌漿期高溫和干旱復合脅迫會不同程度地改變小麥淀粉合成相關(guān)酶類的表達，導致小麥淀粉含量下降(盧紅芳等,2020)。

隨著計算機信息技術(shù)的發(fā)展，利用作物模型開展研究較為普遍。何亮等(2011)利用EFAST方法對不同氣候、土壤條件下的APSIM-Wheat模型進行了全局靈敏度分析，量化了作物春化指數(shù)、出苗至拔節(jié)積溫等模型參數(shù)在小麥不同產(chǎn)量水平各生育期的敏感性和不確定性。Porter等(2010)利用模型與遙感數(shù)據(jù)同化實現(xiàn)參數(shù)的時空連續(xù)。Mechiche-Alami和Abdi(2020)通過葉面積指數(shù)耦合SAIL-PROSPECT模型來模擬土壤調(diào)節(jié)植被指數(shù)，最小化模擬與合成的SAVI之間的差異，重新初始化出苗日期，結(jié)果表明此方法將模擬應用到區(qū)域尺度方面具有潛力。Huang等(2016)通過將遙感觀測數(shù)據(jù)與WOFOST模型模擬結(jié)果進行對比，改善了區(qū)域冬小麥的產(chǎn)量評估。

江蘇省良好的氣候條件適宜冬小麥生長，但近年來氣候變化也制約江蘇省農(nóng)作物產(chǎn)量的增長(顧嘉熠，2016)。江蘇地區(qū)溫度、降水變化對冬小麥影響的研究以大田試驗居多，應用模型進行單一脅迫模擬的研究較多(楊衛(wèi)君等,2018；黎世民等,2020；盧紅芳等,2020；馬青榮等,2020)，但使用模型進行關(guān)鍵生育期復合脅迫模擬的較少。江蘇地區(qū)干旱和高溫現(xiàn)象日益頻繁且時空分布復雜，因此文中選擇分別位于江蘇省北部、中部、南部的城市徐州、淮安和常州三個氣象站點的農(nóng)氣數(shù)據(jù)，基于WOFOST模型，模擬分析江蘇省冬小麥灌漿期不同程度的升溫脅迫和干旱脅迫以及二者的復合脅迫對其產(chǎn)量和干物質(zhì)積累的影響，以期為當?shù)刂贫ㄔ耘喙芾韺Σ咛峁┮罁?jù)。

1 資料與方法

1.1 資料收集和處理

1.1.1 氣象數(shù)據(jù)

文中所用氣象數(shù)據(jù)源自國家氣象數(shù)據(jù)科學中心數(shù)據(jù)庫(http://data.cma.cn/site/index.html)，主要包括江蘇省冬小麥主產(chǎn)區(qū)徐州、淮安和常州三個站點2008—2017年的逐日最低氣溫、最高氣溫、太陽輻射、水汽壓、風速、降水量等觀測數(shù)據(jù)，其中太陽輻射利用觀測的逐日日照時數(shù)采用Angstrom(2019)提出的方法計算獲得。

1.1.2 土壤數(shù)據(jù)

所用的土壤資料主要來自中國土壤數(shù)據(jù)庫(http://vdb3.soil.csdb.cn/)，包括土壤類型、土壤容重、田間持水量和飽和孔隙度、含水率等理化性質(zhì)數(shù)據(jù)。參照已有的研究方法(李琪等，2019)并結(jié)合江蘇地區(qū)的土壤性質(zhì)，對土壤參數(shù)加以調(diào)整(表1)，用于WOFOST模型運行。

表1 WOFOST模型主要土壤參數(shù)取值

1.1.3 作物數(shù)據(jù)

作物產(chǎn)量等數(shù)據(jù)來源于江蘇省歷年的統(tǒng)計年鑒和中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)農(nóng)氣資料(http://data.cma.cn/data/cdcindex/cid/4ee1c7fce9cd6a5f.html)。

1.2 研究方法

1.2.1 模型調(diào)參方法

運用試錯法和經(jīng)驗法等對WOFOST模型參數(shù)進行調(diào)整。首先采用局部敏感性分析法，以模型自帶的冬小麥品種的原始作物參數(shù)為基礎(chǔ)，在不改變其他參數(shù)值情況下將待調(diào)參數(shù)上下各調(diào)整10%，根據(jù)不同參數(shù)對應的輸出模擬結(jié)果確定敏感參數(shù)。再運用試錯法對敏感參數(shù)進行調(diào)整，并將模擬結(jié)果與實際產(chǎn)量值對比，初步確定參數(shù)取值后再根據(jù)實際情況適當調(diào)整，使模擬結(jié)果最大限度地接近實際值。表2給出了調(diào)整后的WOFOST模型作物參數(shù)值。

表2 WOFOST模型的主要作物參數(shù)取值

1.2.2 模型運行

基于WOFOST模型開展模擬，利用江蘇省歷史氣象資料、土壤資料、冬小麥產(chǎn)量資料等進行模型參數(shù)的敏感性分析和本地化處理。分析徐州、淮安、常州三個站點2008—2017年各年平均氣溫、降水量和小麥產(chǎn)量情況，選擇氣象條件正常、非干旱且產(chǎn)量穩(wěn)定的年份作為基準年。參照各站點冬小麥實際生育期日數(shù)，確定灌漿期開始日期，進行高溫處理、干旱處理及復合脅迫處理，并與基準年結(jié)果進行對比。

冬小麥灌漿期升溫、干旱脅迫設(shè)置：升溫脅迫是在基準年溫度基礎(chǔ)上分別增加1 ℃、2 ℃、3 ℃；干旱脅迫依據(jù)《中國氣象災害大典(江蘇卷)》(卞光輝,2008)提出的冬小麥干旱等級標準并結(jié)合土壤相對濕度進行分級，土壤相對濕度依次為65%(輕度干旱)、55%(中度干旱)和45%(重度干旱)；復合脅迫由上述升溫和干旱處理正交組合而成。選用WOFOST模型輸出的TWSO(貯藏器官總干質(zhì)量)和TAGP(地上總生物量)作為輸出指標(Chattopadhyay and Hulme,1997；徐勝男，2016)。分別計算各設(shè)定升溫條件下的冬小麥相對標準產(chǎn)量的減產(chǎn)率和干物質(zhì)分配情況(TWSO與TAGP的比值)。

1.2.3 模型驗證方法

通過計算徐州、淮安、常州三站點2008—2017年實際產(chǎn)量數(shù)據(jù)與模擬數(shù)據(jù)的相對誤差，對WOFOST模型進行驗證。結(jié)合已有的研究成果，對冬小麥關(guān)鍵生育期合理設(shè)置不同強度的升溫、干旱處理，分析升溫脅迫、干旱脅迫和二者復合脅迫，對比分析不同強度和條件脅迫下冬小麥產(chǎn)量變化。為評價各項模擬值與實測值之間的差距和模擬效果，選擇平均絕對誤差(MAE)、平均相對誤差(MRE)、均方根誤差(RMSE)、相對均方根誤差(RRMSE)等統(tǒng)計量進行評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 WOFOST模型適用性驗證

圖1給出了冬小麥產(chǎn)量實測值和模擬值。分析發(fā)現(xiàn)，徐州、淮安、常州三站冬小麥實際產(chǎn)量的變化曲線較平緩，模型輸出結(jié)果與實際產(chǎn)量總體一致。由于模型無法體現(xiàn)個別年份冬小麥產(chǎn)量受到氣象和非氣象災害的共同影響，因此少數(shù)年份的模擬結(jié)果與實際值仍存在一定差異。計算模擬值與實際值的平均絕對誤差(MAE)、平均相對誤差(MRE)、均方根誤差(RMES)、相對均方根誤差(RRMES)為驗證指標，結(jié)果如表3所列。其中，徐州、淮安、常州三站產(chǎn)量的RRMES分別為6.5%、9.0%、8.6%，均小于10.0%，因此，可以認為模型的參數(shù)符合實際情況，調(diào)整參數(shù)后的模型模擬結(jié)果可用于進一步分析應用。

表3 2008—2017年冬小麥產(chǎn)量的模擬值與觀測值對比分析

圖1 徐州、淮安、常州冬小麥產(chǎn)量實測值和模擬值

2.2 升溫對冬小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)分配的影響

如圖2a所示，灌漿期升溫1 ℃、2 ℃、3 ℃均對三個站點冬小麥造成不同程度的減產(chǎn)，并且減產(chǎn)率隨升溫幅度的增大而增大。升溫1 ℃和2 ℃情況下，減產(chǎn)率由大到小的站點依次為常州、徐州、淮安；升溫3 ℃情況下，減產(chǎn)率由大到小的站點依次為常州、淮安、徐州。因此，升溫對常州冬小麥產(chǎn)量的影響大于淮安和徐州。

圖2 2008—2017年冬小麥灌漿期不同升溫情景下的減產(chǎn)率(a)和干物質(zhì)分配比例(b)

如圖2b所示，灌漿期升溫1 ℃、2 ℃、3 ℃均能降低三個站點冬小麥籽粒干物質(zhì)分配的比例；同一站點，升溫幅度越大則籽粒干物質(zhì)分配比例越低。干物質(zhì)分配比例最低為升溫3 ℃的常州，僅為40%，表明灌漿期升溫嚴重影響了冬小麥營養(yǎng)器官的有機物積累。同一升溫條件下，受影響的程度由大到小的站點依次為常州、徐州、淮安。由此可見，灌漿期升溫對常州冬小麥籽粒干物質(zhì)積累的影響大于淮安和徐州。

2.3 干旱對冬小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)分配的影響

如圖3a所示，灌漿期輕度(土壤相對濕度65%)、中度(55%)、重度(45%)干旱均對三個站點冬小麥造成不同程度的減產(chǎn)，且干旱程度越嚴重減產(chǎn)越多，干旱程度每增加10%，減產(chǎn)率增加約5%。同一干旱程度下，三站點的減產(chǎn)程度以淮安為最大，徐州次之，常州最小。圖3b為灌漿期水分限制條件下冬小麥的籽粒干物質(zhì)分配情況。分析發(fā)現(xiàn)，整體上干旱程度越嚴重則干物質(zhì)分配比值越低，例外的是常州站中度干旱下的干物質(zhì)分配比值略高于輕度干旱。輕度和中度干旱條件下干物質(zhì)分配比例的差異不大，重度干旱條件下干物質(zhì)分配比值大幅降低。同一種干旱條件下，三個站點中籽粒干物質(zhì)分配比值由高到低依次為徐州、淮安、常州。

圖3 2008—2017年冬小麥灌漿期不同干旱條件下的減產(chǎn)率(a)和干物質(zhì)分配比例(b)

2.4 復合脅迫對冬小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)分配的影響

圖4給出了灌漿期不同升溫和干旱復合脅迫下冬小麥的減產(chǎn)率。其中，復合脅迫1設(shè)定升溫1 ℃時，隨著干旱脅迫增強，各站點冬小麥的減產(chǎn)率都增大。三個站點中冬小麥減產(chǎn)率從高到底依次為淮安、常州、徐州。單一升溫1 ℃脅迫下，淮安冬小麥的減產(chǎn)率最小，而疊加干旱脅迫后，其減產(chǎn)率反而大于其他兩站，說明干旱對淮安冬小麥的產(chǎn)量影響最大，這與單一干旱脅迫下結(jié)果相似。復合脅迫2設(shè)定升溫2 ℃時，冬小麥的減產(chǎn)率整體隨干旱程度的增強而增大，表現(xiàn)為重旱復合升溫2 ℃>中旱復合升溫2 ℃>輕旱復合升溫2 ℃。升溫2 ℃單一脅迫下，冬小麥減產(chǎn)率最低的是淮安，而升溫2 ℃復合干旱脅迫下，三個站點中最低的是徐州。升溫3 ℃復合干旱脅迫下，冬小麥減產(chǎn)率由大到小的站點依次為常州、淮安、徐州。其中，隨著干旱等級的增加，淮安冬小麥的減產(chǎn)率逐漸接近常州。

圖4 2008—2017年冬小麥灌漿期不同復合脅迫下的減產(chǎn)率

所有復合脅迫下，冬小麥減產(chǎn)率隨著脅迫強度的增加而增大，升溫1 ℃復合脅迫中的干旱對江蘇省中部冬小麥產(chǎn)量的影響最大，升溫2 ℃和3 ℃復合干旱脅迫導致冬小麥減產(chǎn)程度由北到南逐漸遞增。復合升溫和干旱脅迫對冬小麥籽粒干物質(zhì)分配比的影響隨著脅迫程度的加劇而減小，且對江蘇省南部的冬小麥籽粒干物質(zhì)分配影響最大，中部和北部影響較小。

灌漿期是冬小麥籽粒干物質(zhì)形成的關(guān)鍵時期，圖5給出了冬小麥灌漿期不同復合脅迫下的干物質(zhì)分配比例。分析發(fā)現(xiàn)，冬小麥籽粒的干物質(zhì)分配比值總體隨著灌漿期復合脅迫程度的加劇而減小，最低值出現(xiàn)在重旱復合升溫3 ℃脅迫情景下；在同一復合脅迫情景下，三個站點中冬小麥籽粒干物質(zhì)分配比值由大到小依次為淮安、徐州、常州。

圖5 2008—2017年冬小麥灌漿期不同復合脅迫下的干物質(zhì)分配比例

3 討 論

已有的研究(高美玲等,2018；李萍,2020；羅綱等,2020)表明，干旱和升溫逆境脅迫會導致冬小麥生育期縮短，光合速率降低，影響干物質(zhì)積累，造成減產(chǎn)。本研究基于WOFOST模型的模擬結(jié)果分析表明，灌漿期干旱和升溫脅迫對江蘇省冬小麥的產(chǎn)量和籽粒干物質(zhì)分配有明顯的影響。

模擬結(jié)果表明，隨著氣溫的升高，三個站點冬小麥的減產(chǎn)率也隨之增大，其中常州冬小麥對升溫響應最大，減產(chǎn)率最高，干物質(zhì)分配比值最低。這種差異可能與不同地區(qū)的氣候條件有關(guān)，例如升溫3 ℃時，常州冬小麥灌漿期內(nèi)氣溫最高可達到36.5 ℃，已經(jīng)超過生育上限溫度。

干旱脅迫也影響了冬小麥的產(chǎn)量和干物質(zhì)分配，干旱程度越重對冬小麥的產(chǎn)量影響越大，干物質(zhì)分配比值越低。值得注意的是，在中度和輕度干旱條件下對干物質(zhì)分配的影響差異不大，而苗青霞(2020)的研究結(jié)果也表明，冬小麥生長后期適當?shù)母珊的軌蛟黾油飳ψ蚜５呢暙I率，但在重度干旱條件下，則會對冬小麥的干物質(zhì)分配造成明顯影響。結(jié)合各站點冬小麥干物質(zhì)分配比值的變化規(guī)律分析發(fā)現(xiàn)，高度復合升溫和干旱脅迫下江蘇省冬小麥產(chǎn)量由北到南逐漸增加，說明江蘇省南部地區(qū)在冬小麥灌漿期的生產(chǎn)過程中應更加關(guān)注氣候變化帶來風險。

復合脅迫下冬小麥減產(chǎn)率與單一脅迫下的影響較為一致，產(chǎn)量與干物質(zhì)分配具有一定的相關(guān)性，脅迫程度越嚴重冬小麥的減產(chǎn)率也越高，同一脅迫下小麥籽粒的干物質(zhì)分配比值也越低。三個站點的表現(xiàn)較為一致，灌漿期升溫和干旱復合脅迫嚴重影響冬小麥籽粒干物質(zhì)積累和產(chǎn)量。此外，灌漿期高溫和干旱脅迫對冬小麥減產(chǎn)率和干物質(zhì)分配的影響有一定的區(qū)域性差異，這主要是因為三個站點的氣候條件不同，對不同脅迫的響應也不一致。因此，對不同地區(qū)高溫和干旱災害的防控措施也應因地制宜。

綜上所述，改變WOFOST作物模型中的實際天氣、作物、土壤等參數(shù)進行模擬，能夠?qū)崿F(xiàn)江蘇省各地區(qū)冬小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)積累情況的預估。未來優(yōu)化WOFOST作物模型中的實際天氣、作物、土壤等參數(shù)可模擬實現(xiàn)江蘇省各地區(qū)冬小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)積累情況的預估。

本研究利用修訂的WOFOST模型，結(jié)合全球氣候變化的大背景以及江蘇省冬小麥的實際情況，對冬小麥灌漿期的升溫和干旱脅迫進行了模擬，分析了江蘇省冬小麥在氣候變化背景下的農(nóng)業(yè)氣象災害損失，檢驗了WOFOST模型對復合脅迫的模擬能力?；赪OFOST作物模型，從地上部分的干物重和干物質(zhì)分配兩個角度探討灌漿期升溫脅迫和干旱脅迫以及二者復合脅迫對江蘇省代表站冬小麥產(chǎn)量形成的影響，為提升江蘇省冬小麥產(chǎn)量、提高資源利用效率、合理制定防災減災措施提供科學參考和理論依據(jù)。提高生物量分配及產(chǎn)量是近年來冬小麥生產(chǎn)的主要研究方向，在氣候變化的大背景下，后續(xù)應通過模型模擬研究為作物估產(chǎn)提供依據(jù)。培育灌漿期抗旱、耐高溫的冬小麥品種，對解決生產(chǎn)中的環(huán)境問題具有重要意義。

4 結(jié) 論

文中利用修訂的WOFOST模型，分析了灌漿期升溫和干旱對江蘇省冬小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)分配的影響，表明不論單一的升溫脅迫或干旱脅迫還是二者復合脅迫，均對冬小麥造成不同程度的減產(chǎn)。不同程度的脅迫均會降低冬小麥干物質(zhì)積累的分配，影響程度同減產(chǎn)情況，且復合脅迫的影響程度大于單一脅迫。

灌漿期升溫和干旱對各站點冬小麥的影響存在差異，其中升溫對江蘇常州冬小麥減產(chǎn)程度最大，同時籽粒干物質(zhì)積累受阻最為嚴重；淮安冬小麥產(chǎn)量受干旱影響最為嚴重，籽粒干物質(zhì)分配的影響程度由重到輕依次為常州、淮安、徐州；復合脅迫下，除升溫1 ℃復合干旱脅迫下，冬小麥減產(chǎn)率表現(xiàn)為淮安最高，其余不同程度的復合脅迫下的冬小麥減產(chǎn)率均由南至北遞增；籽粒干物質(zhì)分配比例從高到低依次為淮安、徐州、常州。