不同密度伴生麥對小麥光合特性和產(chǎn)量的影響

孫蘭蘭，李 靜，薛 飛，徐洪樂，吳仁海，蘇旺蒼

（1. 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所/河南省農(nóng)作物病蟲害防治重點實驗室，河南 鄭州 450002；2. 民權(quán)縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南 商丘 476800）

雜草具有較強(qiáng)的生物競爭性，可通過競爭養(yǎng)分、光照、水分等多種資源影響作物產(chǎn)量。隨著雜草密度的增加，這種競爭可能加劇。已有研究結(jié)果表明，雜草密度大于10 株/m2時，小麥產(chǎn)量會線性降低，當(dāng)密度為100 株/m2時，小麥減產(chǎn)可達(dá)1 000 kg/hm2[1]。房鋒等[2]研究表明，大穗看麥娘密度為240 株/m2時，小麥減產(chǎn)52.3%。節(jié)節(jié)麥和播娘蒿通過影響小麥的穗密度進(jìn)而影響小麥產(chǎn)量[3-4]。李俊等[5]研究表明，隨著菵草密度的增加，小麥穗密度、穗粒數(shù)和產(chǎn)量都呈明顯下降趨勢。

伴生麥屬于自花授粉，與小麥雜交可以結(jié)實，其植株比小麥高30～40 cm，莖稈直徑1.2～2.5 mm，比小麥莖稈細(xì)，分蘗多、分蘗成穗率高，葉片細(xì)長，穗粒數(shù)30～35 粒，千粒質(zhì)量20～30 g，種子休眠期長于小麥[6]。小麥抽穗后，麥田會出現(xiàn)高矮不齊的“二層樓”現(xiàn)象，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，同時，由于伴生麥莖稈細(xì)長，容易發(fā)生倒伏，造成小麥減產(chǎn)[7-8]。傅兆麟[9]研究發(fā)現(xiàn)，伴生麥適應(yīng)能力強(qiáng)、繁殖能力強(qiáng)、籽粒產(chǎn)量低，造成小麥品種退化。胡先運(yùn)等[10]研究表明，伴生麥的凈光合速率、色素含量和丙二醛含量均高于栽培小麥。到目前為止，國內(nèi)外對伴生麥生物學(xué)特性、遺傳特性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面進(jìn)行了部分研究，但對伴生麥其他方面的研究幾乎空白。栽培小麥田間雜草防治主要以化學(xué)除草為核心，但是由于伴生麥與栽培小麥同為小麥屬植物，栽培小麥生長過程中尚缺少有效防除伴生麥的除草劑。目前，生產(chǎn)上主要依靠控制伴生麥混雜和人工拔除預(yù)防和降低伴生麥的發(fā)生，需要耗費(fèi)大量的人力和物力，并且關(guān)于伴生麥對栽培小麥表型特征及產(chǎn)量的影響尚未見報道。因此，對伴生麥和栽培小麥的競爭關(guān)系進(jìn)行研究，明確不同密度伴生麥脅迫對栽培小麥生長發(fā)育、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦约爱a(chǎn)量的影響，為防治伴生麥及提高栽培小麥產(chǎn)量提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試小麥品種為矮抗58 和周麥26（采購于河南綠?？萍加邢薰荆?。在山西臨汾明姜鎮(zhèn)的麥田里隨機(jī)采集伴生麥種子，編號為391號，其生物學(xué)特性為株高112 cm、莖粗0.32 mm、有效分蘗數(shù)20 個、穗長6.8 cm、穗粒數(shù)38粒、千粒質(zhì)量28.5 g。

1.2 試驗設(shè)計

試驗地位于新鄉(xiāng)市原陽縣南部的河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地。試驗地土壤類型為潮土，含土壤有機(jī)質(zhì)5.5 g/kg、有效氮29.8 mg/kg、有效磷6.5 mg/kg、有效鉀78.3 mg/kg，土壤pH值為8.40±0.10。小麥播種量為150 kg/hm2，條播，行距0.25 m。

伴生麥密度分別設(shè)定為0（CK）、10、40、100、200 株/m2，CK 全部種植小麥，小區(qū)面積為2 m×2 m，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計排列。在小麥播種的同時，于各小區(qū)人工點播設(shè)定密度的伴生麥種子，試驗期間正常管理，常規(guī)防治病蟲草害，整個生育期小麥與伴生麥共同生長。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉綠素含量（SPAD 值） 于小麥拔節(jié)期、揚(yáng)花期、灌漿期，每個小區(qū)選取10 株長勢較為均勻的小麥植株，用SPAD-502 便攜式葉綠素計測量小麥葉片SPAD 值，重復(fù)4 次，小麥拔節(jié)期測定小麥頂端完全展開的葉片，揚(yáng)花期和灌漿期測定小麥旗葉。

1.3.2 光合熒光參數(shù) 在小麥拔節(jié)期、揚(yáng)花期、灌漿期，采用LI-6400 便攜式光合儀同時測定光合熒光參數(shù)，設(shè)定LI-6400-40 熒光葉室條件為CO2濃度400 μmol/mol、葉室溫度28 ℃。首先測定暗反應(yīng)，設(shè)定葉室光照強(qiáng)度為0 μmol/（m2·s），將充分暗適應(yīng)后的葉片放入葉室，然后在弱輻射光[＜0.1 μmol/（m2·s）]下測定初始熒光Fo，強(qiáng)飽和光[＞7 000 μmol/（m2·s）]下測定最大熒光Fm。暗反應(yīng)測定結(jié)束后，設(shè)定葉室光照強(qiáng)度為1 000 μmol/（m2·s），測定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等參數(shù)；氣孔限制值（Ls）按照Ls=1-Ci/Ca計算，式 中Ci為胞間CO2濃 度，Ca為 大 氣CO2濃度。

1.3.3 產(chǎn)量 小麥成熟后，調(diào)查每個小區(qū)的有效穗數(shù)，統(tǒng)計穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等性狀，計算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用DPS 7.05 軟件中的Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行樣本間差異顯著性分析（P＜0.05），并采用Sigmaplot 10.0 軟件進(jìn)行繪圖。數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 伴生麥脅迫對小麥SPAD值的影響

由表1 可見，拔節(jié)期，隨著伴生麥密度的增加，矮抗58 SPAD 值呈下降趨勢，伴生麥密度為200株/m2時較CK 顯著降低20.05%；周麥26 的SPAD 值受伴生麥影響較大，伴生麥密度為10、40、100、200株/m2時，SPAD 值 較CK 分 別 顯 著 下 降3.76%、14.60%、12.81%、15.46%。揚(yáng)花期，不同伴生麥密度下矮抗58 的SPAD 值均較CK 顯著下降，而周麥26在伴生麥密度增加至100 株/m2后SPAD 值與CK 存在顯著差異，在伴生麥密度為200 株/m2時二者分別下降13.79%和9.12%。灌漿期，在各種伴生麥密度的脅迫下，除了伴生麥100 株/m2處理下周麥26 與CK 無顯著差異外，其余密度處理下矮抗58 和周麥26 SPAD 值均較CK 顯著下降，伴生麥密度為200株/m2時，二者分別較CK下降8.34%和8.65%。

表1 伴生麥脅迫對不同生長階段小麥SPAD值的影響Tab.1 Effects of volunteer wheat interference on SPAD of wheat at different stages

2.2 伴生麥脅迫對小麥光合氣體交換的影響

由表2 可見，拔節(jié)期，矮抗58 的氣孔限制值Ls在伴生麥密度為10 株/m2時較CK 顯著升高，其他伴生麥密度處理下矮抗58的Pn、Gs、Ci、Tr、Ls均與CK無顯著差異。周麥26在伴生麥密度為200株/m2時，Pn、Ls分別較CK顯著下降10.98%、14.89%，Ci較CK顯著上升9.85%，表明拔節(jié)期伴生麥對周麥26 Pn的抑制作用是由非氣孔因素引起的。

表2 伴生麥脅迫對拔節(jié)期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.2 Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at jointing stage

續(xù)表2 伴生麥脅迫對拔節(jié)期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.2（Continued） Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at jointing stage

揚(yáng)花期不同密度伴生麥對矮抗58 和周麥26 旗葉光合參數(shù)的影響不同（表3）。伴生麥密度為10～200株/m2時，矮抗58旗葉Pn、Ci、Gs、Tr、Ls均表現(xiàn)出下降趨勢，其中伴生麥密度為40～200 株/m2時，矮抗58 旗葉Pn、Tr分別比CK 顯著降低18.02%～25.15%、34.38%～40.14%；伴生麥密度為200 株/m2時，矮抗58 旗 葉Ci、Gs、Ls 分 別 比CK 顯 著 降 低13.40%、37.14%、23.26%。伴生麥密度為200 株/m2時，周麥26 旗葉Pn 比CK 顯著降低18.10%，降幅小于矮抗58；伴生麥密度為10～200 株/m2時，周麥26 旗葉Ci、Ls 分別比CK 顯著降低7.60%～28.19%、15.38%～40.38%；伴生麥密度為100～200 株/m2時，周麥26 旗葉Gs、Tr 分 別 比CK 顯 著 降 低43.24%～48.65%、25.43%～36.65%。

表3 伴生麥脅迫對揚(yáng)花期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.3 Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at flowering stage

灌漿期，矮抗58 和周麥26 旗葉光合參數(shù)隨伴生麥密度增加呈下降趨勢（表4）。在伴生麥密度為10～200 株/m2時，矮抗58 和周麥26 旗葉的Pn、Ci、Gs、Tr均顯著下降，與CK 相比，矮抗58旗葉Pn降低17.63%～47.25%，Ci 降 低8.49%～24.37%，Gs 降 低25.00%～50.00%，Tr 降低21.02%～51.31%，Ls 降低6.67%～23.33%；周 麥26 旗 葉Pn 降 低11.58%～35.49%，Ci 降低9.25%～21.50%，Gs 降低15.38%～38.46%，Tr 降低14.49%～40.22%，Ls 降低3.64%～23.64%。周麥26旗葉Pn的降幅小于矮抗58。

表4 伴生麥脅迫對灌漿期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.4 Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at grain-filling stage

續(xù)表4 伴生麥脅迫對灌漿期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.4（Continued） Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at grain-filling stage

2.3 伴生麥脅迫對小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表5 可見，伴生麥密度為10～200 株/m2時，矮抗58 拔節(jié)期葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR 與CK 無顯著差異；qP 在伴生麥密度為10 株/m2時較CK 顯著上升，NPQ 在伴生麥密度為40 株/m2時較CK 顯著上升，其余處理與CK 均無顯著差異。周麥26 拔節(jié)期葉片F(xiàn)v/Fm、NPQ 均無顯著變化；伴生麥密度為10株/m2時，ΦPSⅡ、ETR、qP 顯著下降，其余處理與CK無顯著差異。

表5 伴生麥脅迫對拔節(jié)期小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.5 Effects of volunteer wheat interference on chlorophyll fluorescence parameters of wheat at jointing stage

伴生麥脅迫對揚(yáng)花期矮抗58 和周麥26 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響表現(xiàn)如表6所示。伴生麥密度為10～200 株/m2時，矮抗58 旗葉的Fv/Fm、qP、NPQ均無顯著變化。ΦPSⅡ、ETR 在伴生麥密度為200株/m2時顯著下降，其余處理均無顯著變化。而不同伴生麥密度處理對周麥26 旗葉的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP、NPQ均無顯著影響。

表6 伴生麥脅迫對揚(yáng)花期小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.6 Effects of volunteer wheat interference on chlorophyll fluorescence parameters of wheat at flowering stage

伴生麥脅迫對灌漿期矮抗58 和周麥26 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響表現(xiàn)如表7所示。與CK相比，伴生麥密度為10～200 株/m2時矮抗58 旗葉Fv/Fm 均無顯著變化，ΦPSⅡ、ETR、qP 隨伴生麥密度升高而顯著下降，NPQ 則顯著上升，ΦPSⅡ、ETR、qP 分別下降19.05%～42.86%、19.43%～44.19%、13.51%～39.19%。伴生麥密度為10～200株/m2時，周麥26旗葉ΦPSⅡ、ETR、qP 分別比CK 下降13.16%～31.58%、12.36%～31.84%、5.78%～27.54%；NPQ則呈現(xiàn)上升趨勢，其中伴 生 麥 密 度 為40～200 株/m2時 較CK 顯 著 升 高42.62%～85.25%。

表7 伴生麥脅迫對灌漿期小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.7 Effects of volunteer wheat interference on chlorophyll fluorescence parameters of wheat at grain-filling stage

2.4 伴生麥脅迫對小麥產(chǎn)量的影響

隨著伴生麥密度升高，矮抗58 和周麥26 的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均呈下降趨勢（表8）。當(dāng)伴生麥密度為10～200 株/m2，矮抗58 的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量分別比CK 顯著下降4.32%～15.82%、 7.31%～30.09%、 8.55%～18.56%、18.92%～52.08%；周麥26 的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量分別比CK 下降2.63%～17.89%、5.15%～20.74%、0.69%～20.24%、8.27%～42.70%；除伴生麥密度為10 株/m2時周麥26 千粒質(zhì)量與CK 差異不顯著，其余處理與CK 均差異顯著?？梢?，隨著伴生麥密度的增加，小麥的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量顯著降低，最后導(dǎo)致小麥減產(chǎn)。

表8 伴生麥脅迫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響Tab.8 Effects of volunteer wheat interference on yield and yield components of wheat

3 結(jié)論與討論

伴生麥與栽培小麥共存時會相互競爭光照、水分、養(yǎng)分和空間等資源，二者對資源的競爭隨著伴生麥密度的增加而加劇。有研究表明，雜草稻密度為4 株/m2時，水稻減產(chǎn)16.73%，當(dāng)雜草稻密度增加為16 株/m2時，水稻減產(chǎn)83.24%[11]。本研究表明，隨著伴生麥密度的增加，矮抗58 和周麥26 的產(chǎn)量均大幅度下降，伴生麥密度為10～200 株/m2時，與CK相比，矮抗58 減產(chǎn)18.92%～52.08%，周麥26 減產(chǎn)8.27%～42.70%。

伴生麥植株較高，容易遮蔽陽光，減少下部植株的光照強(qiáng)度，從而引起光合作用減弱、光合產(chǎn)物形成和積累降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[9]。隨著雜草稻密度的升高，栽培稻透光率逐漸降低，透光率的降低導(dǎo)致光照強(qiáng)度減弱，引起光合能力下降，從而影響水稻生長發(fā)育[11]。有研究表明，弱光顯著降低小麥光合色素含量和旗葉凈光合速率，使千粒質(zhì)量下降，最終導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降[12-13]。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)期，在伴生麥密度為200 株/m2處理下周麥26 的Pn、Tr 顯著降低；揚(yáng)花期和灌漿期，矮抗58 和周麥26 的Pn、Gs、Ci、Tr 隨著伴生麥密度增大而降低，并且矮抗58的Pn降幅大于周麥26，說明小麥抽穗后，伴生麥密度對小麥群體的透光率影響較大，進(jìn)而導(dǎo)致小麥光合能力下降。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以在一定程度上反映植物葉片對光能的吸收、傳遞、耗散和分配，從而解釋環(huán)境因子對植物光合作用的影響[14-15]。遮陰能夠降低光能轉(zhuǎn)化效率和原初化學(xué)反應(yīng)[16]。MU 等[17]研究表明，弱光導(dǎo)致小麥旗葉ΦPSⅡ和ETR 降低，提高了NPQ 和Fv/Fo。李瑞等[18]研究發(fā)現(xiàn)，隨著弱光脅迫程度增加，大豆葉片的色素含量和Fo 值增加，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和qP呈先升高后降低的趨勢，而NPQ則呈先降低后升高的趨勢。不同作物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)對弱光的響應(yīng)不同。王曉琳等[19]研究表明，不同密度雜草稻降低了水稻葉片的ΦPSⅡ和qP。本研究表明，總體上不同密度伴生麥處理下，小麥拔節(jié)期、揚(yáng)花期和灌漿期葉片ΦPSⅡ和qP 降低，而NPQ則上升。

小麥旗葉的光合作用對小麥籽粒產(chǎn)量的影響很大，據(jù)報道，小麥籽粒產(chǎn)量的90%～95%來源于小麥揚(yáng)花后的光合產(chǎn)物[20]。小麥矮抗58 和周麥26 的產(chǎn)量隨著伴生麥密度的增加而顯著降低，可能是由于伴生麥植株較高，影響小麥對光照的捕獲，引起光合能力下降，從而抑制了小麥的生長發(fā)育。有研究表明，弱光使小麥千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)減少，干物質(zhì)量下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[21]。隨種植密度的升高，各生態(tài)區(qū)小麥產(chǎn)量、穗數(shù)均呈先升后降變化趨勢，穗粒數(shù)隨之減小，千粒質(zhì)量無明顯變化；基本苗和分蘗成穗率隨密度的變化趨勢與產(chǎn)量變化一致[22]。當(dāng)伴生麥密度≥10 株/m2時，矮抗58 和周麥26的產(chǎn)量隨著伴生麥密度的增加而顯著降低。通過分析產(chǎn)量構(gòu)成因子發(fā)現(xiàn)，矮抗58 和周麥26 的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量均顯著低于對照，其中矮抗58的下降幅度大于周麥26。前人研究表明，株高與小麥的產(chǎn)量有一定的相關(guān)性，適當(dāng)增加株高有益于小麥獲取更多的光能資源[23]。周麥26 的株高明顯高于矮抗58，這可能是造成2 個品種產(chǎn)量構(gòu)成因子差異響應(yīng)的原因之一。伴生麥脅迫主要通過影響小麥的穗粒數(shù)、有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量而影響小麥的產(chǎn)量。