積雪變化對中國森林凋落物分解影響研究進(jìn)展

張 鵬， 孫鴻儒， 賈丙瑞

（1.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093； 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

0 引言

凍土，一般指溫度在0 ℃或0 ℃以下，并含有冰的各種巖石和土壤，按凍結(jié)時間長短可劃分為短時凍土、季節(jié)凍土和多年凍土。我國多年凍土主要分布于青藏高原、西部高山區(qū)，以及東北大、小興安嶺和松嫩平原北部，面積達(dá)2.15×106km2，約占我國國土總面積24%［1］。凍融是土層由于溫度降到0 ℃以下和升至0 ℃以上而產(chǎn)生凍結(jié)和融化的一種物理地質(zhì)作用和現(xiàn)象，在凍土區(qū)活動層土壤非常普遍［2］，主要發(fā)生在中、高緯度及高海拔地區(qū)。土壤凍融格局主要受區(qū)域氣候和地表積雪厚度調(diào)控，在氣候變化的影響下具有關(guān)鍵作用并發(fā)生著顯著變化［3］。近50年來，我國東北地區(qū)氣溫上升明顯，特別是冬季增溫幅度最大，達(dá)到0.5～0.7 ℃·（10a）-1［4-5］，最大季節(jié)凍結(jié)深度以2 cm·（10a）-1的速率減少［3］，最大凍土深度以6 cm·（10a）-1的速率減小［6］；美國東北部也表現(xiàn)出相似的冬季增溫幅度［0.7 ℃·（10a）-1］［7］，且冬季積雪覆蓋開始時間平均推遲1.7 d·（10a）-1，春天積雪融化時間平均提早4.7 d·（10a）-1［8］。芬蘭正在經(jīng)歷暖冬，北部季節(jié)性積雪隨著冬季降雪的減少而變?。?］。過去一個世紀(jì)，全球多數(shù)地區(qū)雪蓋減少，20世紀(jì)80年代以后尤為明顯，減小速率高達(dá)每年5%［10］。冬季溫度和積雪的變化必將會對土壤凍融格局及凋落物分解產(chǎn)生顯著影響。

凋落物分解是碳和養(yǎng)分元素從植被轉(zhuǎn)移到土壤的主要生物途徑，是植被-凋落物-土壤養(yǎng)分循環(huán)和生物地球化學(xué)循環(huán)的重要樞紐。在維持森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤有機(jī)質(zhì)的形成、養(yǎng)分供應(yīng)、群落演替等方面具有不可替代的作用和地位［11］，是生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)和生物地球化學(xué)等領(lǐng)域的熱點研究內(nèi)容。凍融期間凋落物的分解可為生長季植物生長提供必要的養(yǎng)分，對于維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡具有重要作用［12-13］。凍融循環(huán)會造成凋落物的物理損傷和化學(xué)變化，利于分解者與凋落物接觸，增加凋落物的可分解性［14］。但頻繁的凍融交替會導(dǎo)致微生物數(shù)量和酶活性降低，進(jìn)而減緩凋落物分解速率［11］。野外自然條件下凍融環(huán)境具有很大不確定性，凍融頻率和強(qiáng)度波動較大，因此深入理解凍融作用下凋落物分解過程是未來凋落物研究的重點［15］，有助于明確凍土區(qū)土壤肥力及生物地球化學(xué)循環(huán)過程［2］。

進(jìn)入21世紀(jì)以來，我國在氣候變化對凋落物分解影響方面的報道逐年增多，正受到越來越多的關(guān)注，有關(guān)凍融作用的影響研究尚處于起步階段，是未來凋落物生態(tài)研究的重點［16］。國外有關(guān)積雪變化對森林凋落物分解影響的研究較少［17］。筆者綜述了近10 年來積雪變化對我國森林凋落物分解過程中質(zhì)量損失、元素釋放、纖維素與木質(zhì)素降解的影響，為全面認(rèn)識氣候變化下凍土區(qū)碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)過程提供理論支持與借鑒。

1 積雪變化對凍融作用的調(diào)控

目前積雪變化對森林凋落物分解影響的研究通常采用野外試驗控制積雪厚度，即林窗-林下自然積雪梯度［18-24］或人工控制積雪厚度［25-28］。從林窗到林下自然形成的積雪梯度或人工增雪、除雪處理控制積雪厚度，導(dǎo)致不同的凍結(jié)強(qiáng)度、凍融循環(huán)次數(shù)發(fā)生。已有研究表明，積雪去除使凍融期表層土壤平均溫度降低0.4 ℃［29］、1.1 ℃［30］、2.4 ℃［25，27］；積雪去除使凍融期表層土壤最低溫度降低幅度更大，達(dá)到7 ℃以上［30-31］。同時，積雪減少或去除通常會導(dǎo)致表層土壤凍融循環(huán)次數(shù)增加17%［25，27-28，32］、18%［26，28-29］、20%［26］、27%［29］，甚至達(dá)到143%［31］、163%［30］。不同的研究地點差異比較大，可能與當(dāng)?shù)貧夂?、積雪控制、凍融循環(huán)次數(shù)計算方法等有關(guān)。

2 積雪變化對凋落物分解過程的影響

2.1 積雪變化對凋落物質(zhì)量損失的影響

一般按凍融過程將凍融期劃分為凍結(jié)過程期（freezing stage）、完全凍結(jié)期（deep freezing stage）和融化過程期（thawing stage）。凍融期凋落物分解是凍土區(qū)重要的生態(tài)系統(tǒng)過程之一［33］。一個季節(jié)性凍融期凋落物分解量占第一年分解總量的40%～55%［22，24，28，34-36］、64%～66%［33，37-38］，充分說明這個階段是凍土區(qū)凋落物分解的重要時期。

表1列出了積雪變化對凋落物分解影響的研究結(jié)果。從中可以看出，凍融期積雪厚度減少會抑制凋落葉分解，而凋落枝則無明顯規(guī)律。鄧仁菊［37］通過對比生長季（4 月—10 月）和凍融期（10 月—次年4 月）也發(fā)現(xiàn)，經(jīng)歷凍融過程的凋落物分解明顯降低。積雪厚度減少使得凍融循環(huán)發(fā)生頻次增加，Taylor 等［14］認(rèn)為，頻繁凍融會直接殺死大部分不耐寒微生物，不利于微生物豐富度和多樣性的維持，進(jìn)而抑制凋落物的分解。一次完整的凍融循環(huán)過程將減少50% 以上的微生物生物量［39］。 Walker等［40］對加拿大卡爾加里西北部表土培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過48 個凍融循環(huán)后，微生物種群的復(fù)雜性和生存能力顯著降低。積雪去除使瑞典北部混交針葉林土壤中彈尾目和蜱螨亞綱數(shù)量分別降低了99% 和88%［17］，從而減少了凋落物被土壤動物取食的機(jī)會。

積雪變化還可能對后續(xù)凋落物在生長季的分解動態(tài)產(chǎn)生影響，除部分無變化或無明顯規(guī)律外，多數(shù)研究均表明積雪厚度減少會促進(jìn)生長季凋落物的分解（表1）。厚型積雪覆蓋促進(jìn)了凍融期凋落物的分解，而無積雪覆蓋促進(jìn)了生長季凋落物的分解。前者積雪有效保護(hù)了分解者以及融化期強(qiáng)烈的淋溶作用使凋落物中可溶性物質(zhì)通過雪水的沖刷作用而被淋洗掉；后者冬季無積雪覆蓋具有更為頻繁的凍融循環(huán)，破壞凋落物的物理結(jié)構(gòu)，提高了其易分解程度［18，41］。

從全年分解來看，大多研究表明凋落物分解率隨積雪厚度的減小而降低，紅樺則無明顯差異（表1）。經(jīng)過兩年的分解，兩種灌木凋落葉分解率林下相比林窗降低約20%［21］。也有研究發(fā)現(xiàn)，綜合兩年觀測，除雪處理使紅松和蒙古櫟分解率分別降低0.3%和2.7%［26］。不同質(zhì)量凋落物對積雪厚度的響應(yīng)存在差異，隨著觀測時間延長第二年僅針葉凋落物岷江冷杉和四川紅杉有顯著差異，可能與其分解慢、殘存易分解組分相對豐富有關(guān)，因而受凍融等環(huán)境影響更為持久［18］。

表1 積雪變化對凋落物質(zhì)量損失的影響Table 1 Effects of snow cover changes on litter mass loss

2.2 積雪變化對凋落物元素釋放的影響

凋落物作為養(yǎng)分元素的基本載體，其分解過程中養(yǎng)分的歸還對于陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的高低起著關(guān)鍵作用，其中研究碳（C）、氮（N）、磷（P）等元素的釋放對于全面認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。凋落物分解過程中C 元素均表現(xiàn)為釋放，與質(zhì)量損失規(guī)律相同，積雪厚度減少在凍融期抑制C 元素釋放，生長季則促進(jìn)C 元素釋放（表2）。室內(nèi)模擬凍融處理下CO2排放速率低于對照［43］，野外積雪去除使得CO2排放減少47%［17］。Wu［27］則發(fā)現(xiàn)生長季不同階段C 元素釋放速率各不相同，紅松生長季初期和末期表現(xiàn)為抑制，中期表現(xiàn)為促進(jìn)；蒙古櫟則相反，生長季初期和末期表現(xiàn)為促進(jìn)，中期為抑制。從全年來看，積雪厚度減小對凋落物C釋放起到抑制作用（表2），凍融循環(huán)對土壤C 釋放也表現(xiàn)出相似的作用［44］。

從表2可以看出，在凍融期，積雪厚度減少通常抑制N 元素釋放，只有興安落葉松葉表現(xiàn)為抑制富集［25］，雪嶺云杉葉表現(xiàn)為促進(jìn)釋放［24］。與生長季相比，經(jīng)歷凍融期的凋落物N 元素釋放也明顯降低［37］。凍融期積雪厚度減小對N 元素釋放的抑制主要發(fā)生在凍結(jié)過程期和融化過程期［27］。從生長季和全年來看，積雪厚度減少，N元素表現(xiàn)為釋放或富集均有報道，并沒有明顯規(guī)律（表2）。大多數(shù)研究表明，凋落物分解過程中P元素表現(xiàn)為釋放，凍融期積雪厚度減少起抑制作用或無明顯規(guī)律，生長季和全年則表現(xiàn)各異，從抑制、促進(jìn)到無明顯規(guī)律均有報道（表2）。經(jīng)歷凍融期的凋落物P 元素釋放明顯低于對照生長季［37］。武啟騫等［19］則發(fā)現(xiàn)凍融期4種凋落物P 釋放率均以中積雪覆蓋下最高，生長季沒有明顯的規(guī)律性。另外也有研究表明，積雪厚度減小凍融期促進(jìn)P 元素富集，生長季初期和中期抑制P 元素釋放，生長季末期才促進(jìn)P 元素釋放［27］，而由此引起的P元素釋放動態(tài)改變不利于植物養(yǎng)分利用。凋落物養(yǎng)分元素釋放進(jìn)程改變會直接影響植被生長，目前研究還存在很大的差異，特別是積雪變化對后續(xù)生長季養(yǎng)分元素釋放的影響，未來這方面的研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

表2 積雪變化對凋落物元素釋放的影響Table 2 Effects of snow cover changes on element release during litter decomposition

2.3 積雪變化對纖維素和木質(zhì)素降解的影響

木質(zhì)素和纖維素作為凋落物最難分解的成分，其降解過程也是維持自然界碳平衡的重要過程［45］。表3列出了積雪變化對凋落物纖維素和木質(zhì)素降解影響的研究結(jié)果。從中可以看出，積雪厚度減少通常會抑制凍融期、促進(jìn)生長季的纖維素降解，說明凍融作用造成的凋落物物理破壞只有到后續(xù)生長季才對其分解起到促進(jìn)作用。從全年來看，多數(shù)表現(xiàn)為抑制纖維素降解（表3），只有方枝柏葉和四川紅杉葉表現(xiàn)為促進(jìn)降解［29］。木質(zhì)素是由苯丙烷單元組成的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的天然高分子材料，較纖維素結(jié)構(gòu)復(fù)雜且更難以分解，顯著影響著凋落物的分解過程［24］。木質(zhì)素降解率是衡量凋落物分解速率的一個主要指標(biāo)［46］，目前的研究結(jié)果差異還比較大（表3），積雪減少通常抑制木質(zhì)素降解或影響不明顯，也有少數(shù)研究表現(xiàn)為富集?？赡芤驗榈蚵湮锓纸膺^程中，微生物形成了類似木質(zhì)素的耐酸化合物積累，進(jìn)而導(dǎo)致“木質(zhì)素”增加，一般發(fā)生在初始木質(zhì)素濃度相對較低時（＜30%）［29，47］。

表3 積雪變化對凋落物纖維素和木質(zhì)素降解的影響Table 3 Effects of snow cover changes on cellulose and lignin degradation in litter

3 存在的問題及展望

3.1 基于區(qū)域差異開展針對性研究

Wang 等［48］利用中國636 個氣象站點資料對土壤凍融時間變化研究發(fā)現(xiàn)，中國東西部相差較大，東部主要受緯度影響，而西部主要受海拔影響。青藏高原和西北部雪量呈增加趨勢，而在東北部則呈微弱減少趨勢［49］。未來應(yīng)圍繞各凍土區(qū)的積雪和凍融變化特征開展研究，特別是積雪減少對于冬季凋落物分解的抑制［20，22，24-26，28-29，32］，使得春季防火期地表可燃物載量增加，同時也不利于可燃物保濕，對于林火高發(fā)和火災(zāi)危害嚴(yán)重的大、小興安嶺林區(qū)應(yīng)引起足夠重視。目前積雪變化對凋落物分解影響的研究多見于我國西部的高山、亞高山生態(tài)系統(tǒng)，以及黑龍江帽兒山（見表1～表3），對于東北大、小興安嶺林區(qū)則缺乏研究［26，50］，而季節(jié)性積雪格局變化在高緯度地區(qū)尤為明顯［51］。因此，未來應(yīng)加強(qiáng)這些區(qū)域的研究。

3.2 注重長期研究，增加凍融期觀測頻率

目前有關(guān)積雪厚度變化對凋落物分解研究的觀測時長多數(shù)為一年［22，24-25，27，29，35］或兩年［18-21，23，26］，還有研究主要關(guān)注凍融期，只進(jìn)行了半年觀測［20，42，52］。未來應(yīng)注重長期研究，特別是分解緩慢的物種，深入理解凍融作用對于后期難分解組分的影響。同時，積雪厚度減少在凍融期通常會抑制N、P 元素釋放，生長季則表現(xiàn)各異，而生長季養(yǎng)分釋放與植物生長密切相關(guān)，未來應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。野外試驗通常在秋末10月中下旬開始放置凋落物分解袋，分別在凍結(jié)過程期（12 月）、完全凍結(jié)期（2—3 月）、融化過程期（4 月），以及生長季早期（6 月）、中期（8月）、末期（10—11月）各取樣1次。未來應(yīng)增加觀測頻率，特別是凍融變化頻繁的凍結(jié)過程期和融化過程期，二者是凋落物分解的兩個關(guān)鍵時段。前者處于新鮮凋落物剛開始的快速分解階段［53］，后者積雪融化淋溶作用強(qiáng)烈［26］，且不同元素可溶性差異顯著［54］。

3.3 綜合考慮生物與非生物因素，加強(qiáng)積雪變化與凋落物分解的機(jī)理研究

凍融作用是積雪變化調(diào)控凋落物分解的重要因素，目前主要考慮凍融循環(huán)次數(shù)、凍結(jié)強(qiáng)度等，除此之外還有凍融速率、凍融幅度、凍融時長、完全凍結(jié)期間溫度等其他凍融特征要素，同時缺少通過室內(nèi)凍融控制試驗分析其調(diào)控機(jī)理的研究。另外，野外積雪厚度控制多取決于自然降雪，不同研究的凍融要素水平不一致，使得各研究結(jié)果直接對比分析的難度很大。季節(jié)性凍融期間土壤動物對凋落物分解具有明顯的貢獻(xiàn)［12］，積雪去除會改變土壤微生物量和酶活性［55-56］，加強(qiáng)分解者的研究才能更深入地探討其內(nèi)部調(diào)控機(jī)制。凍融作用不僅直接影響凍融期養(yǎng)分元素釋放以及纖維素和木質(zhì)素的降解，還會延續(xù)到其后生長季，目前研究結(jié)果差異較大，生長季其他因素可能也會產(chǎn)生重要作用，例如林窗-林下積雪梯度試驗中光照、溫度、水分狀況等都會發(fā)生較大變化。因此，通過野外試驗研究積雪變化對凋落物分解影響時，應(yīng)嚴(yán)格控制其他因素可能造成的混淆。另外，自然界中凋落物通常是以混合物的形式存在，已有研究發(fā)現(xiàn)，超過60% 的混合凋落物對其分解速率的影響存在正向或負(fù)向效應(yīng)［57-58］，寒冷氣候區(qū)通常表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)［59］。而目前研究多以單一凋落葉作為實驗對象（見表1～表3），很少考慮混合效應(yīng)，為了準(zhǔn)確理解凋落物的分解過程，加強(qiáng)凍融作用下混合凋落物分解的研究更具有現(xiàn)實意義。同時，凍融作用對地下根系凋落物分解過程的研究也是不容忽視的一個部分。

凋落物分解是一個長期的過程，受多種因素影響，分解過程較為復(fù)雜，僅憑短期實驗難以深入揭示機(jī)理，模型是較為理想的研究方法之一［60］。未來應(yīng)在典型站點長期觀測積雪、土壤溫度、水分、凋落物分解，以及相伴隨的養(yǎng)分元素和微生物等動態(tài)變化，計算凍融特征參數(shù)，弄清積雪變化對凋落物分解、養(yǎng)分釋放的生物、物理調(diào)控機(jī)制，建立數(shù)學(xué)模型。另外，凋落物養(yǎng)分釋放、富集與其載體土壤密切相關(guān)，未來應(yīng)加強(qiáng)兩者養(yǎng)分循環(huán)特征及其相互作用關(guān)系的研究。

4 結(jié)論

通過積雪變化對我國森林凋落物分解影響綜述可知，積雪厚度減少在凍融期通常會抑制凋落物質(zhì)量損失、碳和氮元素釋放及纖維素降解，生長季則起到促進(jìn)作用（其中氮元素?zé)o明顯規(guī)律）；而磷元素和木質(zhì)素目前研究還存在很大差異。未來研究應(yīng)加強(qiáng)以下方面：一是基于積雪和凍融特征開展針對性研究，積雪減少對于冬季凋落物分解的抑制，使得地表可燃物大量積累，對于林火高發(fā)和火災(zāi)危害嚴(yán)重的大、小興安嶺林區(qū)應(yīng)引起高度重視；二是注重長期研究，特別是積雪變化對后續(xù)生長季養(yǎng)分釋放的影響研究，增加凍融期觀測頻率；三是綜合考慮生物與非生物因素，加強(qiáng)積雪變化與凋落物分解的機(jī)理研究和模型模擬，進(jìn)而為全面認(rèn)識氣候變化下凍土區(qū)碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)過程提供理論支持與借鑒。