花生花針期耐蔭性綜合評價及鑒定指標篩選

高世杰，謝 暢，姚 瑞，徐 爽，宋海玲，于海秋，王 婧，張 正，蔣春姬，趙新華，王曉光

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，沈陽110161；2.山東省農(nóng)業(yè)科學院，濟南250100）

花生（ArachishypogaeaL.）是我國重要的經(jīng)濟作物和油料作物，在國民經(jīng)濟中占有重要地位，因其耐旱、耐瘠薄的特點，在東北農(nóng)牧交錯帶的土壤環(huán)境上種植具有較強的優(yōu)勢，因此，該地區(qū)花生種植面積逐年增加[1-2]，這也帶來了土壤沙化更加嚴重的問題。為此，常采用玉米等高稈作物與花生帶狀間作[3]，但是，由于高稈作物的遮蔭，不利于花生光合產(chǎn)物的形成，在一定程度上限制花生的產(chǎn)量[4-6]。因此，篩選出適合遼寧省及周邊地區(qū)種植的耐蔭花生品種及其鑒定指標，對選育耐蔭花生品種以及指導間作花生大田生產(chǎn)具有重要意義。

近年來，關于遮蔭對花生生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)影響的研究已有一些報道[7-14]，但大部分集中于蔭蔽或弱光脅迫對花生植株形態(tài)、生理及產(chǎn)量品質(zhì)影響等方面。在作物耐蔭性綜合評價及其指標篩選方面，蔣亞[15]通過不同指標的耐蔭系數(shù)，對29個不同甘薯品種（系）進行耐蔭性評價，并對不同評價方法進行了比較；王小博等[16]研究了不同處理下玉米自交系植株形態(tài)、物質(zhì)生產(chǎn)、產(chǎn)量等11個指標以及各指標耐蔭系數(shù)的變化，并對自交系的耐蔭性進行評價；劉勛等[17]以35個馬鈴薯品種（系）為材料，測定塊莖膨大期遮蔭下植株葉片葉綠素含量、光合能力和葉綠素熒光等光合參數(shù)及收獲后塊莖單株產(chǎn)量和淀粉含量等指標，建立馬鈴薯耐蔭性綜合評價體系；趙銀月等[18]探討不同基因型大豆品種的耐蔭特性，篩選出耐蔭性鑒定指標，建立可用于耐蔭性評價的數(shù)學模型；魯曉民等[19]采用模擬遮蔭的方法，在抽雄前5d，對30個玉米自交系進行50%的遮蔭和自然光照（對照）處理，研究玉米抽雄期遮蔭對產(chǎn)量的影響，篩選出抽雄期玉米耐蔭性評價的次級指標；葛亞英等[20]以12個植物品種為試材，通過對3種遮蔭條件下的光合熒光參數(shù)等指標進行測定，同時對各項指標進行主成分分析，然后利用隸屬函數(shù)法分析綜合評價值，對12個室內(nèi)懸掛植物品種進行耐蔭性評價；張立軍等[21]為探討大豆耐蔭脅迫評價方法，篩選鑒定大豆耐蔭性狀指標，建立科學可靠的耐蔭性評價的數(shù)學模型?？傊魑锬褪a性評價研究較多的是甘薯、玉米、馬鈴薯和大豆[22-24]，而關于花生耐蔭性評價及其鑒定指標篩選的研究鮮有報道[25]。尤其是遼寧省及周邊地區(qū)花針期采用遮蔭網(wǎng)遮蔭篩選的研究更未見報道。為此，本試驗以國內(nèi)多地選育的和從國外引進的共45個種花生品種為試材，通過對花生開花下針期進行遮蔭處理，分析遮蔭對不同花生品種形態(tài)和產(chǎn)量的影響，對其進行耐蔭性綜合評價，篩選出耐蔭性較好的花生品種和耐蔭性鑒定指標，旨在為花生耐蔭品種選育提供理論參考，為指導間作花生大田生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試45個花生品種分別為由遼寧省風沙地改良利用研究所培育的阜花11、阜花12、阜花20和阜花24；由山東省花生研究所培育的花育32、花育34、花育46和花育62；由沈陽農(nóng)業(yè)大學培育的農(nóng)花5號、農(nóng)花11、農(nóng)花15和農(nóng)花18；由河北省農(nóng)林科學院培育的冀油4號、冀油5號和冀油98；由徐州農(nóng)業(yè)科學研究所培育的徐花3號、徐花6號和徐花9號；由廣東省農(nóng)業(yè)科學院培育的粵油7號、粵油26和粵油85；由濰坊市農(nóng)業(yè)科學院培育的濰花6號和濰花9819；由大連市農(nóng)業(yè)科學院培育的連花6號和連花7號；由青島農(nóng)業(yè)大學培育的宇花9號和宇花11；由鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學院培育的鐵花5號和鐵花6號；由遼寧玉寶農(nóng)業(yè)科技有限公司培育的玉寶4號；由錦州市農(nóng)業(yè)科學院培育的錦花21；由河南省農(nóng)業(yè)科學院培育的遠雜9102；由濮陽市農(nóng)業(yè)科學院培育的濮花23；由開封市祥符區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所培育的百日紅；由山東省花生研究所培育的青蘭2號；由山東農(nóng)業(yè)大學培育的山花8號；由青島農(nóng)業(yè)大學培育的青花6號；由湛江市農(nóng)業(yè)科學研究院培育的花小寶103；由廣西農(nóng)業(yè)科學院培育的桂花5號；由江西省農(nóng)科院培育的贛花6號；由中國農(nóng)業(yè)科學院培育的中花5號；由日本引進的日本香香；由日本千葉縣農(nóng)業(yè)試驗場培育的日本中豐；由加拿大引進的加拿大1號；由沈陽農(nóng)業(yè)大學花生研究所搜集保存的花生品種良青8號。

1.2 試驗設計

試驗于2019～2020年在沈陽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院試驗基地進行。采用裂區(qū)設計，光照為主區(qū)，設自然光照（對照）和遮蔭2個處理，不同花生品種為副區(qū)。小區(qū)5行，行長3m，行距0.58m，穴距0.12m，每穴2粒，3次重復。在全田有50%的花生品種進入開花下針期時，用遮蔭網(wǎng)進行遮蔭處理。每個處理搭建3個遮蔭棚，在棚的周邊及棚內(nèi)插立竹竿，每根直立的竹竿均由4根斜插入地面的竹竿固定。遮蔭棚高1.5m，東、西、南三面遮蔭網(wǎng)距地面30cm，北面完全敞開，以利通風透氣，直至收獲。所用遮蔭網(wǎng)的額定遮光率為30%，實測遮光率為28.7%，以同一品種自然光照為對照。試驗地土壤肥力中等，基施磷酸二銨150kg·hm-2，過磷酸鈣300kg·hm-2，硫酸鉀150kg·hm-2。2019年于5月14日播種，9月28日收獲；2020年于5月12日播種，9月24日收獲，其他管理同常規(guī)田。

1.3 測定項目與方法

花生成熟時，每小區(qū)取中間有代表性的連續(xù)10株進行室內(nèi)考種，測定的項目有：主莖高(X1)、側(cè)枝長(X2)、分枝數(shù)(X3)、主莖節(jié)數(shù)(X4)、SPAD值(X5)、單株莢果數(shù)(X6)、單株生產(chǎn)力(X7)、百果重(X8)、百仁重(X9)；在收獲時測定莢果產(chǎn)量(X10)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)整理與分析，IBMSPSSStatistics 22版軟件進行主成分分析、聚類分析及逐步回歸等多元分析。用2年數(shù)據(jù)的平均值，計算耐蔭系數(shù)(Shade tolerance coefficient，STC)、不同品種的花生各綜合指標的隸屬函數(shù)值u(Xj)、各綜合指標的權重Wj和各花生品種(系)的綜合耐蔭評價值D。

式中：j=1，2，3，…，n，Xj為第j個綜合指標；Xmax為第j個綜合指標的最大值；Xmin為第j個綜合指標的最小值；Wj為第j個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度，即權重；Pj為各花生品種第j個綜合指標的貢獻率；D值為各花生品種在遮蔭條件下由綜合指標評價所得的耐蔭性綜合評價值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同花生品種各單項指標的耐蔭系數(shù)

表1 為不同花生品種各單項指標的耐蔭系數(shù)。在各單項指標的耐蔭系數(shù)中，分枝數(shù)和百果重的變異系數(shù)較大，分別為26.13%和15.04%；其次是單株莢果數(shù)、單株生產(chǎn)力和莢果產(chǎn)量，變異系數(shù)分別為14.46%、13.57%和11.27%；百仁重和SPAD值的變異系數(shù)較小，分別為5.99%和4.84%?？梢娬谑a對花生的分枝數(shù)、百果重、單株莢果數(shù)、單株生產(chǎn)力和莢果產(chǎn)量有較大的影響，而對百仁重和SPAD值的影響較小。與對照相比，不同花生品種受遮蔭后，主莖高均表現(xiàn)為上升(耐蔭系數(shù)STC＞1)，而側(cè)枝長、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、SPAD值、單株莢果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重和莢果產(chǎn)量則均表現(xiàn)為下降(STC＜1)。

表1 不同花生品種各單項指標的耐蔭系數(shù)Table 1 Shade tolerance coefficient of each individual index of different peanut varieties

2.2 不同花生品種單項指標耐蔭系數(shù)間的相關分析

由表2可知，各單項指標至少與其他1個或多個單項指標呈顯著或極顯著相關，這些指標的耐蔭系數(shù)存在的相關性或大或小，導致它們所提供的信息發(fā)生重疊，表明花生的耐蔭性是一個復雜的綜合性狀。另外，由于各單項指標在花生耐蔭中所起的作用不一定相同，如果直接利用單項指標來評價花生的耐蔭性是不夠準確的。因此，為彌補單項指標耐蔭性評價的不足，需在此基礎上進一步利用多元統(tǒng)計方法進行分析和評價。

表2 不同花生品種單項指標耐蔭系數(shù)的相關系數(shù)矩陣Table 2 Correlation coefficient matrix of individual index shade tolerance coefficient of each peanut variety

2.3 不同花生品種性狀主成分的特征向量及貢獻率

由表3可知，前4個主成分已經(jīng)包含所有考察的耐蔭性評價指標的大部分信息，其累積貢獻率為66.08%，因此，可以用前4個主成分進行耐蔭性分析。第1主成分主要由單株莢果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重和莢果產(chǎn)量構成，攜帶了26.68%的信息；第2主成分主要由主莖高、側(cè)枝長和分枝數(shù)構成，攜帶了17.95%的信息；第3主成分主要包括SPAD值，攜帶了11.21%的信息；第4主成分主要由主莖節(jié)數(shù)構成，攜帶了12.24%的信息。

表3 不同花生品種性狀主成分的特征向量及貢獻率Table 3 Characteristic vector and contribution rate of principal components of peanut varieties

2.4 不同花生品種耐蔭性綜合評價

2.4.1 隸屬函數(shù)分析 根據(jù)公式計算不同花生品種的各綜合指標的隸屬函數(shù)值（表4）。在同一綜合指標條件下，隸屬函數(shù)變異范圍為0.000～1.000，綜合指標為0.000的說明在遮蔭條件下，該品種對應的綜合指標表現(xiàn)耐蔭性差，反之，綜合指標越接近1.000，說明在遮蔭條件下，該品種對應的綜合指標表現(xiàn)耐蔭性越強。品種粵油85，第1個綜合指標的隸屬函數(shù)值u(X1)為1.000，表示該品種的第1個綜合指標表現(xiàn)耐蔭性最強；而花育62，第1個綜合指標的隸屬函數(shù)值u(X1)為0.000，表示該品種的第1個綜合指標表現(xiàn)耐蔭性差。

2.4.2 權重計算 根據(jù)各綜合指標貢獻率大小，用公式計算其權重（表4），4個綜合指標的權重分別為0.404，0.272，0.170，0.155。

2.4.3 綜合評價分析 采用歐氏距離，離差平方和法對各花生品種的綜合耐蔭能力進行聚類（圖1），可將45個參試品種分為4大類:第1類包括8個品種，分別是粵油85、濰花9819、青蘭2號、山花8號、花育32、阜花12、冀油98和冀油5號，屬于強耐蔭性品種；第2類包括21個品種，分別是花小寶103、花育46、徐花9號、錦花21、鐵花6號、阜花11、宇花11、加拿大1號、連花7號、良青8號、百日紅、農(nóng)花18、贛花6號、花育34、阜花24、連花6號、遠雜9102、青花6號、徐花6號、農(nóng)花15和宇花9號，屬于中等耐蔭性品種；第3類包括11個品種，分別是日本香香、玉寶4號、阜花20、徐花3號、日本中豐、農(nóng)花11、桂花5號、粵油26、冀油4號、鐵花5號和中花5號，屬于較弱耐蔭性品種；第4類包括5個品種，分別是粵油7、濮花23、花育62、濰花6號和農(nóng)花5號，屬于弱耐蔭性品種。

圖1 45個花生品種綜合耐蔭能力聚類圖Figure 1 Cluster diagram of comprehensive shade tolerance of 45 peanut varieties

結(jié)合D值（表4）和聚類結(jié)果將各花生品種的綜合耐蔭能力進行排序，耐蔭性由強到弱的順序依次為粵油85、濰花9819、青蘭2號、山花8號、花育32、阜花12、冀油98、冀油5號、花小寶103、花育46、徐花9號、錦花21、鐵花6號、阜花11、宇花11、加拿大1號、連花7號、良青8號、百日紅、農(nóng)花18、贛花6號、花育34、阜花24、連花6號、遠雜9102、青花6號、徐花6號、農(nóng)花15、宇花9號、日本香香、玉寶4號、阜花20、徐花3號、日本中豐、農(nóng)花11、桂花5號、粵油26、冀油4號、鐵花5號、中花5號、粵油7、濮花23、花育62、濰花6號、農(nóng)花5號。可以看出品種粵油85、濰花9819的D值最大，分別為0.719和0.686，屬于強耐蔭品種；濰花6號、農(nóng)花5號的D值最小，分別為0.276和0.142，屬于弱耐蔭品種。

表4 不同花生品種的綜合指標值、權重、u(Xj)、D值及綜合評價Table 4 Comprehensive index value,weight,u(Xj),D value and comprehensive evaluation of each peanut variety

2.5 逐步回歸分析及耐蔭鑒定指標的篩選

通過進一步分析各單項指標與花生各品種耐蔭性之間的關系，篩選可靠的耐蔭性鑒定指標，建立可用于花生耐蔭性評價的數(shù)學模型，把耐蔭性綜合評價D值作為因變量，各單項指標的耐蔭系數(shù)為自變量，利用逐步回歸分析法建立最優(yōu)回歸方程：

式中：X1為主莖高；X2為側(cè)枝長；X3為分枝數(shù)；X4為主莖節(jié)數(shù)；X5為SPAD值；X6為單株莢果數(shù)；X7為單株生產(chǎn)力；X8為百果重；X9為百仁重；X10為莢果產(chǎn)量。

由方程可知，所考察的指標中有10個指標對花生耐蔭性有顯著影響，分別為主莖高、側(cè)枝長、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、SPAD值、單株莢果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重和莢果產(chǎn)量。利用所建立的回歸方程對花生耐蔭性進行預測，對回歸方程的估計精度進行評價（表5），結(jié)果表明各品種的估計精度均在99.85%以上，表示方程中的10個指標對花生耐蔭性具有較明顯的反映，該方程也可用于花生耐蔭性評價。同時亦可在相同條件下測定其他品種的上述10個指標，并求得其耐蔭系數(shù)，利用該方程求得耐蔭性綜合評價值（D值），即可預測其他花生品種的耐蔭性。

表5 回歸方程的估計精度分析Table 5 Analysis of evaluation accuracy of equation

2.6 不同花生品種耐蔭類型的特征分析

綜合聚類分析及逐步回歸分析得到的結(jié)果，將不同耐蔭類型的花生在遮蔭及自然光照條件處理下各花生主要性狀平均值列于表6，分析遮蔭處理后不同耐蔭類型花生品種的表現(xiàn)特征。

表6 聚類結(jié)果中不同耐蔭類型各花生品種性狀的表現(xiàn)特征Table 6 Performance characteristics of peanut varieties with different shade tolerance types in cluster results

第Ⅰ類（強耐蔭）包括8個品種，占總數(shù)的17.78%，主要特征表現(xiàn)為主莖高較矮，側(cè)枝長較長，分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和單株莢果數(shù)較多，SPAD值較高，單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重和莢果產(chǎn)量保持在較高水平；第Ⅱ類（中耐

蔭）包括21個品種，占總數(shù)的46.67%，主要特征表現(xiàn)為上述各指標值保持在中等水平；第Ⅲ類（較弱耐蔭）包括11個品種，占總數(shù)的24.44%，主要特征表現(xiàn)為主莖高較高，側(cè)枝長縮短，分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和單株莢果數(shù)較少，SPAD值較低，單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重和莢果產(chǎn)量保持在較低水平；第Ⅳ類（弱耐蔭）包括5個品種，占總數(shù)的11.11%，主要特征表現(xiàn)為主莖高很矮，側(cè)枝長更短，分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和單株莢果數(shù)更少，SPAD值更低，單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重和莢果產(chǎn)量保持在很低水平。

3 討論與結(jié)論

本試驗用遮蔭網(wǎng)在花生花針期模擬玉米花生間作的遮蔭環(huán)境，以正常光照處理作對照，對45份花生材料成熟期的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀進行研究，發(fā)現(xiàn)遮蔭后花生植株出現(xiàn)主莖高增加，而側(cè)枝長、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、SPAD值、單株莢果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重減小的現(xiàn)象，最終導致莢果產(chǎn)量降低。這與前人的研究結(jié)果基本一致[9-11，13]，說明蔭蔽脅迫是制約花生產(chǎn)量的重要因子之一。因此，建立適宜遼寧省及周邊地區(qū)花生耐蔭性評價體系是非常必要的。

李春紅等[26]為了有效的研究大豆耐蔭性的評價指標，采用多元化的分析方法，以大豆各項指標的耐蔭系數(shù)為基礎，對其耐蔭性進行了綜合性評價，主要通過隸屬函數(shù)分析，對各品種（系）耐蔭性綜合指標（D值）進行求解，并根據(jù)D值的大小對所研究的各品種的耐蔭性予以判斷，研究的準確性和有效性較高。前人研究證實，以各項指標的耐蔭系數(shù)作為衡量耐蔭性的指標，通過主成分分析、回歸分析和聚類分析，運用多元分析法對作物耐蔭性進行綜合評價[25，27]，能夠比較客觀地反映各品種的耐蔭性。

本試驗通過對不同花生品種間各項指標所得出的耐蔭系數(shù)進行因子分析，計算并得出花生的耐蔭性并不僅受單個或幾個指標的影響，而是在形態(tài)指標（主莖高、側(cè)枝長、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)等）、SPAD值與產(chǎn)量指標（單株莢果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重等）上均受影響，進而影響花生產(chǎn)量。因此，需要在各個指標基礎上進一步利用多元統(tǒng)計方法進行分析和評價。

本試驗用隸屬函數(shù)統(tǒng)計出各品種花生的耐蔭性綜合評價值，將45個花生品種分為4種耐蔭型，分別為強耐蔭型（8個品種）、中耐蔭型（21個品種）、較弱耐蔭型（11個品種）和弱耐蔭型（5個品種），從中可以看出，大部分花生屬于中間類型，少部分為極端類型，符合正態(tài)分布，說明遮蔭條件下花生在一定程度上可對蔭蔽脅迫產(chǎn)生適應性反應，有關其適應機制有待進一步研究。另外，本試驗通過對花生耐蔭性與不同指標之間的關系建立了逐步回歸方程：D=-1.414+0.229X1+0.215X2+0.214X3+0.476X4-0.264X5+0.030X6+0.142X7+0.374X8+0.705X9+0.255X10（R2=0.999987），并通過逐步回歸方程篩選出對花生的耐蔭性起到重要影響的10個指標：主莖高、側(cè)枝長、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、SPAD值、單株莢果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重及莢果產(chǎn)量。

綜上，本試驗通過主成分分析，將10個單項指標轉(zhuǎn)換為4個相互獨立的綜合指標，代表了全部數(shù)據(jù)66.08%的信息量；利用隸屬函數(shù)法計算綜合耐蔭評價值(D)，并對其進行系統(tǒng)聚類，將45個花生品種按照耐蔭性強弱分為強耐蔭、中耐蔭、較弱耐蔭和弱耐蔭4大類。通過逐步回歸建立了花生耐蔭性評價數(shù)學模型，并篩選出主莖高、側(cè)枝長、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、SPAD值、單株莢果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重及莢果產(chǎn)量10個指標可作為遼寧省及周邊地區(qū)間作花生耐蔭性鑒定的指標。