東太湖魚類群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉燕山,谷先坤,唐晟凱,李大命,曾慶飛,陸建明,毛志剛,殷稼雯,陳輝輝,沈冬冬,何浩然,張彤晴,*

1 江蘇省淡水水產(chǎn)研究所,南京 210017 2 江蘇省內(nèi)陸水域漁業(yè)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210017 3 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,南京 210008 4 江蘇省太湖漁業(yè)管理委員會(huì)辦公室,蘇州 215104

轉(zhuǎn)變漁業(yè)發(fā)展方式,由經(jīng)濟(jì)漁業(yè)向生態(tài)漁業(yè)發(fā)展,是當(dāng)前大水面漁業(yè)正確的發(fā)展方向。東太湖位于太湖東南隅,是太湖的主要出水通道,有蓄積、排泄洪水、供水等重要功能,面積約13125 hm2,是長(zhǎng)江中下游典型的草型淺水湖泊,其年平均水位1.78 m,平均水溫17.1 ℃,水體容積約1.2×108m3,2018年出水量達(dá)31.1×108m3[1-2]。高密度圍網(wǎng)養(yǎng)殖是大水面進(jìn)行經(jīng)濟(jì)漁業(yè)發(fā)展的有效技術(shù)之一,東太湖湖區(qū)圍網(wǎng)漁業(yè)養(yǎng)殖始于1984年,隨著養(yǎng)殖技術(shù)的發(fā)展,規(guī)模不斷擴(kuò)大,至2007年養(yǎng)殖面積達(dá)到東太湖水體面積的85.30%[3]。大規(guī)模的圍網(wǎng)養(yǎng)殖不僅帶動(dòng)了經(jīng)濟(jì)發(fā)展,同時(shí)也帶來了水域生態(tài)環(huán)境惡化、生物資源破壞等一系列問題[4]。2007年5月的“太湖藍(lán)藻事件”后,東太湖圍網(wǎng)面積被縮減至3000 hm2 [5],但仍未從根本上改善湖泊生態(tài)環(huán)境。為貫徹落實(shí)國務(wù)院和江蘇省人民政府對(duì)太湖水污染防治的重大決策,按照中央環(huán)保督查整改要求,2018年4月,政府決定全面拆除東太湖圍網(wǎng),至2019年4月初,圍網(wǎng)基本全部拆除。因此,為了向生態(tài)漁業(yè)發(fā)展,急需了解圍網(wǎng)拆除后東太湖的漁業(yè)資源狀態(tài),以及漁業(yè)資源與環(huán)境因子的關(guān)系。

生態(tài)系統(tǒng)受損后,其生物多樣性將會(huì)受到嚴(yán)重干擾[6- 7],魚類可以作為監(jiān)測(cè)的指示生物,通過魚類群落來評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的生物完整性[8- 11]。國內(nèi)有關(guān)魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系研究多集中在近海與河口[12- 17],內(nèi)陸江河較少[18- 19],而內(nèi)陸淺水型湖泊更是鮮有報(bào)道。2019年4月、7月和10月對(duì)圍網(wǎng)拆除后第一年內(nèi)的東太湖魚類群落和主要環(huán)境因子進(jìn)行了監(jiān)測(cè),了解東太湖的魚類群落結(jié)構(gòu)特征,分析其與主要環(huán)境因子的關(guān)系,以便為今后東太湖漁業(yè)資源的恢復(fù)、保護(hù)和管理等提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位設(shè)置與調(diào)查方法

2019年4月、7月和10月,在東太湖的近太浦河口、曾經(jīng)的主要養(yǎng)殖區(qū)、出湖口設(shè)置如圖1所示的4個(gè)站位進(jìn)行漁獲物和水樣的采集。在曾經(jīng)的養(yǎng)殖區(qū)(S1和S2)有一定量留存的水草分布,出湖口為敞水區(qū)(S3)幾乎沒有水草分布,近太浦河口(S4)零星分布,監(jiān)測(cè)站位的平均水深1.53 m,溶解氧7.02 mg/L,pH為7.83,透明度42 cm。每個(gè)站位均設(shè)置一條多目刺網(wǎng)(以下簡(jiǎn)稱刺網(wǎng))和三條地籠(一個(gè)網(wǎng)籠單元)。刺網(wǎng)規(guī)格：全長(zhǎng)300 m,分5種網(wǎng)目,其中有2 cm、3 cm、4 cm、7 cm、10.5 cm網(wǎng)目分別60 m。地籠網(wǎng)規(guī)格：中間部位為60個(gè)30 cm × 35cm的鋼筋框,兩端各有4個(gè)直徑為26.5 cm的鋼筋圈,鋼筋框間距為30 cm,鋼筋圈間距20 cm,進(jìn)魚口縱深22 cm,網(wǎng)目規(guī)格9 mm,全長(zhǎng)20 m。刺網(wǎng)和地籠均放置12 h(約為19:00至次日7:00)。對(duì)所采集的魚類進(jìn)行鑒定分類、稱量和計(jì)數(shù)。魚類的學(xué)名、分類地位及生態(tài)類型等以《太湖魚類志》[20]、《江蘇魚類志》[21]為主要依據(jù)。

采集漁獲物的同時(shí),利用哈希HQ40D多參數(shù)水質(zhì)檢測(cè)儀監(jiān)測(cè)水溫(Tem)、溶解氧(DO)、pH等,SM- 5(5A)手持式測(cè)深儀測(cè)量水深(Dep),薩克斯盤測(cè)水體的透明度(SD),測(cè)量總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH4-N)、硝態(tài)氮(NO3-N)、磷酸鹽(PO4-P)、化學(xué)需氧量(COD)、和葉綠素a(Chla)等環(huán)境因子,樣品的采集、保存及分析參照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[22]進(jìn)行。

圖1 東太湖魚類調(diào)查站位圖Fig.1 Sampling stations for the survey of the fishes in the East Taihu Lake圖中S1,S2,S3,S4代表調(diào)查站位

1.2 數(shù)據(jù)整理與分析

用Primer 5.2軟件,以各月份不同監(jiān)測(cè)站位魚類的生物量為原始矩陣,進(jìn)行四次方根轉(zhuǎn)換以后,利用等級(jí)聚類(Cluster)[28]和非度量多維尺度排序(NMDS)[29]分析各季節(jié)不同斷面魚類的組成特征。利用ABC(abundance-biomass comparison)曲線和W統(tǒng)計(jì)(W-statistic)描述群落穩(wěn)定性以及生物量/豐度的優(yōu)勢(shì)地位[30- 31]。采用單因子相似性分析(ANOSIM)研究不同月份組之間的群落種類組成的差異顯著性[29],SIMPER相似性百分比分析魚類群落的不同月份組內(nèi)相似性和組間差異性的貢獻(xiàn)率,造成各月份組內(nèi)群落結(jié)構(gòu)相似的典型種和造成組間群落結(jié)構(gòu)差異的分歧種,以及各魚種對(duì)組內(nèi)相似性和組間相異性的貢獻(xiàn)率[32]。

采用CANOCO 4.5軟件對(duì)各月份的魚類重量組成和環(huán)境因子進(jìn)行梯度分析,首先將各樣方的漁獲量組成數(shù)據(jù)取對(duì)數(shù)后進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),根據(jù)分析結(jié)果中各排序軸長(zhǎng)度決定排序的模型(如排序軸長(zhǎng)度大于4,選擇單峰模型,反之,則選擇線性模型),由于本研究排序軸長(zhǎng)度均小于3,選擇線性模型的主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)兩種排序方法[13]。在RDA分析過程中,運(yùn)用蒙特卡羅檢驗(yàn)分析評(píng)價(jià)環(huán)境因子對(duì)魚類群落變化影響的顯著程度。

使用Excel 2010、SPSS 19.0軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理,不同監(jiān)測(cè)月份和站位間的差異利用單因素方差分析,顯著性水平為α=0.05。使用PRIMER 5.2、CANOCO 4.5和Adobe Illustrator CS6軟件繪圖,站位布設(shè)圖在ArcGIS 10.2軟件中完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 魚類群落種類組成及優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查期間,共監(jiān)測(cè)到東太湖魚類4目10科31屬39種,鯉形目魚類27種,占69.23%,鱸形目8種,占20.51%,鲇形目3種,占7.69%,鯡形目1種,占2.56%；鯉科魚類有26種,占據(jù)66.67%,優(yōu)勢(shì)明顯,其它各科種類數(shù)均不超過3種。魚類的生態(tài)類型：按洄游方式,定居性魚類分別占總數(shù)量和總質(zhì)量的52.64%和48.79%,河湖洄游性魚類分別占31.16%和28.17%,江海洄游性魚類分別占16.2%和23.04%；按棲息水層,中上層魚類分別占總數(shù)量和總質(zhì)量的59.19%和62.89%,中下層魚類分別占28.79%和27.04%,底層魚類分別占12.02%和10.07%；按食性,肉食性魚類分別占總數(shù)量和總質(zhì)量的32.87%和38.30%,雜食性分別占32.87%和28.38%,植食性分別占19.24%和18.82%,浮游生物食性分別占13.40%和11.49%,碎屑食性分別占1.62%和3.01%。魚類種類及生態(tài)類型詳見表1。

表1 調(diào)查中出現(xiàn)的魚類名錄及生態(tài)類型

2.2 東太湖魚類群落特征

各監(jiān)測(cè)站位在4月、7月、10月的魚類種類數(shù)、漁獲量、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)結(jié)果見表3。單因素方差分析表明,監(jiān)測(cè)時(shí)間內(nèi)不同站位間魚類的種類數(shù)、漁獲量、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)差異均不顯著(P>0.05)；除均勻度指數(shù)外,3個(gè)監(jiān)測(cè)月份間魚類的種類數(shù)、漁獲量、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均差異顯著(P<0.05),為4月>7月>10月。

表2 東太湖主要魚類Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)

對(duì)魚類群落進(jìn)行等級(jí)聚類分析(Cluster)和非度量多維尺度排序(NMDS)分析(圖2)。Cluster分析結(jié)果表明,除10月份的1號(hào)點(diǎn)和3號(hào)點(diǎn)外,各樣方間的相似度在46.75%以上。相似性最高的兩個(gè)樣方為4月份的1號(hào)點(diǎn)和3號(hào)點(diǎn),相似度達(dá)到76.19%。NMDS分析結(jié)果與聚類分析相似度在50%以上的結(jié)果一致。Stress系數(shù)用來檢驗(yàn)NMDS結(jié)果的可信度[29]：當(dāng)Stress<0.1時(shí)結(jié)果具有較好的解釋意義,0.1≤Stress<0.2時(shí)結(jié)果具有一定的解釋意義,Stress≥0.2時(shí)結(jié)果不具解釋意義。本次檢驗(yàn)的Stress值為0.15,具有一定的解釋意義。

圖2 東太湖魚類群落結(jié)構(gòu)聚類和NMDS排序分析Fig.2 The dendrogram and the NMDS for the similarity matrix of fish community of the East Taihu LakeS1-04：4月S1站位 S1 in April；S2-04：4月S2站位 S2 in April；S3-04：4月S3站位 S3 in April；S4-04：4月S4站位 S4 in April；S1-07：7月S1站位 S1 in July；S2-07：7月S2站位 S2 in July；S3-07：7月S3站位 S3 in July；S4-07：7月S4站位 S4 in July；S1- 10：10月S1站位 S1 in October；S2- 10：10月S2站位 S2 in October；S3- 10：10月S3站位 S3 in October；S4- 10：10月S4站位 S4 in October

圖3 東太湖魚類豐度/生物量曲線 Fig.3 Abundance-biomass comparison curves of the fish in the East Taihu Lake

ABC法可以通過比較生物量和豐度曲線來分析不同干擾情況下魚類群落的反應(yīng)[30- 31]：在未受干擾的狀態(tài)下,生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在上方；中等干擾狀態(tài)時(shí),兩條曲線將相交；當(dāng)生物量的優(yōu)勢(shì)度曲線在下方,表明群落處于嚴(yán)重干擾。魚類ABC曲線顯示(圖3),東太湖魚類生物量和豐度曲線有不同程度的交叉重疊,W值為-0.006,故魚類群落處于中度干擾狀態(tài)。

表3 東太湖魚類種類、重量、豐富度、均勻度和多樣性指數(shù)

2.3 東太湖魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

DCA排序結(jié)果如表4所示,第一軸最長(zhǎng)為2.39,解釋的物種變化率為21.3%,第一軸與環(huán)境因子的相關(guān)性較高(96.5%),四個(gè)排序軸的長(zhǎng)度均小于3,因此東太湖魚類群落參數(shù)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)呈線性關(guān)系,適用線性模型[33]。

對(duì)群落進(jìn)行PCA分析(表5),前兩軸為主成分軸,解釋了53.3%的物種變化,利用10個(gè)環(huán)境因子的變化能解釋94.1%的魚類群落總變化。根據(jù)PCA分析結(jié)果,做物種—環(huán)境因子的排序圖4,可以看出總磷、溶解氧與第一軸正相關(guān)性較強(qiáng),溶解氧、pH與第二排序軸負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)。

表4 魚類群落的DCA分析結(jié)果

表5 魚類群落的PCA分析結(jié)果

圖4 物種與環(huán)境因子的PCA雙序圖Fig.4 PCA graph of species and environment factorsTem(水溫),DO(溶解氧),Dep(水深),SD(透明度),TP(總磷),TN(總氮),磷酸鹽(PO4-P)、COD(化學(xué)需氧量),Chla(葉綠素a)

圖5 基于RDA分析的總磷對(duì)主要魚類分布影響圖Fig.5 TP-main species biplot based on RDA analysis

圖6 除總磷外的其它環(huán)境因子與魚類群落關(guān)系圖 Fig.6 Other environment factors-main species biplot based on RDA analysis with TP as covariable

3 討論

3.1 魚類群落結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)記載,歷史上太湖共有魚類107種[20],朱松泉等[34]在2002—2006年的調(diào)查中共監(jiān)測(cè)到60種,毛志剛等[35]于2009—2010年捕獲到魚類50種。然而,針對(duì)東太湖魚類的調(diào)查,未見報(bào)道。本文采集到東太湖魚類39種,其中鯉科魚類種類數(shù)占比66.67%,均為太湖常見魚類物種。魚類種類數(shù)遠(yuǎn)低于20紀(jì)90年代的60多種[36],僅為太湖歷史魚類總種類的36.44%,且低于2013—2014年太湖流域河流的46種[35]；鯉科種類占比與太湖魚類相當(dāng)(64%)[35],高于太湖流域河流的56.52%[37]。定居性魚類為東太湖的主要魚類,而受建造閘壩等的影響,洄游性魚類非常少,未發(fā)現(xiàn)尖頭鲌(Culteroxycephaloides)、鱤(Elopichthysbambusa)等河湖洄游性魚類,以及日本鰻鱺(Anguillajaponica)等江海洄游性魚類,而僅有的江海洄游性魚類刀鱭、子陵吻蝦虎魚(Rhinogobiusgiurinus)和須鰻蝦虎魚(Taenioidescirratus)也適應(yīng)了這里的生態(tài)環(huán)境并能夠繁殖,演變成了次生的定居性魚類[20,27,34- 35]。從食性上看,主要為雜食性和肉食性魚類,可能是因?yàn)殡s食性魚類食物種類多樣,生態(tài)位較寬,適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng)[38]；而肉食性魚類中主要是刀鱭、紅鰭原鲌、黃顙魚等攝食小魚、小蝦、小型軟體動(dòng)物、水生昆蟲等的種類[20- 21],這也與東太湖的資源現(xiàn)狀相適應(yīng)。

魚類小型化已成為內(nèi)陸江河、水庫、湖泊等的一種常態(tài)[27,35,37- 41],按照初次性成熟小于2齡、最大體長(zhǎng)小于24 cm的魚類劃為小型魚類的標(biāo)準(zhǔn)[39],東太湖主要種魚類中除鳙、鯉外,均為小型魚類,表明東太湖魚類呈現(xiàn)小型化。這可能是由于湖區(qū)長(zhǎng)期大范圍的高密度圍網(wǎng)養(yǎng)殖等人類活動(dòng)擠壓了魚類在自然水域的生存空間,以及受水質(zhì)污染、湖泊沼澤化、藍(lán)藻水華等水環(huán)境問題的影響[1,42]。

4月、7月和10月東太湖的平均多樣性指數(shù)分別為3.257,2.340和2.135,在一般指數(shù)范圍(1.5—3.5)之內(nèi)[43],說明魚類群落多樣性處于一般水平。4月魚類的種類數(shù)、漁獲量、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均較大,這是由于4月采樣正值東太湖圍網(wǎng)基本拆除之后,魚類生存空間增大,活動(dòng)增強(qiáng),被捕獲幾率增加,故捕獲種類和漁獲量也較多,至7月和10月逐漸趨于平穩(wěn)。此外,捕撈漁具的使用也會(huì)相應(yīng)的影響監(jiān)測(cè)魚類的多樣性指數(shù)[27,35],主動(dòng)型漁具(如拖網(wǎng)、高踏網(wǎng)等)多捕撈游泳能力較弱的魚類(如刀鱭),而被動(dòng)型漁具(魚籪、地籠、刺網(wǎng)等)更容易受水流、天氣等外界因素的影響,而本研究所用漁具均屬被動(dòng)型網(wǎng)具。

3.2 魚類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

去除總磷,分析其它環(huán)境因子對(duì)魚類群落的影響,表明pH和溶解氧對(duì)魚類群落的第一軸和第二軸影響最大。監(jiān)測(cè)期間東太湖水體的pH值在7.06—8.20之間,呈中性至弱堿性,刀鱭與東太湖pH的變化呈正相關(guān),而長(zhǎng)須黃顙魚、黃顙魚、興凱鱊等呈負(fù)相關(guān)。有研究表明水體的pH值變化會(huì)對(duì)魚類的攝食、生長(zhǎng)等造成一定的影響,也會(huì)影響魚類的感官、代謝、呼吸等生理過程[50- 51]。溶解氧與東太湖似鳊、鯉、紅鰭原鲌等相關(guān)性較強(qiáng)。受季節(jié)、圍網(wǎng)拆除等因素影響,湖區(qū)4月水草植被較少,7月較繁茂,10月一般,然而7月水溫較高(30.8℃)、水中含有大量藍(lán)藻,而4月(21.9℃)和10月(20.5℃)水溫較適宜,再加上圍網(wǎng)養(yǎng)殖殘留在沉積物中的有機(jī)物降解消耗等,導(dǎo)致水中溶解氧的含量在7月較低(5.2 mg/L)、4月最高(8.6 mg/L)。因此,溶解氧也是季節(jié)、水溫、底質(zhì)沉積物等因素綜合影響的表現(xiàn)。

4 結(jié)論與建議