川西云杉幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對(duì)土壤溫度和水分變化的響應(yīng)

申靜霞,李邁和,于飛海,賀云龍,袁秀錦,雷靜品,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037 3 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽(yáng) 110016 4 瑞士聯(lián)邦森林、雪和景觀研究院,瑞士蘇黎世 CH- 8903 5 臺(tái)州學(xué)院 浙江省植物進(jìn)化生態(tài)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,臺(tái)州 318000 6 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,北京 100091

全球氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)植物的生長(zhǎng)和分布產(chǎn)生的影響不僅是學(xué)術(shù)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域,而且作為全球性問(wèn)題得到國(guó)際社會(huì)廣泛關(guān)注[1-3]。高山地區(qū)由于其生態(tài)較為脆弱且垂直變化大,低溫、干旱、強(qiáng)風(fēng)和積雪等環(huán)境脅迫均有可能限制植物的生長(zhǎng)發(fā)育[4],因此相較于陸地其它地區(qū),高海拔地區(qū)植物對(duì)氣候變化更為敏感[5-7],尤其是高山林線交錯(cuò)帶,被認(rèn)為是研究全球氣候變化的理想場(chǎng)所[8-10]。溫度[11-14]和水分[15-16]被認(rèn)為是高山樹(shù)木分布上限形成的關(guān)鍵因子。因此,研究林線樹(shù)木生長(zhǎng)和生理對(duì)溫度與水分變化的響應(yīng)對(duì)于預(yù)測(cè)林線的動(dòng)態(tài)變遷及山地森林恢復(fù)具有重要意義[17-18]。

生長(zhǎng)季的土壤低溫與植物存活和生長(zhǎng)密切相關(guān),很可能是導(dǎo)致高山林線形成的關(guān)鍵因子[14，19],尤其是生長(zhǎng)季的土壤低溫與高山林線的形成密切相關(guān)[12-14]。K?rner[19]提出土壤低溫限制了細(xì)胞分化抑制了樹(shù)木對(duì)碳水化合物的利用,從而抑制了樹(shù)木的生長(zhǎng)發(fā)育導(dǎo)致垂直分布上限的形成。碳水化合物是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的物質(zhì),對(duì)生長(zhǎng)季植物維持自身生長(zhǎng),冬季植物維持正常呼吸、防止細(xì)胞間結(jié)冰安全越冬以及來(lái)年早春植物的復(fù)蘇發(fā)揮著至關(guān)重要作用[20-22]。高海拔樹(shù)木長(zhǎng)期生活在高寒惡劣的環(huán)境中,碳水化合物生產(chǎn)、儲(chǔ)存及供應(yīng)對(duì)高山樹(shù)木的生存與生長(zhǎng)發(fā)育尤為重要。針對(duì)土壤低溫下林線樹(shù)木碳水化合物儲(chǔ)存、分配和利用的研究,形成了以碳水化合物為基礎(chǔ)的兩個(gè)主要假說(shuō)：“碳受限”假說(shuō)[3，23-28]和“生長(zhǎng)受限”假說(shuō)[5,11,19-22,29-31]。提出的這兩個(gè)假說(shuō)迄今為止沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論,另外,由于將地上和地下溫度嚴(yán)格分離較為困難,因此加強(qiáng)土壤溫度變化與植物碳水化合物關(guān)系的研究,有利于進(jìn)一步對(duì)這兩個(gè)假說(shuō)進(jìn)行驗(yàn)證。

水分同溫度一樣對(duì)植物的存活、生長(zhǎng)及各項(xiàng)生理機(jī)能的正常運(yùn)行也十分關(guān)鍵[15-16,32-34]。有研究表明,降水量隨著海拔攀升而增加,并且由于氣溫和土壤溫度降低,蒸發(fā)量變小且植物蒸騰速率顯著降低,因此高海拔地區(qū)樹(shù)木在生理上并不缺水[19,35]。但也有研究表明高海拔地區(qū)的樹(shù)木仍處于生理缺水狀態(tài)[16,36],這很可能是溫度和水分共同作用的結(jié)果,低溫限制了植物對(duì)水分的吸收及水分在樹(shù)干中的轉(zhuǎn)輸[36-37],同時(shí)較低的蒸騰作用降低了水分拉力也限制了對(duì)水分的吸收利用[38]。因此,水分也可能是限制樹(shù)木垂直分布的原因[5,15],并且研究溫度與水分間的交互作用對(duì)高山樹(shù)木生長(zhǎng)和生理影響具有重要意義。

川西云杉(PiceabalfourianaRehd.et Wils)主要分布在我國(guó)西南地區(qū)海拔3300—4300m的森林垂直分布界限地帶,是云杉屬中分布海拔最高的樹(shù)種,經(jīng)常被選作高海拔森林更新荒山造林樹(shù)種[39]。高山林線區(qū)嚴(yán)酷的環(huán)境可能并不足以導(dǎo)致樹(shù)木死亡或生長(zhǎng)受阻,卻能強(qiáng)烈限制幼苗的存活和定居等森林更新過(guò)程[40-41],因此幼樹(shù)能否成功定居對(duì)于高山林線的位置變化至關(guān)重要[42]。本研究以5年生川西云杉幼苗為研究材料,采用嚴(yán)格的室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn),將土壤溫度和土壤水分相結(jié)合,探究川西亞高山地區(qū)土壤溫度和水分變化對(duì)高山樹(shù)木碳水化合物生產(chǎn)、儲(chǔ)存和供應(yīng)生理過(guò)程的影響,以期驗(yàn)證川西云杉樹(shù)線形成的“碳受限”假說(shuō)和“生長(zhǎng)受限”假說(shuō),完善對(duì)林線樹(shù)木碳水化化合物的研究,并為全球氣候變化下林線樹(shù)木的生理生態(tài)響應(yīng)和動(dòng)態(tài)變遷研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料與土壤采集

以四川省阿壩州金川縣苗木基地(30°28′01″N,101°50′02″E)人工培育的5年生川西云杉幼苗(Piceabalfouriana)作為試驗(yàn)材料,試驗(yàn)用土取自該地區(qū)海拔3800m川西云杉160年天然林林下土壤,土壤為棕色針葉林土,pH值為5.92,土壤質(zhì)量含水量為57%(土壤質(zhì)量含水量=土壤水重量/干土重量×100%)。該樹(shù)種分布區(qū)年平均氣溫7.8 ℃,生長(zhǎng)季平均氣溫17 ℃；年平均降水量600—1000mm,6—9月降水量占全年降水量的80%,年平均相對(duì)濕度70%左右。于2016年6月初將川西云杉幼苗移栽至不透水的圓柱形塑料容器(直徑10cm; 高20cm)中,移栽時(shí)土壤高度為15cm,并保持根系位置一致,為保持土壤溫度和濕度在土壤表面撒約1cm厚的蛭石。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇135株長(zhǎng)勢(shì)良好且一致的川西云杉幼苗,于2016年6月上旬轉(zhuǎn)移到3個(gè)環(huán)境條件完全相同的步入式人工氣候室內(nèi),氣候室內(nèi)溫度保持在17 ℃。每個(gè)氣候室布設(shè)5個(gè)低溫循環(huán)水箱(YHX-0510,寧波江南儀器廠,中國(guó))控制土壤溫度[43]。為檢驗(yàn)K?rner等[11,19]關(guān)于全球林線位置受生長(zhǎng)季6.7 ℃左右土壤溫度控制的假說(shuō),在整個(gè)試驗(yàn)期間設(shè)定從冰點(diǎn)以上2 ℃到7 ℃(6.7 ℃左右)到高于7 ℃的土壤溫度梯度,即5個(gè)土壤溫度處理：2,7,12,17,22 ℃。每個(gè)低溫循環(huán)水箱中有9株川西云杉幼苗,連同培養(yǎng)容器被安置在水箱中,水箱中水的高度設(shè)置為高出培養(yǎng)容器中土壤表面1cm,用泡沫板封閉水箱,使土壤溫度保持在5個(gè)溫度(2、7、12、17和22 ℃)。每個(gè)水箱隨機(jī)選擇3株植物材料作干旱處理,3株植物材料作正常水分含量處理(對(duì)照處理),其余3株作飽和水分含量處理,分別用Dry、Normal和Wet表示。本試驗(yàn)共135株川西云杉幼苗[5個(gè)溫度處理×3個(gè)水分處理×3個(gè)氣候室×3株川西云杉幼苗],試驗(yàn)設(shè)計(jì)如圖1。選擇土壤溫濕度測(cè)試計(jì)(SS101,Dowdon technology Co.,Ltd.,深圳,中國(guó))指示的3個(gè)土壤濕度水平直接作為試驗(yàn)需要的3個(gè)土壤水分處理：干旱處理(土壤質(zhì)量含水量為35%—40%)、正常水分含量處理(土壤質(zhì)量含水量為55%—60%)、飽和水分含量處理(土壤質(zhì)量含水量為75%—80%)。使用土壤溫濕度測(cè)試計(jì)監(jiān)測(cè)土壤溫度和濕度,發(fā)現(xiàn)大概在澆水后的第4至5天土壤濕度會(huì)降低至設(shè)置范圍以外,于是試驗(yàn)期間每隔5d的下午5:00進(jìn)行澆水,使土壤濕度保持在我們?cè)O(shè)定的范圍。

試驗(yàn)期間,氣候室內(nèi)光照時(shí)間14h,空氣相對(duì)濕度70%,白天/夜間溫度17/17 ℃。2016年10月上旬生長(zhǎng)季末期,將全部川西云杉幼苗收獲。

圖1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)簡(jiǎn)圖Fig.1 Schematic diagram of experimental design

1.3 幼苗生長(zhǎng)和生理指標(biāo)測(cè)定

待收獲后,將幼苗的各個(gè)器官分離(當(dāng)年生葉、當(dāng)年生枝、多年生葉、多年生枝、莖、根),放入烘箱于70 ℃烘至恒重,記錄幼苗各器官干質(zhì)量。

使用普通研磨儀(FW100,Test Instrument Co.,Ltd.,天津,中國(guó))和球磨儀(MM400,Retsch,德國(guó))將幼苗各器官分別研磨,然后通過(guò)孔徑為0.3mm的標(biāo)準(zhǔn)分樣篩,過(guò)篩后的植物樣品用于可溶糖、淀粉和NSC濃度(可溶性糖濃度與淀粉濃度之和)的測(cè)定,含量為濃度與生物量的乘積。由于當(dāng)年生葉和當(dāng)年生枝的干物質(zhì)含量過(guò)低,將同一個(gè)氣候室內(nèi)相同處理的3株幼苗的器官分別混合在一起研磨。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

利用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,以嵌套雙因素方差(Two-way ANOVA)分析檢驗(yàn)土壤溫度、土壤水分、二者交互作用、氣候室及同一個(gè)系統(tǒng)內(nèi)的個(gè)體對(duì)生物量、可溶性糖、淀粉和NSC濃度的影響,差異顯著性水平設(shè)定為0.05。同一個(gè)系統(tǒng)內(nèi)的個(gè)體被作為隨機(jī)因素嵌套在土壤水分處理中。當(dāng)檢測(cè)到土壤溫度與土壤水分的交互作用有顯著影響時(shí),用Bonferroni校正進(jìn)行事后檢驗(yàn),比較5個(gè)土壤溫度處理下土壤水分處理之間生長(zhǎng)和生理特性的差異以及同一土壤水分處理下5個(gè)土壤溫度處理對(duì)植物生長(zhǎng)和生理影響的差異。分析前,對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差同質(zhì)性檢驗(yàn)。利用SigmaPlot 12.5進(jìn)行柱狀圖的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤溫度和土壤水分對(duì)生物量的影響

土壤溫度對(duì)莖生物量和根冠比影響顯著,對(duì)總生物量和其它部分生物量均無(wú)顯著影響(表1)。在正常水分含量處理下,土壤溫度對(duì)根生物量和根冠比有顯著影響(圖2),根生物量和根冠比隨土壤溫度降低顯著降低,可能是由于低溫會(huì)降低根系對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收速率,導(dǎo)致根的生長(zhǎng)受到抑制。土壤水分對(duì)總生物量、多年生葉生物量、根生物量和根冠比影響顯著(表1)。干旱處理顯著降低了12 ℃時(shí)的總生物量和莖生物量；干旱處理和飽和水分含量處理對(duì)根生物量和根冠比有較顯著的影響(圖2),干旱處理和飽和水分含量處理顯著降低了17和22 ℃時(shí)的根生物量和根冠比,同時(shí)也顯著降低了12 ℃時(shí)的根生物量。土壤溫度和土壤水分對(duì)根冠比的影響存在顯著的交互作用(表1),在不同的土壤溫度處理下,干旱和飽和水分含量處理對(duì)根冠比的影響有不同表現(xiàn),在12和22 ℃時(shí)顯著降低了根冠比,而隨著溫度降低影響不再顯著；土壤溫度降低顯著減小了正常水分含量處理下的根冠比,而對(duì)干旱和飽和水分含量處理下的根冠比無(wú)顯著影響(圖2)。

表1 土壤溫度和土壤水分對(duì)幼苗各器官生物量的影響 (F)

圖2 不同土壤溫度和水分處理下川西云杉幼苗各器官生物量及分配(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Biomass and root to shoot ratio of Picea balfouriana seedlings under different soil temperature and moisture treatments at the end of the experiment不同大寫(xiě)字母表示不同土壤水分處理間差異顯著；不同小寫(xiě)字母表示不同土壤溫度處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 土壤溫度和土壤水分對(duì)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

土壤溫度對(duì)當(dāng)年生葉中NSC濃度、淀粉濃度以及可溶性糖/淀粉比值影響顯著,但對(duì)可溶性糖濃度無(wú)顯著影響(表2)。正常水分含量處理下,當(dāng)年生葉中淀粉和NSC濃度隨土壤溫度降低顯著升高(圖3)；飽和水分含量處理下,淀粉濃度在22 ℃時(shí)顯著低于其它4個(gè)溫度處理,且這4個(gè)溫度處理間無(wú)顯著差異,NSC濃度在22 ℃時(shí)顯著低于7和12 ℃(圖3)；干旱處理下,低溫顯著增大了可溶性糖/淀粉比值；飽和水分含量處理下,可溶性糖/淀粉比值在22 ℃時(shí)顯著高于其它4個(gè)溫度處理,且4個(gè)溫度處理間無(wú)顯著差異(圖4)。土壤溫度對(duì)莖和根中可溶性糖、淀粉和NSC濃度影響顯著(表2)。在正常水分含量處理下,莖中可溶性糖濃度在7 ℃顯著高于17 ℃；在干旱處理下,莖中可溶性糖和NSC濃度在7 ℃時(shí)最高,且顯著高于17和22 ℃(圖3)。土壤溫度對(duì)根中可溶性糖、淀粉和NSC濃度均有顯著影響(表2)。在正常水分含量處理下,隨著土壤溫度降低,根中可溶性糖濃度呈顯著增高趨勢(shì),可溶性糖濃度在2和7 ℃顯著高于17 ℃；在飽和水分含量處理下,根中可溶性糖濃度在7 ℃最高,且顯著高于22 ℃(圖3)；正常水分含量處理下,根中淀粉濃度在12 ℃最高,且顯著高于22 ℃；干旱處理下,隨著土壤溫度降低,根中淀粉和NSC濃度有增大趨勢(shì),在7 ℃時(shí)顯著高于17 ℃(圖3)。正常水分含量處理下,根中NSC濃度在2和12 ℃顯著高于22 ℃；飽和水分含量處理下,根中NSC濃度在7 ℃時(shí)最高,顯著高于2和22 ℃(圖3)。因此,土壤低溫并沒(méi)有導(dǎo)致碳受限,反而顯著增大了當(dāng)年生葉和根中NSC濃度,這可能是由于在相對(duì)較低的溫度下,植物會(huì)增加NSC濃度來(lái)避免細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。

表2 土壤溫度和土壤水分對(duì)各器官可溶性糖、淀粉及NSC濃度的影響 (F)/%

圖3 不同土壤溫度和水分處理下川西云杉幼苗各器官可溶性糖、淀粉和NSC濃度Fig.3 Soluble sugar,starch and NSC concentration in different parts of Picea balfouriana seedlings under different soil temperature and moisture treatments at the end of the experiment不同大寫(xiě)字母表示不同土壤水分處理間差異顯著；不同小寫(xiě)字母表示不同土壤溫度處理間差異顯著(P<0.05)

圖4 不同土壤溫度和水分處理下川西云杉幼苗當(dāng)年生葉中可溶性糖與淀粉的比值Fig.4 The ratio of soluble sugar to starch in annual needles of Picea balfouriana seedlings under different soil temperature and moisture treatments at the end of the experiment不同大寫(xiě)字母表示不同土壤水分處理間差異顯著；不同小寫(xiě)字母表示不同土壤溫度處理間差異顯著(P<0.05)

土壤水分對(duì)當(dāng)年生葉中淀粉濃度、NSC濃度和可溶性糖/淀粉比值影響顯著(表2)。在2和7 ℃時(shí),干旱顯著降低了當(dāng)年生葉淀粉和NSC濃度；飽和水分含量處理顯著增大了17 ℃時(shí)當(dāng)年生葉中淀粉和NSC濃度,同時(shí)顯著增大了12 ℃時(shí)當(dāng)年生葉中淀粉濃度(圖3)；在2,7,12和22 ℃時(shí),干旱顯著增大了可溶性糖/淀粉比值(圖4)。土壤水分對(duì)當(dāng)年生枝中可溶性糖、淀粉和NSC濃度均有顯著影響(表2)。在2 ℃時(shí),干旱處理下當(dāng)年生枝中淀粉和NSC濃度顯著低于飽和水分含量處理；在7 ℃時(shí),淀粉濃度在干旱處理下也顯著低于飽和水分含量處理(圖3)。土壤水分對(duì)莖中可溶性糖、淀粉和NSC濃度影響顯著(表2),干旱顯著降低了22 ℃時(shí)莖中NSC濃度(圖3)。土壤水分對(duì)根中淀粉和NSC濃度影響顯著(表2),在2,12和17 ℃時(shí),干旱處理顯著降低了根中淀粉和NSC濃度,在2 ℃時(shí),水分飽和含量處理也同樣顯著降低了根中淀粉和NSC濃度(圖3)。由以上結(jié)果可知,干旱對(duì)各器官NSC濃度的負(fù)面影響較大,尤其是對(duì)當(dāng)年生葉中淀粉和NSC濃度影響最為顯著。

土壤溫度和水分對(duì)當(dāng)年生葉和根中淀粉濃度、NSC濃度和可溶性糖/淀粉比值的影響存在顯著的交互作用(表2),不同水分處理下,土壤溫度的影響有不同表現(xiàn)。

3 討論

在本研究中,土壤溫度降低對(duì)川西云杉幼苗總生物量無(wú)顯著影響,但顯著降低了根生物量和根冠比,這與Domisch等[44]和Lahti等[45]的研究結(jié)果是一致的,可能是由于在低溫環(huán)境下,低溫會(huì)嚴(yán)重制約根系對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收速率,導(dǎo)致根的生長(zhǎng)受到抑制[36]。劉新圣等[46]研究也發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高,為了應(yīng)對(duì)低溫脅迫植物會(huì)將更多的生物量分配給光合器官,非光合器官的生物量相對(duì)減小。但也有研究表明土壤溫度降低導(dǎo)致生長(zhǎng)速率降低,植物各器官的生物量均會(huì)呈現(xiàn)出顯著減小的趨勢(shì)[47-48]。本研究結(jié)果表明,干旱和飽和水分脅迫顯著降低了根生物量和根冠比,且在土壤溫度較高時(shí)影響顯著。但有研究表明,幼苗的根冠比隨著土壤含水量的降低顯著提高[33,49],植物受到干旱脅迫時(shí),根系首先做出感應(yīng),根比重增加,在嚴(yán)重土壤水分虧缺條件下幼樹(shù)光合產(chǎn)物傾向于向地下分布轉(zhuǎn)移,增大根系競(jìng)爭(zhēng)水分和營(yíng)養(yǎng)成分的能力[49-50]。而本研究結(jié)果與此恰相反,很可能是水分和溫度共同作用的結(jié)果。此外,本研究發(fā)現(xiàn)土壤溫度與水分脅迫存在明顯的交互作用,隨著土壤溫度的降低,水分脅迫對(duì)根生物量和根冠比的影響由顯著變得不再顯著,這一結(jié)果表明,此時(shí)低溫對(duì)植物的影響要遠(yuǎn)大于水分。

本研究結(jié)果表明,川西云杉幼苗葉片中NSC濃度隨著土壤溫度的降低并沒(méi)有降低,反而有顯著升高的趨勢(shì),這可能是由于在相對(duì)較低的溫度下,植物會(huì)增加NSC濃度來(lái)避免細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰[21-22],但NSC濃度隨著溫度的降低之所以呈現(xiàn)出升高的趨勢(shì)也可能是由于植物的生長(zhǎng)在低溫條件下受到了抑制,因此產(chǎn)生了濃縮效應(yīng),但在本研究中,隨著溫度降低川西云杉的生長(zhǎng)并未受到顯著抑制,且當(dāng)年生葉的生物量也未發(fā)生顯著變化,即土壤溫度降低對(duì)NSC含量也無(wú)顯著影響,因此隨著土壤溫度降低川西云杉并沒(méi)有表現(xiàn)出碳受限,這也從側(cè)面支持了“生長(zhǎng)受限”假說(shuō)。這一結(jié)果說(shuō)明,隨著土壤溫度降低,葉片仍能維持正常水平的光合作用或者仍能保持一定水平的光合產(chǎn)量。對(duì)可溶性糖/淀粉比值的分析發(fā)現(xiàn),正常水分條件下,土壤溫度對(duì)可溶性糖/淀粉比值無(wú)顯著影響,但以往的研究表明,可溶性糖/淀粉比值在植物抵御低溫脅迫中發(fā)揮著重要作用[51],生長(zhǎng)在高海拔的樹(shù)木不僅依賴于NSC,而且需要足夠高的可溶性糖/淀粉比值才能順利越冬[52],植物組織中的可溶性糖/淀粉比值隨溫度降低會(huì)呈現(xiàn)出顯著升高的趨勢(shì)[31,53],休眠期的樹(shù)木為抵御嚴(yán)寒,組織中的可溶性糖/淀粉比值也顯著高于生長(zhǎng)季[3]。

干旱對(duì)碳同化、碳利用和碳儲(chǔ)存過(guò)程均存在負(fù)面影響[54],研究表明干旱脅迫對(duì)NSC濃度影響顯著,干旱顯著降低了當(dāng)年生葉中NSC濃度,這可能是由于干旱脅迫下植物氣孔關(guān)閉限制了植物的光合作用,導(dǎo)致光合產(chǎn)物減少,長(zhǎng)期下去植物開(kāi)始調(diào)動(dòng)和利用植物體內(nèi)儲(chǔ)存的可溶性碳水化合物維持植物生長(zhǎng)[33,55],但本研究還發(fā)現(xiàn)土壤低溫顯著加重了干旱脅迫對(duì)植物NSC濃度的影響,這與Adams等[56]的研究結(jié)果是相反的,Adams研究發(fā)現(xiàn),在相同的干旱脅迫條件下,植物在較高的溫度對(duì)碳水化合物有更大的消耗,同時(shí)呼吸作用增強(qiáng)也會(huì)加劇對(duì)碳水化合物的消耗,而溫度較低時(shí),植物本身對(duì)碳的需求減少,呼吸作用也相對(duì)減弱,因此干旱脅迫下可溶性碳水化合物會(huì)呈現(xiàn)出隨著溫度升高而降低的趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn),土壤低溫下,干旱顯著提高了當(dāng)年生葉中可溶性糖/淀粉比值,這意味著適度的干旱可能會(huì)有利于川西云杉幼苗抵御低溫脅迫,但是在低溫條件下,干旱也顯著降低了當(dāng)年生葉中NSC濃度,即很可能會(huì)導(dǎo)致植物的碳饑餓,不利于植物抵御低溫脅迫,土壤低溫和干旱對(duì)川西云杉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物影響的交互作用有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

土壤溫度對(duì)川西云杉幼苗地上和地下生物量的分配有顯著影響,土壤低溫顯著降低了根冠比。川西云杉幼苗在土壤低溫下并未表現(xiàn)出碳受限,NSC濃度反而有顯著升高的趨勢(shì),這也從側(cè)面支持了林線形成的“生長(zhǎng)抑制”假說(shuō)。這一結(jié)果說(shuō)明,川西云杉幼苗在土壤低溫下仍然能維持正常水平的光合作用或者葉片仍能保持一定水平的光合產(chǎn)量。此外,土壤溫度和水分對(duì)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響存在顯著的交互作用,干旱在低溫處理下對(duì)川西云杉幼苗的NSC濃度有顯著影響,因此在土壤低溫下干旱很可能會(huì)導(dǎo)致川西云杉的“碳饑餓”。這些結(jié)果表明未來(lái)在模擬全球氣候變化影響的模型中應(yīng)該考慮土壤溫度的影響,以便更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)全球氣候變化的影響。

由于川西云杉幼苗針葉較粗硬,為光合指標(biāo)的測(cè)定帶來(lái)了困難,因此建議下一步著重將光合作用與養(yǎng)分元素、碳水化合物三者結(jié)合起來(lái)進(jìn)行探究,以期完善我們對(duì)高山樹(shù)木碳水化合物供應(yīng)與積累生理過(guò)程的理解。