雜交稻組合節(jié)水抗旱特性的梯度量化研究

康海岐 潘英華 孫小文 韓友學(xué) 高利軍 曹艷 高菊 康家榮 李星月 張鴻

摘要：為了精準(zhǔn)評價雜交稻的節(jié)水抗旱特性，研究量化控水處理?xiàng)l件下該特性的表現(xiàn)規(guī)律，并建立量化鑒評技術(shù)體系，設(shè)計(jì)了100%、80%、60%、40%田間持水量等4種梯度量化控水試驗(yàn)，從移栽返青至成熟對10個雜交稻組合進(jìn)行控水處理。結(jié)果表明，土壤絕對含水量在4種處理間形成了明顯的梯度差異，不同組合的單株籽粒產(chǎn)量在80%田間持水量、60%田間持水量上具有明顯差異，產(chǎn)量抗旱指數(shù)和水分利用效率在梯度間也存在明顯差異，這些單一指標(biāo)難以直接用于以抗旱性為區(qū)別特征的品種比較，且無法兼顧水分利用效率。通過多梯度多性狀抗旱指數(shù)的對數(shù)綜合指標(biāo)的構(gòu)建和計(jì)算分析，形成了節(jié)水抗旱特性的全局統(tǒng)一量化評價技術(shù)指標(biāo)，10個組合的評價結(jié)果與大田抗旱性經(jīng)驗(yàn)觀察結(jié)果比較吻合。本文建立的雜交稻節(jié)水抗旱特性量化鑒評技術(shù)方法及3種多梯度多性狀抗旱指數(shù)的對數(shù)綜合指標(biāo)具有良好的評價效果，適用于雜交稻節(jié)水抗旱特性的精準(zhǔn)評價。

關(guān)鍵詞：水稻；節(jié)水抗旱性；水分利用效率；定量評價；綜合評價指標(biāo)

中圖分類號：S511文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號：cjas2021-0025

Gradient Quantitative Evaluation of Water Saving and Drought Resistance Characteristics of Hybrid Rice Combinations

Kang Haiqi1， Pan Yinghua2， Sun Xiaowen3， Han Youxue4， Gao Lijun5， Cao Yan6， Gao Ju5， Kang Jiarong1， Li Xingyue7， Zhang Hong7

（1Crop Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， Sichuan， China； 2Rice Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning 530007， Guangxi， China； 3China National Seed Group Co.， Ltd.， Beijing 100031， China；4Sichuan Seed Station， Chengdu 610041， Sichuan， China； 5Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory， Nanning 530007， Guangxi， China； 6Agricultural Information and Rural Economy Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， Sichuan， China；7Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， Sichuan， China）

Abstract：Toaccuratelyevaluatethewater-savinganddrought-resistanttraitofhybridrice，studythe expression pattern of this trait under the condition of quantitative water control treatment， and establish the quantitative evaluation technology system， four gradient quantitative water control trials were designed， including 100%，80%， 60% and 40% field capacity. Ten hybrid rice combinations were treated under the four gradients from returning green stage after transplanting to mature stage. The results showed that there were significant differences on absolute water content in soil among the four gradient treatments. Different combinations had significant differences on grain yield per plant with 80% field capacity and 60% field capacity. There were also significant differences on yield drought resistant index and water use efficiency among the gradients. These single indexes were difficult to be directly used for the variety comparison with drought resistance as the distinguishing feature， and without giving consideration to the water use efficiency. Through the construction and calculation analysis of logarithm comprehensive index of drought resistant index with multiple gradients and multiple traits， the overall unified quantitative evaluation index of water-saving and drought- resistant trait was formed. The evaluation results of 10 combinations by the new indexes were consistent with the field observation results on drought resistance. The gradient quantitative evaluation technology system of water-saving and drought-resistant trait of hybrid rice and the logarithm comprehensive index of three drought-resistant indexes with multiple gradients and multiple traits established by the study have the better evaluation effect， and are suitable for accurate evaluation of water- saving and droughtresistant trait of hybrid rice.

Keywords： Oryza sativa； Water Saving and Drought Resistance； Water Use Efficiency； Quantitative Evaluation； Complex Evaluation Index

0引言

水稻是中國乃至世界重要的糧食作物之一，也是耗水量最大的作物[1]。在傳統(tǒng)稻作生產(chǎn)模式下，其水分利用效率（WUE）為0.6～1.04 kg稻谷/m3水，即生產(chǎn)1 kg稻谷約需0.96～1.67 m3水[2-4]。由于農(nóng)業(yè)可耕地面積減少與人口膨脹，稻米需求量不斷增加，同時區(qū)域性和季節(jié)性干旱頻發(fā)以及農(nóng)業(yè)水資源逐漸匱乏等問題，使稻作生產(chǎn)面臨著嚴(yán)重挑戰(zhàn)。因此研究水稻節(jié)水抗旱技術(shù)、發(fā)展節(jié)水抗旱稻成為稻作生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑。

植物抗旱性的準(zhǔn)確鑒定一直是抗旱性研究獲得成功最為關(guān)鍵的因素[5]。目前報(bào)道的水稻抗旱性鑒定指標(biāo)主要分為產(chǎn)量指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)等類型[6]，提出了抗旱系數(shù)、敏感指數(shù)、抗旱指數(shù)[7]等概念，以及直接比較法[8]、抗旱性分級評價法[9]、總抗旱性評價法和數(shù)學(xué)分析法[10-11]等綜合評價方法。由于抗旱性為多因素作用結(jié)果，不同品種和不同發(fā)育時期的抗旱性不盡相同，使得水稻抗旱性呈現(xiàn)復(fù)雜性，目前其表型鑒定仍然存在較多爭議，也未有將節(jié)水與抗旱性統(tǒng)一起來的指標(biāo)。筆者認(rèn)為，目前的抗旱性鑒定試驗(yàn)方法大多停留在定性方面，在干旱脅迫處理過程中土壤水分含量的不確定性和模糊性是研究結(jié)果難以重復(fù)的主要原因。因此本文從水分定量出發(fā)，以產(chǎn)量作為抗旱性體現(xiàn)的關(guān)鍵次級性狀，同時考慮水分利用效率的協(xié)同變化，設(shè)計(jì)了寬水分生態(tài)幅度下的梯度量化控水試驗(yàn)，對雜交稻組合的節(jié)水抗旱特性進(jìn)行研究，探索雜交稻組合節(jié)水抗旱特性的定量評價體系，為節(jié)水抗旱稻遺傳育種和耕作栽培提供理論支持。

1材料與方法

1.1供試材料和試驗(yàn)平臺

本次試驗(yàn)選擇了10個雜交稻組合，包括安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育的‘皖旱兩優(yōu)232’，四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育的‘荃優(yōu)116’、‘雅優(yōu)旱禾’、‘雅優(yōu)57’、‘雅禾518’、‘荃9優(yōu)86’，上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心選育的‘旱優(yōu)554’、‘旱優(yōu)737’、‘旱優(yōu)783’、‘旱優(yōu)73’。

節(jié)水抗旱性鑒定試驗(yàn)平臺始建于2020年4月，位于四川農(nóng)科院新都基地抗旱試驗(yàn)大棚內(nèi)，地理位置為：北緯104°12.6600′，東經(jīng)30°47.0965′，海拔471 m。目前平臺容量為200個試驗(yàn)單元，每單元重量有效量程最大值12 kg，重量精確度0.001 kg。平臺配備自動灌溉系統(tǒng)，采用電腦程序化管理，可以手動或自動模式定期對每單元進(jìn)行稱重和加水處理，并自動記錄過程數(shù)據(jù)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)和處理

采用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行，以田間持水量作為土壤水分含量梯度劃分依據(jù)，利用稱重法量化控制盆栽土壤含水量。共設(shè)計(jì)了100%、80%、60%和40%田間持水量（簡稱FMC），即梯度Ⅰ、梯度Ⅱ、梯度Ⅲ、梯度Ⅳ4種水分梯度處理水平。盆栽初始裝土?xí)r，使用均勻一致的鋼化塑料桶（直徑26 cm，深31 cm）裝干土5.5 kg待用。采用水稻常規(guī)方法育秧，4月15日將試驗(yàn)材料播種于秧田，5月20日移栽至自主研發(fā)建設(shè)的節(jié)水抗旱性鑒定試驗(yàn)平臺單元中，每個單元上有1個鋼化塑料盆，每處理水平每試驗(yàn)組合各栽6盆，每盆3株，呈三角形栽培，置于人工搭建的防雨大棚內(nèi)。當(dāng)天每盆加水至10.0 kg，返青后開始梯度量化控水處理，定期以電子天平（精確度0.001 kg）逐盆稱重，分別使4種處理中每盆總重量始終處于9.9 kg、8.75 kg、7.35 kg、6.25 kg，低于這個標(biāo)準(zhǔn)時加水補(bǔ)足，直至成熟收獲。按大田管理防治病蟲害。

1.3性狀測定與分析方法

結(jié)合考種對播種期、移栽期、抽穗期、成熟期、全生育期天數(shù)、株高、穗長、單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、單株籽粒產(chǎn)量、單株生物產(chǎn)量、生長耗水量等性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行了詳細(xì)觀測記錄，最后結(jié)合水分控制數(shù)據(jù)計(jì)算了籽粒水分利用效率（GWUE）、生物學(xué)水分利用效率（BWUE）等指標(biāo)。

采用EXCELL和DPS8.0等軟件對產(chǎn)量及其結(jié)構(gòu)性狀、水分利用效率等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對不同參試品種的單株生物學(xué)產(chǎn)量（BYP）、單株籽粒產(chǎn)量（GYP）、單株有效穗數(shù)（PPP）、每穗總粒數(shù)（SP）、每穗實(shí)粒數(shù)（FGP）、千粒重（KGW）、籽粒WUE（GWUE）、生物學(xué)WUE（BWUE）等性狀進(jìn)行分析。

根據(jù)已有研究經(jīng)驗(yàn)，對抗旱指數(shù)（DI）、復(fù)合抗旱指標(biāo)等進(jìn)行了計(jì)算，抗旱指數(shù)定義見式（1）。

上述定義中，在對照處理水平上，XCK為各品種在100%FMC即對照處理下的性狀值，XˉCK為其對照處理性狀平均值；在干旱脅迫處理且性狀值不全為0的情況下，Xd為各品種脅迫處理性狀值，Xˉd為其脅迫處理性狀平均值；在干旱脅迫處理且性狀全為0的情況下，定義DI值為0。

進(jìn)一步以梯度量化控水條件下的產(chǎn)量構(gòu)成性狀和WUE的DI值作圖，計(jì)算圖中各DI點(diǎn)與橫軸構(gòu)成的封閉圖形面積（TAUC），視為各品種在梯度量化控水條件下產(chǎn)量等性狀對土壤水分條件變化響應(yīng)的總效應(yīng)，以Xij代表DI值，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分別表示4個處理梯度，第i個品種的第j個性狀的TAUCij計(jì)算公式為：

在此基礎(chǔ)上，計(jì)算各性狀TAUC值的3個多梯度多性狀抗旱指數(shù)的對數(shù)綜合指標(biāo)，即節(jié)水抗旱性綜合評價指標(biāo)（MG_MT_TAUC_LOG1，MG_MT_TAUC_LOG 2，MG_MT_TAUC_LOG 3），計(jì)算公式見式（2）～（4）。

對所計(jì)算評價指標(biāo)進(jìn)行歐氏距離、最短距離法聚類分析，結(jié)合上述指標(biāo)作圖，綜合比較參試品種的抗旱性和排序。

2結(jié)果與分析

2.1土壤水分含量的控制效果

從移栽后返青至成熟收獲期間，定期對100%、80%、60%和40%FMC等4種水分處理梯度的土壤含水量進(jìn)行監(jiān)測，結(jié)果表明4種處理之間的土壤絕對含水量實(shí)際控制形成了明顯的梯度差異，梯度間的土壤水分含量達(dá)到了極顯著差異（圖1）。

2.2多梯度水分處理對產(chǎn)量和水分利用效率的影響

10個試驗(yàn)組合在4種梯度處理下的6個主要性狀表現(xiàn)具有一定的差異性（數(shù)據(jù)略）。方差分析表明，各組合的每穗實(shí)粒數(shù)在100%FMC和80%FMC處理水平上與60%FMC、40%FMC的處理水平間存在顯著差異；單株籽粒產(chǎn)量、單株有效穗數(shù)、千粒重和GWUE在100%FMC、80%FMC和60%FMC之間沒有顯著差異，但均與40%FMC有顯著差異；BWUE在各個水分梯度之間沒有顯著差異（表1）。若將不同梯度合并，則各組合的單株籽粒產(chǎn)量間存在極顯著差異，單株有效穗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)間具有顯著差異，千粒重、GWUE和BWUE等3個性狀不具有品種間差異（表2）。

2.3產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的抗旱指數(shù)

10個雜交稻組合的產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀在不同水分處理水平上的抗旱指數(shù)如圖2，不同組合的單株籽粒產(chǎn)量在梯度Ⅱ、梯度Ⅲ具有明顯的差異；從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，這種變化主要體現(xiàn)在單株有效穗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)對土壤水分含量變化的響應(yīng)上；表明了不同雜交稻組合的產(chǎn)量抗旱指數(shù)隨土壤水分含量變化而變化。

2.4水分利用效率抗旱指數(shù)

10個試驗(yàn)組合的單株籽粒產(chǎn)量水分利用效率（GWUE）在梯度Ⅲ的變化幅度大于梯度Ⅱ，表明組合間的GWUE差異在梯度Ⅲ上比梯度Ⅱ更明顯，組合間的抗旱性區(qū)分效果更好。生物學(xué)水分利用效率（BWUE）在梯度Ⅲ、梯度Ⅳ都具有明顯的變化，且梯度Ⅳ的變化幅度更大（圖3）。

2.5節(jié)水抗旱性綜合評價指標(biāo)比較

在圖2、圖3基礎(chǔ)上，計(jì)算圖中各DI點(diǎn)與橫軸構(gòu)成的封閉圖形面積（TAUC），視為各試驗(yàn)組合產(chǎn)量和構(gòu)成因素及水分利用效率的多梯度綜合抗旱性體現(xiàn)，綜合評價指標(biāo)計(jì)算結(jié)果如圖4、圖5。指標(biāo)MG_MT_TAUC_LOG 3對參試品種的區(qū)分效果更明顯，更接近于田間實(shí)際經(jīng)驗(yàn)觀察結(jié)果，以此進(jìn)行比較，10個參試品種的節(jié)水抗旱性大小依次為：‘旱優(yōu)73’、‘雅優(yōu)旱禾’、‘旱優(yōu)783’、‘旱優(yōu)554’、‘荃9優(yōu)86’、‘荃優(yōu)116’、‘雅禾518’、‘旱優(yōu)737’、‘皖旱兩優(yōu)232’、‘雅優(yōu)57’。

2.6組合的節(jié)水抗旱性綜合評價

以3種綜合評價指標(biāo)對10個參試組合的節(jié)水抗旱性進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果如圖6，可分為3類，第1類為‘旱優(yōu)73’、‘雅優(yōu)旱禾’、‘旱優(yōu)783’、‘荃9優(yōu)86’；第 2類為‘皖旱兩優(yōu)232’、‘旱優(yōu)737’、‘荃優(yōu)116’、‘雅禾518’；第3類為‘旱優(yōu)554’、‘雅優(yōu)57’。節(jié)水抗旱性綜合比較為第1類>第2類>第3類。

3討論與結(jié)論

水稻的節(jié)水抗旱特性屬于一種非直觀復(fù)雜性狀，其表現(xiàn)型體現(xiàn)在直觀性狀對干旱脅迫的響應(yīng)方面?？购敌匀Q于遺傳與環(huán)境的互作，在環(huán)境條件一致且可重復(fù)的情況下，品種間的抗旱性才能得以正確比較。對抗旱性而言，則主要是土壤水分含量。但土壤水分含量具有動態(tài)變化與不確定性，往往造成抗旱性試驗(yàn)結(jié)果難以重復(fù)，且多次試驗(yàn)結(jié)果還可能不一致，這使得水稻抗旱性鑒定遇到極大的困難。若要結(jié)果穩(wěn)定一致且可重復(fù)，必須使土壤水分含量能夠被精確控制。目前對土壤水分含量的監(jiān)測[12]已受到人們的重視。文獻(xiàn)報(bào)道有利用30%土壤體積含水量～飽和含水量[13]、（75±5）%田間持水量[13]、70%田間最大持水量[14]等土壤控水處理進(jìn)行水稻抗旱性鑒定研究，也有的利用60%和70%飽和含水率作為各生育期內(nèi)灌水下限，研究持續(xù)中度脅迫對水稻產(chǎn)量和WUE的影響[15]。上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心建立了“基于土壤水分遞度”的鑒定設(shè)施，可在同一田塊實(shí)現(xiàn)對同一基因型進(jìn)行不同遞度的灌水處理，該方法具有梯度系統(tǒng)但對土壤水分控制無法定量[5]。本研究設(shè)計(jì)了從飽和含水量到40%FMC的寬水分生態(tài)幅度梯度量化控水試驗(yàn)，設(shè)計(jì)的4種量化控水處理實(shí)際形成了4種具有極顯著差異的水分梯度，并對參試品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及WUE等性狀產(chǎn)生了極顯著影響，該試驗(yàn)過程對土壤水分含量具有明確而精細(xì)的控制，其結(jié)果穩(wěn)定且可重復(fù)，是較為理想的試驗(yàn)方法。由于不同水稻品種材料對干旱脅迫的耐受程度不同，單一干旱脅迫下，可能有的品種材料已超過耐受極限，有的還在耐受范圍之內(nèi)。因此在抗旱性評價時，單一干旱脅迫梯度并不能準(zhǔn)確評價抗旱性，采用多梯度綜合評價是較為合理的方法。

目前水稻的抗旱鑒定指標(biāo)數(shù)量類型多而廣，主要有植物學(xué)表型指標(biāo)（葉形態(tài)[16]、株高、穗長、根系形態(tài)等），生理生化指標(biāo)（葉綠素含量、葉片水勢、束縛水含量、氣孔阻力、質(zhì)膜透性、組織浸液電導(dǎo)率等）[17]以及氣孔變化（氣孔導(dǎo)度、氣孔密度、氣孔長寬）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（K+、Cl-和無機(jī)鹽等無機(jī)離子，脯氨酸和甘油等有機(jī)溶質(zhì)等）、保護(hù)性酶類、內(nèi)源激素變化（脫落酸和多胺等）、干旱脅迫后的復(fù)活率[18-19]，產(chǎn)量及其構(gòu)成因素（有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率）等指標(biāo)[20]，但從節(jié)水抗旱稻育種應(yīng)用層面來看，只有產(chǎn)量及其相關(guān)農(nóng)藝性狀指標(biāo)才是最實(shí)用的指標(biāo)。

本研究嘗試構(gòu)建了包含產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、籽粒和生物學(xué)水分利用效率的多梯度多性狀綜合節(jié)水抗旱性量化評價指標(biāo)：MG_MT_TAUC_LOG1、MG_MT_TAUC_LOG2、MG_MT_TAUC_LOG3。由于對數(shù)具有在其定義域內(nèi)單調(diào)遞增特點(diǎn)，抗旱指數(shù)取對數(shù)后不會改變數(shù)據(jù)的性質(zhì)和相關(guān)關(guān)系，易于以縮小數(shù)據(jù)絕對值的對數(shù)值進(jìn)行比較和分級，有利于形成標(biāo)準(zhǔn)化。這3個指標(biāo)的生物學(xué)意義在于，第1個指標(biāo)為籽粒水分利用效率在生物學(xué)水分利用效率抗旱指數(shù)中的比重，與單株產(chǎn)量在其構(gòu)成因素抗旱指數(shù)積之倍數(shù)的比值，體現(xiàn)每單位產(chǎn)量抗旱指數(shù)基礎(chǔ)上水分利用效率抗旱指數(shù)的相對值，是產(chǎn)量和水分利用效率的抗旱指數(shù)的有機(jī)結(jié)合指標(biāo)，其育種選擇應(yīng)用有利于選育抗旱性好且水分利用效率高的雜交稻新組合；第2個指標(biāo)體現(xiàn)了單株有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素在產(chǎn)量形成方面的抗旱指數(shù)貢獻(xiàn)比例，側(cè)重于單獨(dú)注重產(chǎn)量抗旱指數(shù)選擇的抗旱育種需求；第3個指標(biāo)體現(xiàn)了水分利用效率在籽粒產(chǎn)量和生物學(xué)產(chǎn)量間的抗旱指數(shù)分配比例，側(cè)重于水分利用效率性狀的抗旱指數(shù)選擇，對于抗旱性狀選擇要求高的育種工作更實(shí)用。這3種抗旱指數(shù)對數(shù)性綜合指標(biāo)的生物學(xué)意義比較抽象，還需要進(jìn)一步探討。本文3種指標(biāo)的計(jì)算結(jié)果與田間抗旱性的經(jīng)驗(yàn)觀察評估結(jié)果比較吻合，尤其是MG_MT_TAUC_LOG 3與田間實(shí)際觀察結(jié)果一致性更好。

梯度量化控水處理能夠?qū)λ竟?jié)水抗旱特性的鑒定試驗(yàn)過程實(shí)現(xiàn)精細(xì)化管理，多梯度多性狀綜合抗旱性評價是對節(jié)水抗旱特性全面精準(zhǔn)評價的合理方法，結(jié)合了水分利用效率的節(jié)水抗旱性綜合量化評價指標(biāo)可以對節(jié)水抗旱性進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定。本研究建立的雜交稻節(jié)水抗旱特性量化鑒評技術(shù)方法及3種多梯度多性狀抗旱指數(shù)的對數(shù)綜合指標(biāo)具有良好的評價效果，適用于雜交稻節(jié)水抗旱特性的精準(zhǔn)評價。

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