水稻條紋葉枯病抗性機制研究進展

張夢龍,岳紅亮,程新杰,施偉,孫明法,朱國永

摘要：水稻條紋葉枯病是以灰飛虱為介體傳播的病毒病，給中國水稻生產(chǎn)造成了嚴重損失。利用品種自身的抗病性被認為是防治病害最有力的方法。本文從條紋葉枯病的病害特征、分子生物學研究進展、灰飛虱對條紋葉枯病的傳毒特性和鑒定方法及條紋葉枯病抗性遺傳的研究進展、抗條紋葉枯病育種研究進展幾個方面進行綜述，并對水稻抗性研究存在的相關(guān)問題和今后研究方向進行了探討。

關(guān)鍵詞：水稻;條紋葉枯病;灰飛虱;抗性;育種

中圖分類號：S435.111.4+9文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2021）06-1608-06

Research progress on resistance mechanism of rice stripe disease

ZHANG Meng-long，YUE Hong-liang，CHENG Xin-jie，SHI Wei，SUN Ming-fa，ZHU Guo-yong

（Institute of Agricultural Sciences in Jiangsu Coastal Areas， Yancheng 224002， China）

Abstract：Rice stripe virus （RSV） is transmitted by small brown planthopper， which has caused serious damage to rice production in China. Using resistance of varieties is considered to be the most effective method for disease control. It was summarized in this paper from the aspects of rice stripe disease characteristics， research progress on molecular biology， virus transmission characteristics and identification method of the small brown planthopper to rice stripe disease， advances in the genetics of resistance to rice stripe disease and rice stripe disease resistance breeding. At the same time， the existing problems in rice resistance researches were pointed out， and the solution was suggested.

Key words：Oryza sativa L;rice stripe disease;small brown planthopper;resistance;breeding

水稻（Oryza sativa L.）作為中國主要糧食作物之一，對保障國家口糧絕對安全發(fā)揮了重要作用[1]。水稻病蟲害嚴重影響水稻產(chǎn)量，危害巨大，其中稻飛虱是水稻中危害最嚴重的害蟲之一，不但自身可以通過刺吸取食為害水稻植株，而且可以作為傳播介體傳播病毒病[2]。

水稻條紋葉枯病病毒（Rice stipe virus，RSV）屬纖細病毒屬（Tenuivirus），以灰飛虱[Laodelphax striatellus Fallén （Homoptera： Delphacidae）， small brown planthopper， SBPH]為介體傳播，并且RSV可以通過灰飛虱經(jīng)卵傳播給后代[3]。該病害最早發(fā)現(xiàn)于日本長野縣和群馬等地[4]，曾在日本、韓國和中國多次嚴重暴發(fā)。本文從條紋葉枯病的病害特征、分子生物學研究進展、灰飛虱對條紋葉枯病的傳毒特性和鑒定方法、條紋葉枯病抗性遺傳的研究進展、抗條紋葉枯病育種研究進展幾個方面進行綜述，并對水稻抗性研究方面存在的相關(guān)問題與今后研究方向進行展望。

1水稻條紋葉枯病研究概況

1.1條紋葉枯病的病害特征

在RSV發(fā)病早期，心葉表現(xiàn)出褪綠的條紋斑點或斑塊，RSV在水稻秧苗期到分蘗期發(fā)病最為嚴重，發(fā)病后表現(xiàn)為心葉卷曲發(fā)軟，形成間斷的淡黃色條紋，植株矮化，發(fā)育遲緩，病株不能抽穗或者抽穗畸形。RSV主要可以分成卷葉型和展葉型2種發(fā)病類型，其中卷葉型表現(xiàn)為水稻心葉褪綠、病弧圈下垂、捻轉(zhuǎn)卷曲，嚴重時導致植株枯萎死亡;而展葉型心葉正常展開，不發(fā)生捻轉(zhuǎn)，也不會下垂枯死[5]。不同于細菌和真菌病害，水稻一旦感染RSV，就無法通過現(xiàn)有的理化方法逆轉(zhuǎn)，因此也是水稻種植上難以防治的主要病害，被稱為水稻癌癥。

RSV侵染水稻后，發(fā)病葉片葉肉細胞中葉綠體內(nèi)部出現(xiàn)許多淀粉粒，葉綠體基粒片層結(jié)構(gòu)變粗或變稀疏，葉綠體畸形甚至解體。并且發(fā)現(xiàn)發(fā)病葉片中線粒體變多，細胞核變大，在一些細胞的細胞質(zhì)和液泡中出現(xiàn)粒狀內(nèi)含體或砂狀結(jié)構(gòu)[6]。

1.2條紋葉枯病病毒的分子生物學研究

RSV的病害特異性蛋白（SP）和外殼蛋白（CP）主要位于細胞核、細胞質(zhì)和葉綠體中[7]。RSV粒子是CP包裹著RNA形成的核蛋白復合體（Ribonucleoprotein， RNP）[8]。純化的RSV粒子呈柔絲狀[9]。RSV呈現(xiàn)為寬8～10 nm、長80～250 nm的分枝絲狀體，一些呈現(xiàn)為直徑3～8 nm的開環(huán)環(huán)狀體，這種8 nm寬的粒子被認為是由直徑3 nm、長度不等的絲狀體纏繞形成的[10]。

RSV是單鏈RNA病毒，既屬于植物病毒也屬于昆蟲病毒[11]，但植物源與昆蟲源的RSV在致病性上存在很大差異，引發(fā)的植物分子響應(yīng)機制也明顯不同[12]。RSV有RNA1、RNA2、RNA3和RNA4這4條RNA鏈，編碼7個蛋白質(zhì)。RNA1編碼一個復制酶蛋白RdRp[13];RNA2分別編碼NS2（p2）和糖蛋白NSvc2[14]，其中p2蛋白行使沉默抑制子功能，RSV基因組中RNA1和RNA2發(fā)現(xiàn)末端延伸現(xiàn)象，長末端導致RSV在昆蟲中富集，在宿主植物中逐漸消除，并可能影響病毒復制[15]，主要是因為RNA1的3′長末端能被灰飛虱的miR-263a識別并結(jié)合，從而削弱了長末端對病毒啟動子的抑制作用，但是RSV的侵染抑制了miR-263a的表達[16];RNA3分別編碼NS3 （p3）和病毒核糖核蛋白（NCP）[17]，p3蛋白不僅能夠抑制綠色熒光蛋白（GFP）沉默，而且能阻止沉默信號的長距離運輸;RNA4分別編碼運動蛋白NSvc4和SP，SP與病毒癥狀密切相關(guān)，SP的C端區(qū)域為RSV病癥增強子[18]。

植物病毒的運動極其復雜，需要病毒編碼的運動蛋白和多種宿主因子的支持，未折疊蛋白質(zhì)反應(yīng)（Unfolded protein response，UPR）在植物病毒侵染中起著重要作用，RSV可引發(fā)本氏煙中的UPR。RSV誘導的UPR激活宿主自噬途徑，RSV編碼的運動蛋白NSvc4通過該途徑進行自噬降解[19]。水稻中RSV外殼蛋白的過表達可以增強對病毒感染的抵抗力，轉(zhuǎn)基因的RSV CP的表達不是抗病毒的前提，而RSV CP介導的抗性與RNA沉默機制有關(guān)[20]。外殼蛋白還是負責誘導茉莉酸（JA）途徑的主要病毒成分，茉莉酸甲酯處理吸引了灰飛虱（SBPH）以水稻為食，而JA缺失突變體的吸引力不如野生型水稻。研究結(jié)果表明，CP是JA途徑的誘導物，可激活植物抵抗RSV的防御能力，同時也吸引SBPH進食并有利于病毒傳播[21]。

自噬參與了植物對病毒感染的反應(yīng)，p3是RSV編碼的RNA沉默抑制蛋白，研究發(fā)現(xiàn)宿主未知功能蛋白質(zhì)NbP3IP與p3蛋白互作，而且兩者互作影響了p3的沉默抑制子功能，并發(fā)現(xiàn)NbP3IP介導了p3自噬途徑的降解，充當介導p3降解的新的選擇性自噬受體。RSV的天然寄主水稻中的同源基因OsP3IP也能與p3互作，并與OsATG8b互作從而降解p3，OsP3IP的過表達轉(zhuǎn)基因水稻能抑制RSV的侵染。這表明植物中未知功能的P3IP蛋白和RSV p3互作并充當介導病毒p3降解的新的選擇性自噬受體，與ATG8互作，從而降解p3[22]。

Toll途徑在防御各種病原微生物（包括病毒）的感染中起著重要作用，但植物病毒是否還可以激活媒介昆蟲中的Toll信號通路目前尚不清楚。研究發(fā)現(xiàn)，Toll受體和RSV核衣殼蛋白（NP）之間互作，誘導了Toll信號途徑，Toll基因的敲除則促進了RSV的增殖，而dsToll處理的昆蟲的死亡率高于dsGFP處理的昆蟲。這表明昆蟲介體的Toll信號傳導途徑可能通過Toll受體與植物病毒基因編碼的蛋白質(zhì)之間的直接互作而被激活，反映Toll免疫途徑是昆蟲介體抵抗植物病毒感染的重要策略[23]。真核生物的蛋白質(zhì)能夠和各種小分子物質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合從而被修飾，其中一種就是和泛素樣蛋白（UBL）或泛素蛋白相結(jié)合，對多種生理過程進行調(diào)控。泛素樣蛋白5（UBL5）與其他蛋白質(zhì)互作來調(diào)節(jié)其功能，但不形成共價結(jié)合物，NbUBL5s在本氏煙草中沉默，從而促進RSV感染，其過表達則賦予本氏煙草和水稻抗性。通過26S蛋白酶體來介導目標蛋白質(zhì)的降解，與RSV p3蛋白互作，這是一種新發(fā)現(xiàn)的針對RSV感染的植物防御策略[24]。

高等植物被病毒侵染后，激素在寄主植物和病毒之間串聯(lián)發(fā)揮作用。植物激素調(diào)控植物響應(yīng)多種生物和非生物脅迫，存在著廣泛的協(xié)同或拮抗作用，通過復雜多樣的方式相互協(xié)調(diào)，響應(yīng)外界脅迫反應(yīng)。病毒侵染可以干擾植物激素相關(guān)通路，并調(diào)節(jié)病毒的復制、裝配、運動和感病后的癥狀等多個方面。在水稻條紋病病毒侵染后，病毒能誘導植物體內(nèi)JA含量升高并激活JA信號通路，引起JA信號通路中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子JAMYB的表達量上調(diào);同時伴隨著JA含量升高，COI1介導JAZ6蛋白的降解，從而釋放JAMYB蛋白的轉(zhuǎn)錄活性，來激活水稻抗病毒基因AGO18的表達，AGO18是RNA沉默信號通路核心元件，可以啟動下游的抗病毒免疫應(yīng)答[25]。另外油菜素類固醇（BR）也參與JA途徑，增施外源或內(nèi)源油菜素類固醇、茉莉酸及增強2種激素的信號途徑能增強植物對RSV的抗性[26]。

雖然microRNA是植物和病原體相互作用的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，microRNA介導的RNA沉默是重要的抗病毒機制，但參與抗病毒防御的miRNA及其潛在機制仍然難以捉摸。AGO18蛋白與植物內(nèi)源的miR528競爭性結(jié)合，從而釋放靶基因抗壞血酸氧化酶（AO），AO通過氧化抗壞血酸反應(yīng)調(diào)節(jié)植物穩(wěn)態(tài)，進而增強水稻的抗病毒能力[27]。病毒侵染會導致轉(zhuǎn)錄因子OsSPL9的表達水平顯著下調(diào)，而miR528受SPL9轉(zhuǎn)錄激活調(diào)控，因此積累量減少，進而提高AO的表達量，抑制RSV的侵染從而提高植株的抗性[28]。相比于傳統(tǒng)育種方式，通過RNAi和人工miRNA轉(zhuǎn)基因抗病毒技術(shù)等手段能夠更快更有效地選育出水稻抗病品種。

2條紋葉枯病病毒傳毒介體灰飛虱的研究進展

2.1灰飛虱對條紋葉枯病的傳毒特性

灰飛虱主要通過攜帶病毒的雌蟲經(jīng)卵傳播或者由無毒灰飛虱刺吸毒株，獲毒后再去刺吸正常植株以此傳毒這2種方式來傳播RSV。灰飛虱最短用10～15 min便可獲毒，獲毒后終身帶毒，但傳毒能力下降[29]。造成水稻條紋葉枯病流行的主要原因是灰飛虱在水稻和其他適應(yīng)性寄主間來回傳毒?；绎w虱通過持久增殖的方式在水稻植株之間傳播RSV，并通過卵將病毒垂直傳播給后代，從而產(chǎn)生天然帶毒的昆蟲，增加了RSV的防治難度。圖1為灰飛虱經(jīng)卵傳毒示意。

2.2條紋葉枯病的鑒定方法

RSV鑒定主要有田間鑒定和室內(nèi)人工鑒定2種方式。在田間鑒定研究方面，周彤等[30]通過接種強度確定有效的接種蟲量，防止蟲量較低而帶毒率較高和蟲量過高而帶毒率過低的情況發(fā)生，避免抗性評價失真。周彤等[31]從接種時間、強度和苗齡3方面進行研究，認為最佳接種條件是每株接種2～6頭、接種48～72 h、接種0.5～1.5葉齡。在室內(nèi)人工苗期強迫飼毒鑒定方面，目前鑒定體系已經(jīng)較為完善，主要流程為：在圓形塑料缽（缽底部有小孔便于滲透吸水）中盛放一定量營養(yǎng)土，將抗、感對照品種和待鑒定家系進行浸種催芽，播種于塑料缽中，再將這些塑料缽放置于周轉(zhuǎn)箱內(nèi)，并始終保持周轉(zhuǎn)箱中有適量水。每個塑料缽播種30粒，當秧苗長至1.5葉到2.0葉期時進行間苗，淘汰長勢不好的弱苗，間苗后2 d進行接蟲鑒定。接蟲時每個塑料缽用無底透明罩蓋住，頂端用紗布封口，以每株5頭1～2齡灰飛虱若蟲的量進行接蟲。每天用毛筆或小軟刷輕輕驅(qū)趕蟲2次從而使幼苗飼毒均勻。2 d后將接種所用的灰飛虱移走，將接種后的幼苗移植于大田或者溫室內(nèi)。接種后1個月左右，調(diào)查發(fā)病情況[32]。

3水稻條紋葉枯病抗性遺傳的研究進展

3.1水稻條紋葉枯病抗性基因定位

水稻抗病多為數(shù)量性狀，由于抗條紋葉枯病表型鑒定比較復雜精細，花費時間較長，研究較為緩慢。Hayano-Saito等[33]從巴基斯坦的秈稻品種 Modan中將Stv-bi基因定位于第11號染色體上XN- pb220與XNpb257/XNpb254這2個標記間約286 kb的片段內(nèi)。Stv-bi一直作為抗條紋葉枯病的穩(wěn)定抗源用于育種，攜帶Stv-bi基因的水稻品種在50多年來一直表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗性，該基因最終定位在11號染色體長臂上標記ST49和ST82之間的48 kb區(qū)間并被成功克隆[34]。Ise等[35] 發(fā)現(xiàn)具有抗稻瘟病基因Pib的優(yōu)良抗病品種BLl含有與Stv-bi位點不等位的新抗病基因。Wu等[36]利用秈稻品種特青和感病粳稻品種Lemont構(gòu)建染色體單片段代換系，將qSTV11TQ基因定位于第11號染色體CAPs3和CAPs2之間約55.7 kb的區(qū)間。Zhang等[32]利用高抗秈稻品種Kasalath將qSTV11KAS基因定位在第11號染色體2個標記C1和R53之間約39.2 kb的區(qū)間，該基因最終被成功克隆，也是最早被克隆的抗條紋葉枯病基因，被命名為STV11[37]。Wang等[38]利用秈稻品種IR24將qSTV11-i基因定位于11號染色體標記F12-1和F12-20之間約74 kb的區(qū)間內(nèi)。Zhang等[39] 將來自日本的秈稻品種Habataki的qSTV11HAB-1基因定位于第11號染色體標記R15-RM209約333 kb區(qū)間內(nèi)，將qSTV11HAB-2基因定位于第11號染色體標記R69和R73間約203 kb的區(qū)間。Kwon等[40]利用秈稻品種Shingwang將qSTV11SG基因定位于11號染色體2個標記InDel 11和InDel 5之間約150 kb的區(qū)間。

3.2水稻條紋葉枯病抗性基因的圖位克隆

克隆水稻條紋葉枯病抗性基因可以闡明水稻抗條紋葉枯病的分子機理，利用分子標記輔助選擇（MAS）或基因工程方法選育出抗條紋葉枯病的水稻新品種，相比傳統(tǒng)育種方法更為方便快捷，也對條紋葉枯病的防治和水稻的安全生產(chǎn)具有十分重要的應(yīng)用價值。Stv-bi是最新被克隆的條紋葉枯病抗性基因，研究發(fā)現(xiàn)Stv-bi在分生組織中起作用，能保護植物免受熱脅迫，Stv-bi通過編碼的熱激蛋白引起超敏反應(yīng)（HR）來賦予對病原體的抗性，從而防止病原體的入侵和繁殖。富含亮氨酸重復序列（NBS-LRR）的結(jié)構(gòu)域蛋白是植物抗病基因的最主要類型，研究發(fā)現(xiàn)NBS-LRR蛋白與致病因子之間的相互作用需要熱激蛋白，Stvb-i基因賦予的病毒抗性歸因于宿主分生組織細胞對熱應(yīng)激的基本反應(yīng)[34]。之前有研究結(jié)果表明，熱激蛋白70（Hsp70s）參與構(gòu)建病毒復制復合體，在病毒感染期間發(fā)揮各種作用，并且HSP70可能與病毒RdRp互作，從而在病毒復制中發(fā)揮功能[41]。qSTV11KAS是最早被克隆的抗條紋葉枯病基因，命名為STV11，該基因編碼一個磺基轉(zhuǎn)移酶（OsSOT1），能夠催化水楊酸（SA）轉(zhuǎn)化為磺化SA（SSA），導致SA在RSV感染的植株中積累增加，并抑制病毒復制[37]。

4水稻抗條紋葉枯病育種研究進展

日本最早進行水稻抗條紋葉枯病育種，首先開始利用抗性基因Stvb-i。通過數(shù)代回交，將Stvb-i引入日本的粳稻品種農(nóng)林8號中，并在回交后代BC5家系中選育出了2個抗性品種St No.1和中國31[42]，隨后利用這2個品種作為親本，選育出愛知6號、青空等品種，并將來源于陸稻的抗性基因Stv-a、Stv-b引入粳稻品種中，從而選育出了中國40、中國41和中國42等品種[43]。雖然這些品種表現(xiàn)出了穩(wěn)定的抗病性，但由于連鎖累贅，一些不利基因也被導入進來，導致稻米外觀和食味品質(zhì)有一些缺陷，因此在推廣上受到了限制。

國內(nèi)于20世紀80年代開始進行條紋葉枯病抗源和抗性品種選育工作。邢祖頤等[44]選育出了中作9、中作180、中作59等水稻品種。在2000年前后，條紋葉枯病大面積暴發(fā)，造成了嚴重損失，普遍導致20%～30%的產(chǎn)量損失，個別重病區(qū)造成了30%～40%的產(chǎn)量損失，甚至顆粒無收，因此抗條紋葉枯病育種被作為育種的重要方向，先后選育出寧粳1號、徐稻3號、徐稻4號、南粳44、南粳52、鹽粳5號、鹽稻8號、武運粳23號、揚粳9538、鎮(zhèn)稻88、鎮(zhèn)稻99等高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗條紋葉枯病品種[45-48]。上海地區(qū)主要栽培推廣的水稻品種都有對條紋葉枯病缺乏抗性的狀況，針對這一現(xiàn)狀，上海市農(nóng)業(yè)科學院利用與qSTV-11b緊密連鎖的標記，選育出滬香粳151[49]、滬香粳106[50]和滬軟1212[51]等高抗條紋葉枯病的水稻品種。

5問題與展望

防治灰飛虱和其傳播的病毒病主要通過種植抗性品種、及時清除雜草、加強苗床管理和使用藥劑進行殺蟲預防等方式。大田中通過調(diào)整播期和作物布局，使水稻的移栽期和灰飛虱遷飛期錯開，并加強管理促進分蘗，再加上防蟲網(wǎng)育秧等手段，已經(jīng)取得較為理想的防治效果[52]。

目前生產(chǎn)上推廣的大多數(shù)水稻抗病品種存在抗性基因較少、位點單一的問題，例如抗RSV主要通過11號染色體的5大數(shù)量性狀位點（QTL），這樣可能會使抗性被免疫，品種抗性喪失。需要不斷發(fā)現(xiàn)新的抗源和挖掘新的抗性位點，培育聚合多基因的抗性品種從而提高抗性強度和廣度，使抗性不會輕易被灰飛虱免疫，通過基因的遺傳多樣性和豐富性來減少病毒致病性變異發(fā)生的可能，從而有效控制病害[53]。但研究結(jié)果表明，自然條件下 RSV 不存在專化致病型的情況，主要以混合致病群出現(xiàn)，目前病毒變異主要是因為地理隔離[54]。加強病毒和寄主之間的互作關(guān)系和抗病毒基因的克隆與功能研究，會加快分子選育抗性品種的進程。

自2001-2003年水稻條紋葉枯病暴發(fā)以來，江蘇省抗條紋葉枯病粳稻育種取得了顯著成效，選育了以鹽稻8號、南粳46、徐稻3號等為代表的抗條紋葉枯病粳稻品種，有效降低了水稻條紋葉枯病暴發(fā)所造成的危害，為江蘇省水稻穩(wěn)產(chǎn)作出了積極貢獻。近些年江蘇省育成的粳稻品種條紋葉枯病抗性水平均能夠達到中感以上，其中本單位主持選育的鹽稻8號為江蘇省進一步開展抗條紋葉枯病育種提供了堅實的技術(shù)基礎(chǔ)，是江蘇省抗條紋葉枯病中粳稻新品種選育的重大突破，該品種是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、米質(zhì)較優(yōu)的中熟中粳稻品種。有利于病毒與寄主之間互作機理、病毒致病分子機制和品種抗性基因抗性機理的研究進一步加深和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的快速發(fā)展，為選育水稻抗病品種提供了新的策略。

參考文獻：

[1]徐春春，紀龍，陳中督，等. 2020年我國水稻產(chǎn)業(yè)形勢分析及2021年展望[J]. 中國稻米，2021，27（2）：1-4.

[2]劉玉彬，包紹永，林莉，等. 灰飛虱傳毒特性研究初報[J]. 植物保護，1990（1）：6-7.

[3]NEMOTO H， ISHIKAWA K， SHIMURA E. The resistance to rice stripe virus and small brown planthopper in rice variety， IR 50[J]. Breeding Science，1994，44（1）：13-18.

[4]TORIYAMA S. Rice stripe virus： prototype of a new group of viruses that replicate in plants and insects[J]. Microbiological Sciences， 1986，3：347-351.

[5]KOGANEZAWA H， DOI Y， YORA K. Purification of rice stripe virus[J]. Annals Phytopathological Society of Japan，1975，41：148-154.

[6]劉利華，吳祖建，林奇英，等. 水稻條紋葉枯病細胞病理變化的觀察[J]. 植物病理學報，2000，30（4）：306-311.

[7]周仲駒，林奇英，謝聯(lián)輝，等. 水稻條紋葉枯病的研究 Ⅳ. 病葉細胞的病理變化[J]. 福建農(nóng)學院學報，1992，21（2）：157-162.

[8]GINGERY R E. The rice stripe virus group[M]//MILNE R G. The plant virus 4：the filamentous plant viruses. New York：Plenum Publishing Crop，1988：297-329.

[9]KOGANEZAWA H. Purification and properties of rice stripe virus[J]. Tropical Agriculture Research Series，1977，10：151-154.

[10]孫林. 基于miRNA和siRNA策略抗水稻條紋病毒和水稻黑條矮縮病毒的研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2016.

[11]謝聯(lián)輝，魏太云，林含新，等. 水稻條紋病毒的分子生物學[J]. 福建農(nóng)林大學學報，2001，30（3）：269-279.

[12]ZHAO W， YANG P C， KANG L， et al. Different pathogenicities of rice stripe virus from the insect vector and from viruliferous plants[J]. New Phytologist，2016，210（1）：196-207.

[13]TORIYAMA S， TAKAHASHI M， SANO Y， et al. Nucleotide sequence of RNA1，the largest genomic segment of rice stripe virus，the prototype of the tenuiviruses[J]. Journal of General Virology，1994，75（12）：3569-3579.

[14]DU Z G， XIAO D L， WU J G， et al. p2 of Rice stripe virus （RSV） interacts with OsSGS3 and is a silencing suppressor[J]. Mol Plant Pathol，2011，12（8）：808-814.

[15]ZHAO W， XU Z T， ZHANG X M， et al. Genomic variations in the 3′-termini of Rice stripe virus in the rotation between vector insect and host plant[J]. New Phytologist，2018，219（3）：1085-1096.

[16]ZHAO W， YU J T， JIANG F， et al. Coordination between terminal variation of the viral genome and insect microRNAs regulates rice stripe virus replication in insect vectors[J]. PLoS Pathogens，2021，17： e1009424.

[17]XIONG R Y， WU J X， ZHOU Y J， et al. Characterization and subcellular localization of an RNA silencing suppressor encoded by Rice stripe tenuivirus[J]. Virology，2009，387（1）：29-40.

[18]XIONG R， WU J， ZHOU Y， et al. Identification of a movement protein of the tenuivirus rice stripe virus[J]. J Virol，2008，82（24）：2304-12311.

[19]LI C Y， XU Y， FU S， et al. The unfolded protein response plays dual roles in rice stripe virus infection through fine-tuning the movement protein accumulation[J]. PLoS Pathog，2021，17（3）：e1009370.

[20]SUN F， HU P， WANG W， et al. Rice stripe virus coat protein-mediated virus resistance is associated with RNA silencing in Arabidopsis[J]. Front Microbiol，2020，11：591619.

[21]HAN K， HUANG H， ZHENG H， et al. Rice stripe virus coat protein induces the accumulation of jasmonic acid， activating plant defence against the virus while also attracting its vector to feed[J]. Mol Plant Pathol，2020，21（12）：1647-1653.

[22]JIANG L L， LU Y W， ZHENG X Y， et al. The plant protein NbP3IP directs degradation of Rice stripe virus p3 silencing suppressor protein to limit virus infection through interaction with the autophagy-related protein NbATG8[J]. New Phytol，2021，229（2）：1036-1051.

[23]HE Y J， LU G， QI Y H， et al. Activation of toll immune pathway in an insect vector induced by a plant virus[J]. Front Immunol，2021，11：613957.

[24]CHEN B H， HOU L X， LU Y W， et al. Ubiquitin-Like protein 5 interacts with the silencing suppressor p3 of rice stripe virus and mediates its degradation through the 26S proteasome pathway[J]. PLoS Pathog，2020，16（8）：e1008780.

[25]YANG Z， HUANG Y， YANG J， et al. Jasmonate signaling enhances RNA silencing and antiviral defense in rice[J]. Cell Host Microbe，2020，28（1）：89-103.

[26]HU J L， HUANG J， XU H S， et al. Rice stripe virus suppresses jasmonic acid-mediated resistance by hijacking brassinosteroid signaling pathway in rice[J]. PLoS Pathogens， 2020，16（8）：e1008801.

[27]WU J G， YANG R X， YANG Z R， et al. ROS accumulation and antiviral defence control by microRNA528 in rice[J]. Nature Plants，2017，3：16203.

[28]YAO S Z， YANG Z R， YANG R X， et al. Transcriptional regulation of miR528 by OsSPL9 orchestrates antiviral response in rice[J]. Molecular Plant，2019，12（8）：1114-1122.

[29]林奇英，謝聯(lián)輝，謝莉妍，等. 水稻條紋葉枯病的研究：Ⅱ病害的癥狀和傳毒[J]. 福建農(nóng)學院學報，1991，20（1）：24-28.

[30]周彤，周益軍，程兆榜，等. 粳稻品種對水稻條紋葉枯病的抗性鑒定及抗病品種鎮(zhèn)稻88的遺傳分析[J]. 植物保護學報，2007，35（5）：475-479.

[31]周彤，范永堅，程兆榜，等. 水稻抗條紋葉枯病鑒定方法的研究[J]. 植物保護，2008，34（6）：77-80.

[32]ZHANG Y X， WANG Q， JIANG L， et al. Fine mapping of qSTV11（KAS），a major QTL for rice stripe disease resistance[J]. Theor Appl Genet，2011，122：1591-1604.

[33]HAYANO-SAITO Y， SATIOK K， NAKAMURA S， et al. Fine physical mapping of the rice stripe resistance gene locus，Stv-bi[J]. Theoretical and Applied Genetics，2000，101：59-63.

[34]HAYANO-SAITO Y， HAYASHI K. Stvb-i， a rice gene conferring durable resistance to rice stripe virus，protects plant growth from heat stress[J]. Frontiers in Plant Science，2020，11：519.

[35]ISE K， ISHIKAWA K， LI C Y， et al. Inheritance of resistance to rice stripe virus in rice line‘BL1’[J]. Euphytica，2002，127：185-191.

[36]WU X J， ZUO S M， CHEN Z X， et al. Fine mapping of qSTV11TQ， a major gene conferring resistance to rice stripe disease[J]. Theor Appl Genet，2011，122（5）：915-923.

[37]WANG Q， LIU Y Q， HE J， et al. STV11 encodes a sulphotransferase and confers durable resistance to rice stripe virus[J]. Nature Communications，2014，5：4768.

[38]WANG B X， JIANG L， ZHANG Y X， et al. Genetic dissection of the resistance to rice stripe virus present in the indica rice cultivar 'IR24'[J]. Genome，2011，54：611-619.

[39]ZHANG Y X， WANG Q，JIANG L， et al. Detection and fine mapping of two quantitative trait loci for partial resistance to stripe virus in rice （Oryza sativa L.）[J]. Mol Breeding，2012，30：1379-1391.

[40]KWON T， LEE J H， PARK S K， et al. Fine mapping and identification of candidate rice genes associated with qSTV11（SG），a major QTL for rice stripe disease resistance[J]. Theor Appl Genet，2012，125：1033-1046.

[41]JIANG S S， LU Y W， LI K F， et al. Heat shock protein 70 is necessary for Rice stripe virus infection in plants[J]. Molecular Plant Pathology，2015，15（9）：907-917.

[42]TORIYAMA K. Resistance to rice stripe disease and breeding resistant varieties[J]. Review of Plant Protection Research，1972，5：22-33.

[43]WASHIO O， EZUKA A， SAKURAI Y， et al. Testing method for genetics of and breeding for resistance to rice stripe disease[J]. Bull Chugoku Natl Agric Exp Stn A，1968，16：39-197.

[44]邢祖頤，何家齊，劉志武，等. 秈粳稻雜交育種的研究—Ⅱ.抗條紋葉枯病育種[J]. 作物學報， 1985，11（1）：1-7.

[45]潘學彪，梁國華，陳宗祥，等. 江蘇抗水稻條紋葉枯病育種策略[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2005（5）：22-23.

[46]王才林，張亞東，朱鎮(zhèn). 抗條紋葉枯病水稻新品種南粳44的選育與應(yīng)用[J]. 中國稻米，2007（2）：33-34.

[47]朱邦輝，徐曉杰，石世杰. 抗條紋葉枯病新品種武運粳23號的選育及栽培技術(shù)[J]. 中國稻米，2010（4）：60-61.

[48]朱鎮(zhèn)，趙凌，趙慶勇. 優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗條紋葉枯病水稻新品種南粳52的選育與利用[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學， 2015，43（7）：77-79.

[49]閆影，張麗霞，李剛. 抗條紋葉枯病香稻新品種的分子標記輔助選育[J]. 西北植物學報， 2017，37（9）：1736-1742.

[50]吳書俊，閆影，張麗霞. 分子標記輔助選擇培育抗條紋葉枯病香粳品種‘滬香粳106’[J]. 上海農(nóng)業(yè)學報， 2017，33（3）：25-30..

[51]張麗霞，費劍華，周鋒利，等. 優(yōu)良食味粳稻新品種‘滬軟1212’的選育及其品質(zhì)特性[J]. 分子植物育種， 2021，19（13）：4443-4448.

[52]蘭瑩，周彤，范永堅，等. 水稻對灰飛虱傳播的兩種病毒病抗性的研究進展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報，2012，28（6）：1480-1486.

[53]陳潔，吳麗娟，周彤，等. 江蘇省主栽水稻品種對條紋葉枯病與灰飛虱的抗性評價[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2010，33（4）：105-108.

[54]任春梅，程兆榜，季英華，等. 灰飛虱來源的水稻條紋病毒病害特異性蛋白基因遺傳多樣性[J]. 華北農(nóng)學報，2010，25（6）：132-138.

（責任編輯：張震林）

收稿日期：2020--

基金項目：江蘇省重點研發(fā)計劃項目（BE2018357-3）;江蘇省重點研發(fā)計劃項目（BE2020319）

作者簡介：張夢龍（1995-），男，江蘇鹽城人，碩士，研究實習員，從事水稻分子育種工作。（E-mail）445746872@qq.com

通訊作者：朱國永， （E-mail）guoyongzhuyc@163.com