馬俊青,盧紹輝
(河南省林業(yè)科學研究院,河南 鄭州 450008)
歐洲山毛櫸(Fagus sylvatica),為殼斗科(Fagaceae) 水青岡屬(Fagus L. )植物,是一種高大的落葉喬木,廣泛分布于亞洲、歐洲與北美洲等地區(qū),用途非常廣泛[1]。歐洲山毛櫸質地細膩,姿態(tài)美觀,秋色葉褐色帶紅,可作為大型庭園、園林、綠地及公共場所或周邊樹種,也可用作行道樹。在歐洲、北美和新西蘭,歐洲山毛櫸是一種非常受歡迎的公園和庭院的觀賞樹木。同時,歐洲山毛櫸木材堅硬,紋理密致,適做家具和農具用,亦為很好的鐵路枕木[2]。筆者以加拿大引種的8 個山毛櫸品種為材料,通過分析其葉片可溶性糖、可溶性蛋白的含量以及秋季葉色變化期葉片的L*、a*、b*值,來挑選適宜在河南地區(qū)栽植的山毛櫸品種。
試驗材料栽植于濟源市的苗圃場。濟源市地處河南省西北部太行山南麓,與山西省毗鄰,屬暖溫帶季風氣候,該地山區(qū)丘陵面積占88%,地貌復雜、河流縱橫、氣候多樣,森林覆蓋率為44.39%,獨特的地理環(huán)境,孕育了較為豐富的野生動植物資源。
試驗材料為2017 年從加拿大引進的山毛櫸容器苗,共引進8 個品種,每個品種200 株。這8 個品種分別為“Roseomarginata”(1 號),“Red Obelisk”(2 號), “Zlatia”(3 號),“Riversii”(4 號),“Rohanii”(5 號),“Dawyck Gold Beech”(6 號),“Dawyck Purple Beech”(7號),“Purple Fountain ”(8 號)。
采用日本全自動色差儀NF333 測定葉片顏色。選取長勢相近的30 片葉片,在每個葉片的中部正反兩面分別進行測試,記錄L*、a*、b*值表示葉片顏色,其中L*表示光澤明亮度,L*值越大,亮度越高,范圍從黑(0)到白(100);a*值的正值表示色澤紅,正值越大紅色越深,負值表示色澤綠,負值越小,綠色越深;b*的正值表示黃色程度,負值表示藍色程度[3]。 此外。色度C 和色光度分別根據下述公式計算:C=(a*2+b*2)1/2,色光值=2 000×(a*/L*)×(a*2+b*2)1/2。
葉片可溶性糖含量采用硫酸蒽酮法測定,蛋白質含量采用考馬斯亮藍G-250 法測定,以上測定均重復3 次。
由表1 可知,相比其他品種1 號的L*值最高,且6—9 月L*值一直處于穩(wěn)定狀態(tài),保持在42 左右,沒有大的波動,說明1 號的葉色最為光亮。4、7、8號的葉片a*值在6—9 月一直為負值,說明4、7、8號在秋季一直為綠色;1、2、3、5、6 號在6—9 月a*值有正值也有負值,說明這幾個品種在秋季葉片顏色存在綠色轉紅色的變化。1 號b*值最高,6—9 月一直穩(wěn)定處于18 左右;3 號和5 號的b*值均較低,6—9 月一直處于10 以下區(qū)間范圍;8 號b*值在2019 年7 月3 日最高為45.35,在整個秋季中波動最大,范圍在11.10~45.35。因為b*值表黃色程度,正值越大,葉片越黃。從測試結果推斷,8 號的葉色在7 月最黃,1 號的葉色在6—9 月一直保持為彩葉。
表1 不同生長時期各品種葉色的色差值
由表2 可知,色度C 為正值表示飽和度偏光鮮,且正值越大,飽和度越光鮮;C 為負值表示飽和度偏暗,且負值越大,色澤越暗。色光度為正值時,需偏逆時針方向調色;為負值時,需偏正時針方向調色。1、4、6、7、8 號的C 值較大,均在10 以上;2、3、5 號的C 值較低,均在8 以下,說明1、4、6、7、8號的葉片顏色比較亮麗;2、3、5 號的葉片顏色比較暗淡。4、7、8 號的色光度在6—9 月均為負值且較低(均在-20 以下),表明這幾個品種葉片的色度需要向正方向改良,也就是需要向彩葉的方向改良。
從圖1 中可以看出,8 個山毛櫸品種的C 值和色光度隨時間表現出一個總體的變化趨勢,即色光度在7 月為最低點,為-21.08,9 月為最高點且為正值,為0.82,說明這8 個品種的山毛櫸葉片在7 月最綠,9 月變?yōu)椴嗜~,葉片的色度需要向負方向改良。8 個山毛櫸品種8 月葉片的平均C 值為9.72,低于其他月份,即8 月山毛櫸葉片多為綠葉,出現彩葉的情況非常少。
由圖2 可知,各品種葉片的a*值在6—8 月均為負值,在-5~0 的區(qū)間內變化,9 月最高,為2.89;各品種葉片可溶性糖平均含量6—9 月間一直在4%~5%的范圍內變化,整體呈上升趨勢;各品種葉片可溶性蛋白含量6—9 月間變化也不大,總體呈上升趨勢,以9 月可溶性蛋白含量最高,達到了15.29%。從數據來看,葉片可溶性蛋白含量與a*值呈正相關關系,由此可推測,當葉片中的可溶性蛋白含量升高時,葉色轉為紅色,并且隨著可溶性蛋白含量的上升,葉片的紅色越深。由表3 可知,多個山毛櫸品種的葉片在6—9 月出現了由綠色轉為橙色的變化,這與色差儀測試的L*、a*、b*值的變化基本一致。
表2 不同生長時期各品種葉色的色度值和色光度
圖1 不同生長時期8 個山毛櫸品種葉片的平均C 值和 色光值的總體變化趨勢
圖2 各品種葉片中可溶性蛋白、可溶性糖含量與a*值隨 時間的變化趨勢
表3 不同生長時期各品種的葉色
山毛櫸是溫帶闊葉落葉林的主要構成樹種之一,其樹葉在秋季可轉變成彩葉,有紅、黃、粉3 種顏色,尤其是粉色樹葉在其他樹種很少出現,科研價值較大,可探尋影響樹葉顏色變化的外部條件和內在機理,選育適宜河南生長環(huán)境的山毛櫸品種,培育優(yōu)良的彩葉樹種。
可溶性蛋白是大多數酶的組成成份,是新陳代謝的重要物質,試驗結果表明山毛櫸葉片可溶性蛋白含量與葉色參數a*值正相關,可能是由于低溫環(huán)境下,彩葉植物為了維持自身的生長代謝,具有防御功能的酶含量升高,導致可溶性蛋白含量升高,體現了彩葉植物對環(huán)境變化的應激反應[4]??扇苄蕴鞘侵参镄玛惔x的重要物質,對調節(jié)植物的生長、發(fā)育和抗性具有重要作用,也會參與細胞內信號調節(jié)和轉導過程。有研究表明,糖是花色苷合成的前提,而花色苷合成是葉片變色的重要因素之一??扇苄蕴鞘軠囟扔绊戄^大,低溫可促使葉片中可溶性糖的積累。這與楚愛香等[5]對槭樹屬的研究結果一致。
試驗結果顯示,8 個山毛櫸品種中“Purple Fountain”“Dawyck Gold Beech”“Red Obelisk”“Rose- omarginata”,這4 個品種秋季出現彩葉的時間較長,葉色較為明麗,可作為彩葉山毛櫸的優(yōu)良品種進一步培育。