外源物質(zhì)對鎘脅迫下不同品種冬小麥苗期鎘吸收特征的影響

李樂樂，李中陽，吳大付，班卓昊，李寶貴，樊 濤，胡 超，趙志娟，劉 源

外源物質(zhì)對鎘脅迫下不同品種冬小麥苗期鎘吸收特征的影響

李樂樂2，李中陽1，吳大付2，班卓昊3，李寶貴1，樊 濤1，胡 超1，趙志娟1，劉 源1*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)田灌溉研究所，河南 新鄉(xiāng) 453002；2.河南科技學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003；3.長垣職業(yè)中等專業(yè)學(xué)校，河南 新鄉(xiāng) 453400）

【】分析不同外源物質(zhì)對不同品種冬小麥苗期Cd吸收和遷移特征的影響及其差異性。通過向含不同質(zhì)量濃度Cd（10、30 mg/L）的營養(yǎng)液中添加不同質(zhì)量濃度的Si（28、56 mg/L）、Ca（50、100 mg/L）、Mg（50、100 mg/L）和腐殖酸（5、15 mg/L），在水培條件下研究了籽粒Cd高積累百農(nóng)419和低積累百農(nóng)418小麥苗期植株Cd吸收和轉(zhuǎn)運特征、植株對Ca和Mg的吸收以及根系形態(tài)指標的變化。不同品種冬小麥對Cd的吸收存在差異。隨著營養(yǎng)液中Cd質(zhì)量濃度的升高，不同品種冬小麥根系生長受抑制程度更嚴重。與百農(nóng)418相比，百農(nóng)419是喜Ca品種。在低Cd質(zhì)量濃度時，與CK相比，低Si添加改善百農(nóng)419根系生長和降低植株Cd量的效果最好，但其他物質(zhì)添加抑制了其根系生長且高質(zhì)量濃度腐殖酸處理增加了根系中Cd的累積，同時所有外源物質(zhì)添加均降低了其根系Ca量；對于百農(nóng)418來說，加Si和Ca可以促進根系生長且低Si效果最明顯，加Mg和腐殖酸對根系生長影響不明顯，加Si顯著降低了根系和莖葉Cd量，加Ca和Mg只顯著降低了根系Cd量，加腐殖酸對植株Cd量無顯著影響。在高Cd質(zhì)量濃度時，添加Si可以促進2種小麥根系生長并降低根系和莖葉Cd量，其中低Si和高Si分別對百農(nóng)419和418根系生長促進效果更好；而其他外源物質(zhì)添加對Cd毒害基本無明顯緩解效果。與其他處理相比，低質(zhì)量濃度Cd條件下高Si顯著增加了2種小麥的Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)，高質(zhì)量濃度Cd條件下高Si顯著增加了百農(nóng)419的Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)。相比其他外源物質(zhì)，添加Si對冬小麥Cd毒害緩解效果最明顯，且品種、Cd質(zhì)量濃度和Si質(zhì)量濃度交互作用明顯。

小麥；硅；鎘；鈣；鎂；腐殖酸

0 引言

2014年環(huán)保部和國土資源部的聯(lián)合公報表明全國土壤環(huán)境狀況總體不容樂觀，部分地區(qū)土壤污染較重，耕地土壤環(huán)境質(zhì)量堪憂，其中重金屬Cd的污染物點位超標率在所有無機污染物中超標率最高[1]?！狙芯恳饬x】當作物組織中的Cd積累到一定程度時，會使作物出現(xiàn)生長遲緩、產(chǎn)量下降等癥狀，嚴重時甚至?xí)斐勺魑锼劳鯷2]。Cd還會通過食物鏈進入人體內(nèi)，對人體健康造成極大影響[3-5]。添加外源物質(zhì)可以緩解重金屬Cd對作物的毒害作用，減少Cd在作物體內(nèi)的富集[6-8]。

【研究進展】已有研究表明不同品種冬小麥對重金屬Cd具有不同的耐受性，通過篩選重金屬Cd低積累冬小麥品種，可以有效緩解重金屬Cd污染問題[9-12]。研究發(fā)現(xiàn)，Cd對苗期小麥具有嚴重的毒害作用，而添加不同的外源物質(zhì)會緩解這種毒害現(xiàn)象[13-14]。Ca是植物生長必需的營養(yǎng)元素，能夠作為第二信使與CaM（Calmodulin）結(jié)合偶聯(lián)胞外信號與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)，通過抑制Cd的吸收，促進葉片光合作用及氣體交換速率，維持植物體的含水率、植物葉片光合色素量及礦質(zhì)營養(yǎng)的平衡，穩(wěn)定細胞壁、細胞膜結(jié)構(gòu)及誘導(dǎo)特異性基因表達等途徑來提高植物對重金屬Cd毒害等逆境的抗性[15]。同時，Ca可與Cd形成較穩(wěn)定的與土壤結(jié)合的閉蓄態(tài)Cd，從而抑制Cd進入生物體；另一方面，Ca可與Cd競爭進入植物細胞，從而降低植物細胞Cd量[16]。Mg也是植物生長必需的營養(yǎng)元素，參與植物根的形成、葉綠素和光合作用的產(chǎn)生以及酶的活化等。Mg還可影響Cd在土壤中的賦存形態(tài)以及在植物體內(nèi)的累積和轉(zhuǎn)運，進而緩解Cd對植物的毒害作用[17]。Si提高植物對重金屬脅迫抗性的可能機理有以下幾方面：①Si促進根系分泌草酸，降低了Cd在植物體的積累[18]；②Si與重金屬可形成沉淀，降低了重金屬的移動性；③Si促進Ca的吸收和轉(zhuǎn)運；④Si提高了植物抗氧化系統(tǒng)的防御能力[19]。腐殖酸可與Cd結(jié)合形成穩(wěn)定的絡(luò)合物，從而減少生物可利用態(tài)Cd，降低植物對Cd的吸收；另外，腐殖酸的添加還可改變土壤結(jié)構(gòu)，進而影響土壤中一系列生化反應(yīng)，間接影響Cd的毒害作用[20-21]。Zhu等[22]和李麗君等[23]研究發(fā)現(xiàn)，使用腐殖酸可以明顯降低土壤中有效態(tài)Cd量，并且提高作物的生物量，降低作物中Cd的積累?！厩腥朦c】添加不同的外源物質(zhì)對Cd毒害的緩解作用可能與作物的種類、品種、生長條件等一系列因素有關(guān)，前人研究多關(guān)注單一外源物質(zhì)或單一植物品種，而對添加不同外源物質(zhì)影響富Cd能力不同的冬小麥品種Cd吸收和遷移特征的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗選用前期研究發(fā)現(xiàn)的籽粒Cd積累差異明顯的2個小麥品種（籽粒Cd高積累品種百農(nóng)419和籽粒Cd低積累品種百農(nóng)418），通過水培試驗，研究不同外源物質(zhì)對不同品種冬小麥苗期Cd吸收和富集特征的影響，為重金屬Cd污染的修復(fù)和治理提供理論依據(jù)及參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

根據(jù)前期Cd積累冬小麥品種篩選的大田試驗結(jié)果選用了2種小麥（百農(nóng)419和百農(nóng)418）進行試驗。選擇籽粒飽滿的小麥種子在75%酒精中浸泡5 min殺菌，再用蒸餾水洗掉殘余的酒精，溫水浸泡1 h后，將種子均勻擺放在帶網(wǎng)格的育苗盤中催芽。待小麥長到二葉一心期時，將其移栽到配制好的改良霍格蘭營養(yǎng)液（購自山東拓普生物工程有限公司）中[24]，成分見表1。每8株小麥放置在1個盛1 L營養(yǎng)液的灰色PVC小桶（直徑10 cm，高20 cm）中。營養(yǎng)液用400 g/L NaOH溶液調(diào)節(jié)pH值至6.0，小麥在營養(yǎng)液培養(yǎng)2 d后開始試驗。鑒于目前我國土壤Cd污染的嚴峻形勢[25-28]，本試驗營養(yǎng)液中Cd（CdCl2）質(zhì)量濃度設(shè)置了2個水平（10、30 mg/L），縮寫為Cd10和Cd30。通過化學(xué)平衡模擬軟件Visual MINTEQ計算pH值6.0營養(yǎng)液中Cd的形態(tài)及質(zhì)量濃度結(jié)果表明2種質(zhì)量濃度下加入的Cd約99.999%存在于溶液中，基本無沉淀。在不同水平的含Cd營養(yǎng)液中添加不同的外源物質(zhì)，每種外源物質(zhì)設(shè)置2個水平。外源物質(zhì)Si（Na2SiO3·9H2O）的質(zhì)量濃度設(shè)置為28 mg/L（S1）、56 mg/L（S2），Ca（CaCl2）的質(zhì)量濃度設(shè)置為50 mg/L（C1）、100 mg/L（C2），Mg（MgCl2）的質(zhì)量濃度設(shè)置為50 mg/L（M1）、100 mg/L（M2），腐殖酸（90%黃腐酸）質(zhì)量濃度設(shè)置為5 mg/L（F1）、15 mg/L（F2）。同時在2種Cd質(zhì)量濃度下設(shè)置只添加Cd不添加外源物質(zhì)的對照（CK），另外還設(shè)置了不加Cd不加外源物質(zhì)的正常營養(yǎng)液CK（Cd0）。共38個處理，每個處理4次重復(fù)，總計152個小桶。水培試驗在人工氣候室中進行，溫度25 ℃，光照時間為08:00—18:00。每3天更換1次營養(yǎng)液，處理30 d后收樣。

表1 改良霍格蘭營養(yǎng)液成分

1.2 測定項目與方法

試驗處理30 d后將樣品從營養(yǎng)液中取出，用蒸餾水沖洗后分成根和莖葉[29]。莖葉先在烘箱中105 ℃殺青0.5 h，然后在70 ℃下烘干至恒質(zhì)量。每個處理隨機挑選3株小麥根系，用WinRHI-ZO 系列植物根系掃描儀進行掃描，得出3株小麥根系總長度、根系總表面積、根系總體積和根尖數(shù)之和。然后所有根系烘干，烘干后的樣品用粉碎機（Taisite FW100）磨碎并充分混合均勻裝袋。消煮時稱取0.200 g植物樣加入10 mL濃HNO3，用微波消解儀（Mars CEM 240/50）進行消解，同時做4個空白。消煮液趕酸定容后用原子吸收分光光度計（火焰+石墨爐）（PinAAcle 900，PerkinElmer，美國）測定Cd量。轉(zhuǎn)運系數(shù)=莖葉含Cd量/根系含Cd量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行整理和作圖，采用SAS 9.2軟件進行單因素方差分析（One-way ANOVA），并對不同處理間的差異進行Duncan多重比較，顯著性水平為＝0.05。采用SPSS 16.0進行三因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源物質(zhì)對冬小麥根系形態(tài)的影響

小麥根系形態(tài)指標結(jié)果如表2和表3所示，所有指標均為3株小麥一起掃描的結(jié)果。在不加Cd不加外源物質(zhì)的正常營養(yǎng)液中（表2），2種小麥品種的根系生長無顯著性差異。添加不同的外源物質(zhì)對小麥根系形態(tài)指標的影響如表3所示。由表3可知，與正常營養(yǎng)液中根系各形態(tài)指標相比，添加2種質(zhì)量濃度的Cd顯著抑制了2種小麥根系生長。在只添加低質(zhì)量濃度Cd的營養(yǎng)液中，百農(nóng)419的根系生長顯著優(yōu)于百農(nóng)418；但Cd高質(zhì)量濃度時二者無顯著差異。

在Cd質(zhì)量濃度為10 mg/L時，與CK相比，加Si增加了百農(nóng)419總根長、總根表面積、總根體積和總根尖數(shù)，且在低質(zhì)量濃度Si處理達顯著水平，增幅分別為92.17%、102.75%、113.73%、71.08%；在加Ca、Mg、腐殖酸條件下百農(nóng)419各根系形態(tài)指標均顯著下降，加高質(zhì)量濃度腐殖酸時降幅最大，分別為75.81%、68.46%、58.80%、70.16%。添加外源物質(zhì)后百農(nóng)418各根系形態(tài)指標相比CK均上升，加Mg和腐殖酸處理增加不顯著，加Si和Ca處理達到顯著水平，Si的效果顯著優(yōu)于Ca，且低質(zhì)量濃度Si增加效果顯著優(yōu)于高質(zhì)量濃度，低質(zhì)量濃度Si時總根長、總根表面積、總根體積和總根尖數(shù)分別增加了292.94%、304.92%、320.75%、312.19%。

表2 正常營養(yǎng)液中不同小麥品種根系形態(tài)指標

注 表中同列不同小寫字母代表處理間差異顯著（0.05）。

表3 添加不同外源物質(zhì)或Cd時不同小麥品種根系形態(tài)指標

注 表中同列不同小寫字母代表處理間差異顯著（0.05）。

當Cd質(zhì)量濃度為30 mg/L時，百農(nóng)419低Si處理各根系形態(tài)指標顯著優(yōu)于不添加外源物質(zhì)的CK處理，增幅分別為118.75%、133.68%、148.65%、83.76%；高質(zhì)量濃度Si相比CK只顯著增加了總根長；添加腐殖酸、Ca、Mg的影響不顯著，低質(zhì)量濃度腐殖酸對根系生長最不利，總根長、總根表面積、總根體積和總根尖數(shù)相比CK下降幅度分別為2.21%、6.93%、10.81%、18.66%。與CK相比，只有高質(zhì)量濃度Si的添加顯著改善了百農(nóng)418根系各形態(tài)指標，高Si時總根長、總根表面積、總根體積和總根尖數(shù)增幅分別為93.80%、159.70%、252.94%、42.37%。說明添加外源物質(zhì)Si可以有效緩解根系Cd毒害現(xiàn)象，低質(zhì)量濃度Si對百農(nóng)419兩種質(zhì)量濃度Cd毒害以及百農(nóng)418低質(zhì)量濃度Cd毒害的緩解效果較好，高質(zhì)量濃度Si對百農(nóng)418高質(zhì)量濃度Cd毒害的緩解效果較好。

品種、Cd質(zhì)量濃度和相同外源物質(zhì)3個質(zhì)量濃度的三因素方差分析結(jié)果如表4所示。從表4可以看出添加Si條件下，不同處理間根系總根長和總根表面積的差異主要是由Cd質(zhì)量濃度和外源物質(zhì)量濃度造成的。添加腐殖酸條件下，品種、Cd質(zhì)量濃度和腐殖酸質(zhì)量濃度共同造成了根系形態(tài)指標的差異。添加Ca條件下，差異主要是由Cd質(zhì)量濃度造成的。添加Mg條件下，差異主要是由品種和Cd質(zhì)量濃度造成的。

表4 根系形態(tài)指標的三因素方差分析

注 加粗的數(shù)值代表有顯著差異，其中<0.05代表差異顯著，<0.01代表差異極顯著。

2.2 不同外源物質(zhì)對冬小麥植株Ca和Mg量的影響

不同處理條件下小麥根系Ca和Mg量圖1（a）—圖1（d）所示。在正常營養(yǎng)液中生長的百農(nóng)419和百農(nóng)418根系Ca量分別為610 mg/kg和360 mg/kg，根系Mg量分別為999 mg/kg和583 mg/kg，百農(nóng)419根系的Ca和Mg量明顯高于百農(nóng)418，說明百農(nóng)419相比于百農(nóng)418更喜Ca和Mg。在低Cd條件下，與CK相比，添加外源物質(zhì)均降低了百農(nóng)419根系Ca量，對百農(nóng)419和百農(nóng)418根系Mg量基本無影響（除了高Si處理），卻增加了百農(nóng)418根系Ca量（除個別例外）。高Cd條件下，與CK相比，2種質(zhì)量濃度Si處理均降低了百農(nóng)419根系Ca和Mg量，而增加了百農(nóng)418根系Ca量；而所有外源物質(zhì)添加對百農(nóng)418根系Mg量無顯著影響。

不同處理條件下小麥莖葉Ca和Mg量圖1（e）—圖1（h）所示。在正常營養(yǎng)液中生長的百農(nóng)419和百農(nóng)418莖葉的Ca量分別為1 082 mg/kg和838 mg/kg，莖葉Mg量分別為3 214 mg/kg和2 931 mg/kg。與CK相比，2種Cd質(zhì)量濃度下不同外源物質(zhì)添加對百農(nóng)419莖葉Ca和Mg量基本無顯著影響，除了高Cd條件下高Si處理顯著增加了百農(nóng)419莖葉Ca量。2種Cd質(zhì)量濃度下，添加外源物質(zhì)的百農(nóng)418莖葉Mg量與CK無顯著差異。在低Cd條件下，高Si和低Ca處理的百農(nóng)418莖葉Ca量顯著高于CK；高Cd條件下，低Ca和高Ca處理的百農(nóng)418莖葉Ca量顯著高于CK。

2.3 不同外源物質(zhì)對冬小麥吸收重金屬Cd的影響

添加不同外源物質(zhì)對小麥根系和莖葉Cd量的影響如圖2所示。當營養(yǎng)液中不添加外源物質(zhì)與Cd時，百農(nóng)419和百農(nóng)418根系和莖葉中均未檢測到Cd。添加不同的外源物質(zhì)對2種小麥根系和莖葉Cd量影響不同。隨著Cd質(zhì)量濃度的升高，2種冬小麥根系和莖葉Cd量均上升。從圖2（a）可以看出，在Cd質(zhì)量濃度為10 mg/L時，與CK相比，外源Si顯著抑制了百農(nóng)419根系對Cd的吸收，高Si降幅最大為85.62%；加Ca、Mg的根系Cd量與CK無顯著差異；加腐殖酸反而促進了根系對Cd的吸收，高腐殖酸時根系Cd量相比CK增加最多（43.48%），加重了Cd毒害作用，與根系形態(tài)結(jié)果一致。在Cd質(zhì)量濃度為30 mg/L時，添加2種質(zhì)量濃度的Si以及高質(zhì)量濃度Mg顯著抑制了百農(nóng)419根系對Cd的吸收，高Si抑制作用最強，相比CK降低了79.17%；其余處理對根系Cd量無顯著影響。這與根系形態(tài)結(jié)果不一致，說明高Si雖然沒有明顯改善百農(nóng)419的根系形態(tài)，卻顯著降低了根系吸收的Cd。

圖2 添加不同外源物質(zhì)時小麥根系和莖葉Cd量

不同外源物質(zhì)對百農(nóng)418根系Cd量影響的結(jié)果如圖2（b）所示。在Cd質(zhì)量濃度為10 mg/L時，除腐殖酸外，其他處理相比CK均顯著降低了百農(nóng)418根系Cd量，高Si的降幅最大為87.59%。在Cd質(zhì)量濃度為30 mg/L時，添加2種質(zhì)量濃度Si相比CK顯著降低了百農(nóng)418根系Cd量，高Si降幅最大為64.24%；另外高Ca處理顯著降低了根系Cd量、高Mg處理顯著增加了根系Cd量。從圖2（c）可以看出，在Cd質(zhì)量濃度為10 mg/L時，相比CK加Si顯著降低了百農(nóng)419莖葉Cd量，但2種Si質(zhì)量濃度無顯著差異，其他處理影響不顯著；Cd質(zhì)量濃度為30 mg/L時不同處理與CK的差異與低質(zhì)量濃度Cd類似，但低Si對百農(nóng)419莖葉含Cd量的降低作用（76.87%）顯著大于高Si。不同外源物質(zhì)對低質(zhì)量濃度Cd條件下百農(nóng)418莖葉Cd量的影響與百農(nóng)419相似（圖2（d）），相比CK低Si處理對莖葉Cd量降低作用（68.07%）最明顯。在Cd質(zhì)量濃度為30 mg/L時，相比CK加Ca顯著增加了百農(nóng)418莖葉Cd量，最大增幅為36.32%（C1）；加Si處理顯著降低了莖葉含Cd量，最大降幅為88.18%（S2）；其余處理條件下無顯著影響。

植株Cd量的三因素方差分析結(jié)果如表5所示。由表5可知，添加Si條件下，根系Cd量差異主要是Cd質(zhì)量濃度和Si質(zhì)量濃度造成的，莖葉Cd量差異主要是由品種、Cd質(zhì)量濃度和Si質(zhì)量濃度造成的。添加腐殖酸條件下，根系Cd量差異主要由是品種和Cd質(zhì)量濃度引起的，而莖葉Cd量差異主要是由Cd質(zhì)量濃度引起的。添加Ca條件下，根系Cd量差異主要是由品種、Cd質(zhì)量濃度和Ca質(zhì)量濃度導(dǎo)致的，莖葉Cd量差異主要是由品種和Cd質(zhì)量濃度導(dǎo)致的。添加Mg條件下Cd質(zhì)量濃度是造成植株Cd量差異的主要因素。

表5 植株Cd量和Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)的三因素方差分析

注 加粗的數(shù)值代表有顯著差異，其中<0.05代表差異顯著，<0.01代表差異極顯著。

2.4 不同外源物質(zhì)對冬小麥Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響

由圖3可知，在Cd質(zhì)量濃度為10 mg/L時，百農(nóng)419的轉(zhuǎn)運系數(shù)普遍高于百農(nóng)418，高Si處理條件下百農(nóng)419和百農(nóng)418轉(zhuǎn)運系數(shù)＞1，顯著高于其他處理條件下百農(nóng)419和百農(nóng)418轉(zhuǎn)運系數(shù)。在Cd質(zhì)量濃度為30 mg/L時，只有高Si處理百農(nóng)419轉(zhuǎn)運系數(shù)＞1，顯著高于其他處理條件下百農(nóng)419轉(zhuǎn)運系數(shù)，百農(nóng)418在所有處理條件下轉(zhuǎn)運系數(shù)均＜1。

植株Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)的三因素方差分析結(jié)果如表5所示。由表5可知，添加Si條件下，轉(zhuǎn)運系數(shù)差異主要是由品種、Cd質(zhì)量濃度和Si質(zhì)量濃度造成的。添加腐殖酸條件下，轉(zhuǎn)運系數(shù)差異主要是Cd質(zhì)量濃度引起的。添加Ca條件下，轉(zhuǎn)運系數(shù)差異主要是源于Cd質(zhì)量濃度和Ca質(zhì)量濃度差異。

圖3 添加不同外源物質(zhì)時不同品種冬小麥Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)

3 討論

根系形態(tài)指標是評價作物對Cd耐性的重要指標。當作物生長環(huán)境中Cd質(zhì)量濃度過高會導(dǎo)致作物生長緩慢并矮化，而添加不同外源物質(zhì)可以緩解這一現(xiàn)象。本研究中2種小麥都是敏感品種，表現(xiàn)為在Cd處理條件下根系生長都受到了明顯的抑制，且隨著Cd質(zhì)量濃度的升高，抑制作用更明顯，根系以及莖葉含Cd量明顯上升。在低Cd質(zhì)量濃度時，與CK相比，百農(nóng)418在各處理條件下各根系形態(tài)指標均改善，改善效果表現(xiàn)為：Si＞Ca＞Mg＞腐殖酸；而百農(nóng)419只在Si處理條件下各根系形態(tài)指標優(yōu)于CK。在高Cd質(zhì)量濃度時，不同外源物質(zhì)對2種小麥品種的影響也不同。造成這種差異的原因主要是種內(nèi)差異[30]。二者對Cd毒害的解毒機制差異可能是導(dǎo)致這種差異的原因之一。吸收到植物體內(nèi)的Cd會啟動植物的自我保護系統(tǒng)以降低Cd在植株體內(nèi)的轉(zhuǎn)運和累積，而這種自我保護系統(tǒng)在不同植物或品種的差異會造成植物的不同器官和不同品種間Cd的積累量不同[31]。在本研究中體現(xiàn)為低Cd無外源物質(zhì)的CK下，百農(nóng)418根系Cd量明顯高于百農(nóng)419，而百農(nóng)419的轉(zhuǎn)運系數(shù)高于百農(nóng)418。另一個可能的原因是二者對Ca的需求量不同。百農(nóng)419需Ca量較多，但所有外源物質(zhì)添加均導(dǎo)致了根系Ca量減少，其中腐殖酸處理還導(dǎo)致根系累積Cd增加，而百農(nóng)418根系在添加外源物質(zhì)后Ca量未下降且Cd量下降，因此百農(nóng)419的根系生長相對于CK受抑制作用明顯，百農(nóng)418的根系未受到明顯影響。另外，不同植物或品種根系陽離子交換量、Zeta電位等帶電性質(zhì)的差異會影響根系對Cd的吸附和吸收[32]，環(huán)境條件的改變也會導(dǎo)致植物不同品種對Cd的耐受能力的差異[8]。因此，依據(jù)小麥不同品種Cd吸收的差異特性[10-11,33]可以在篩選重金屬低積累小麥品種的基礎(chǔ)上施用合適的外源物質(zhì)并配合適當?shù)脑耘啻胧┙档托←溨亟饘俪瑯说娘L險[34]。

本研究比較了4種外源物質(zhì)對Cd毒害的緩解效果，但4種物質(zhì)的效果在2種小麥品種表現(xiàn)不盡相同。不同外源物質(zhì)中Si對不同品種冬小麥根系和莖葉Cd量降低效果最好，但添加Ca、Mg和腐殖酸并不總是緩解Cd毒害。研究表明，水稻幼苗在Ca質(zhì)量濃度較低時，Cd在根部和莖葉的量高于Cd單獨處理時[35]，說明Ca在一定質(zhì)量濃度會促進作物對Cd的吸收，加重Cd的毒害。熊禮明等[36]研究也證明了上述結(jié)果。朱華蘭[37]研究表明，缺Mg和Mg過量均不能緩解玉米對Cd的吸收，即Mg對Cd毒害的緩解作用取決于添加Mg的質(zhì)量濃度。孫梟瓊等[38]研究表明，腐殖酸鈉對冬小麥種子Cd毒害的緩解作用也依賴于添加的質(zhì)量濃度。這也部分解釋了本研究在一定Cd質(zhì)量濃度脅迫下添加Ca、Mg和腐殖酸反而降低了各根系形態(tài)指標。

轉(zhuǎn)運系數(shù)體現(xiàn)出植物地上部轉(zhuǎn)運根部重金屬的能力，系數(shù)的高低將直接影響植物抵御重金屬毒害的能力。由圖3可知，在CK、F1、F2、S1、C1、C2、M1和M2處理下2種小麥轉(zhuǎn)運系數(shù)均＜1，說明Cd主要積累在根系中，這與前人研究結(jié)果[12]相同。而在高質(zhì)量濃度Si處理下不同品種冬小麥轉(zhuǎn)運系數(shù)＞1，說明加入高質(zhì)量濃度Si抑制了根系對Cd的吸收，卻提升了Cd向莖葉轉(zhuǎn)運的能力。也有研究表明加Si可降低Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)[39]，與本研究結(jié)論不一致，可能是由于本試驗Si添加量較高，而且本研究也證實2種Si添加量下Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)有顯著差異。Si并不總是降低Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)。有研究表明加Si后Cd在水稻各部位的轉(zhuǎn)運系數(shù)因土壤pH而異[40]。另一個關(guān)于大蒜的研究中也發(fā)現(xiàn)加Si提高了Cd的轉(zhuǎn)移系數(shù)[41]。另外，加Si對重金屬轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響隨著生育期的推進而改變[42]。說明Si對Cd在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運的影響還有待進一步研究。另外，低Cd時百農(nóng)419表現(xiàn)出較強的Cd轉(zhuǎn)運能力，這與前期大田試驗結(jié)果[43]一致，說明在Cd污染土壤中種植百農(nóng)419有較高風險，可能會導(dǎo)致地上部分和籽粒積累較高的Cd。

4 結(jié)論

百農(nóng)419和百農(nóng)418均為Cd敏感小麥品種，百農(nóng)419比百農(nóng)418對Ca的需求更高。

在Cd質(zhì)量濃度為10 mg/L時，對于百農(nóng)419來說，加Si緩解了Cd毒害，但加其他物質(zhì)無緩解作用；對于百農(nóng)418來說，加Si同樣緩解了Cd毒害，加Ca促進了根系生長且降低了根系Cd量，加Mg只降低了根系Cd量，加腐殖酸無明顯作用。

在Cd質(zhì)量濃度為30 mg/L時，加Si促進了2種小麥根系生長并降低了植株Cd量，其中低Si和高Si分別對百農(nóng)419和百農(nóng)418根系生長促進效果更好；而其他物質(zhì)添加對Cd毒害基本無明顯緩解效果。

高Si顯著增加了低Cd條件下2種小麥品種的Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)以及高Cd條件下百農(nóng)419的Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)。

因此，不同外源物質(zhì)對2種小麥品種Cd毒害緩解效果最好的為Si，且存在品種、Cd質(zhì)量濃度和Si質(zhì)量濃度的明顯交互作用。

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Cadmium Accumulation in Wheat of Different Varieties at Seedling Stage as Impacted by Addition of Exogenous Elements

LI Lele2, LI Zhongyang1, WU Dafu2, BAN Zhuohao3, LI Baogui1, FAN Tao1, HU Chao1, ZHAO Zhijuan1, LIU Yuan1*

(1. Farmland Irrigation Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453002, China; 2. Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China;3. Changyuan Vocational Secondary Professional School, Xinxiang 453400, China)

【】Cadmium (Cd) is one of contaminants found in agricultural soils caused by anthropogenic activities including wastewater irrigation and application of phosphate fertilizers rich in Cd impurities, sludges and composts. In China, Cd contamination comes to the top in soils contaminated by all heavy metals and their metalloids. Since Cd is toxicto all organisms and highly mobile in soil for plants to take up, excessive Cd accumulation in crop tissues could impede its growth and even lead to mortality. Numerous studies showed that adding exogenous substances to soil could alleviate toxic effects of Cd on crops, but if and how their efficacy varies with crop variety remains poorly understood.【】Taking winter wheat as an example, this paper aimed to investigate the effects of exogenous Si, Ca, Mg and humic acid on uptake of Cd by different cultivars and its subsequent translocation at seedling stage.【】Wheat varieties Bainong 419 (419) with high Cd accumulation in grain and Bainong 418 (418) with low Cd accumulation in grain were taken as the model plants. They were grown in hydroponic culture with the Cd content in it spiked to 10 mg/L or 30 mg/L respectively. We added Si, Ca, Mg and humic acid at different rates to the medium and harvested the crops 30 days later. We then measured Cd accumulation and transportation in roots and shoots, as well as root morphology traits.【】Crop absorption of Cd varied with the wheat varieties, and the total length, surface area, volume and tip number of the roots in both varieties decreased with the increase in Cd concentration. Compared to variety 418, variety 419 took more Ca for its root developments. At low Cd concentration and compared to CK, adding Si at low dose improved root growth of the variety 419 and reduced Cd accumulation in its roots and shoots, while adding other elements inhibited root growth; applying humic acid at high dose enhanced Cd accumulation in the roots. It was found that compared to CK, adding any exogenous element reduced Ca content in the roots of the variety 419 when Cd concentration was low. For the variety 418 grown in medium with low Cd concentration, adding Si and Ca was more effective to promote root growth than adding Si alone, while adding Mg and humic acid did not show noticeable effects. Adding Si reduced Cd accumulation in roots and shoots at significant level, while adding Ca and Mg only impeded Cd accumulation in the root. Humic acid did not appear to have a noticeable impact on plant Cd. For the crops growing in medium with high Cd concentration, adding Si boosted root growth of both varieties regardless of its application rate, while in contrast, adding other elements were unable to alleviate Cd toxicity to plants at significant level. Compared with other treatments, adding Si at high does significantly increased the translocation factor (TF) for both varieties growing in medium with low Cd concentration, and it was also effective at boosting the TF for the variety 419 growing in medium with high Cd concentration.【】The most effective conditioner to alleviate Cd toxicity to winter wheat was Si, although its efficacy varies with wheat cultivar, Si application rate and Cd concentration in the medium where the crop grows.

winter wheat; Si; Cd; Ca; Mg; humic acid

X703.5

A

10.13522/j.cnki.ggps.2019467

1672 - 3317（2021）01 - 0079 - 12

2019-12-26

“十三五”國家重點研發(fā)計劃項目（2017YFD0801103-2）；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費專項所級統(tǒng)籌項目（FIRI2016-14）；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費專項院級統(tǒng)籌項目（Y2016XT02）；國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目（41701265）

李樂樂（1994-），男。碩士研究生，主要從事重金屬污染土壤修復(fù)研究。E-mail: 13939805310@163.com

劉源（1988-），女。副研究員，博士，主要從事非常規(guī)水資源安全利用研究。E-mail: liuyuanfiri88@163.com

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責任編輯：趙宇龍