不同類型道路對(duì)卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)大沙鼠分布的影響

汪沐陽(yáng),吉晟男,邵長(zhǎng)亮,徐文軒,陳晨,5,楊維康*

(1.荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊830011；2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所木壘野生動(dòng)物生態(tài)監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)站，木壘，新疆維吾爾自治區(qū)831900；3.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，北京100012；4.新疆卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)管理中心，烏魯木齊830000；5.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

道路交通對(duì)人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著重要作用，其分布范圍之廣和發(fā)展速度之快，都是其他工程不能比擬的(Formanetal.，2003)。我國(guó)的道路網(wǎng)絡(luò)建設(shè)速度隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展有了明顯提高。截止2019年底，全國(guó)公路總里程達(dá)4.85×106km。道路網(wǎng)絡(luò)在為人類社會(huì)帶來巨大經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，也產(chǎn)生了諸多負(fù)面生態(tài)效應(yīng)，如景觀破碎、生境退化、生物死亡率增加、生物多樣性減少、外來物種入侵、廊道效應(yīng)和生態(tài)阻隔等(Bohemen &Laak，2003；Lenzetal.，2003；王云等，2016)。Ibisch等(2016)估計(jì)這些負(fù)面效應(yīng)至少涉及全球陸地面積的15%～20%。

道路對(duì)動(dòng)物的阻隔影響是研究最廣泛的內(nèi)容之一。Jaeger等(2005)系統(tǒng)總結(jié)了3種主要的阻隔類型：(1)道路阻隔，即動(dòng)物回避道路本體；(2)噪聲阻隔，動(dòng)物回避車輛排放物，如尾氣或噪聲；(3)車輛阻隔，動(dòng)物躲避車輛實(shí)體，待車輛通行間歇時(shí)才嘗試通過。道路阻隔中相同類型和規(guī)模的道路具有同等的阻礙程度，與車流量和噪音無關(guān)。道路阻隔造成生境和種群的破碎化，將動(dòng)物種群分割成多個(gè)小的局域種群，小種群數(shù)量對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力較弱，嚴(yán)重影響了種群的自然消長(zhǎng)規(guī)律，種群滅絕率增加。此外，道路會(huì)阻礙局域種群間的基因交流，從而形成異質(zhì)種群，導(dǎo)致種群分化(Formanetal.，2003；Jaegeretal.，2005)。

國(guó)內(nèi)的道路生態(tài)學(xué)研究起步較晚，關(guān)于道路對(duì)動(dòng)物的阻隔效應(yīng)研究集中于大中型獸類(裘麗，馮祚建，2004；Xiaetal.，2007；Yang &Xia，2008)。青藏公路對(duì)藏羚羊Pantholopshodgsonii、藏原羚Procaprapicticaudata、藏野驢Equuskiang的影響范圍主要取決于它們回避道路的程度(殷寶法等，2007；連新明等，2012)；普氏原羚Procapraprzewalskii通常遠(yuǎn)離青海湖環(huán)湖公路活動(dòng)(Lietal.，2009)；卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝喉羚Gazellasubgutturosa的警戒行為投入與其距國(guó)道216的距離有關(guān)：距離越近，警戒水平越高(汪沐陽(yáng)等，2020)。道路對(duì)小型哺乳動(dòng)物的影響研究并不多見。青藏鐵路穿越溫帶草原區(qū)對(duì)嚙齒動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)有顯著影響(楊生妹等，2005)；戴強(qiáng)等(2006)發(fā)現(xiàn)，若爾蓋濕地內(nèi)的國(guó)道213對(duì)黑唇鼠兔Ochotonacurzoniae的影響區(qū)域?yàn)閱蝹?cè)400 m；青藏公路阻隔了高原鼠兔Ochotonacurzoniae種群間的基因交流，導(dǎo)致種群間出現(xiàn)一定程度的遺傳分化(周樂等，2006)。

既有研究多聚焦于單一道路類型。然而道路類型從少有車輛通過的泥土便道和沙石道路到交通繁忙的高速公路，動(dòng)物對(duì)不同類型道路的反應(yīng)也應(yīng)不同。探究不同類型道路對(duì)動(dòng)物的影響對(duì)減緩道路阻隔效應(yīng)具有重要的實(shí)際意義。小型哺乳動(dòng)物具有對(duì)環(huán)境變化敏感、易捕捉等特點(diǎn)，成為研究道路生態(tài)的理想實(shí)驗(yàn)對(duì)象(McDonald &Clair，2004；McGregoretal.，2008)。

新疆維吾爾自治區(qū)準(zhǔn)噶爾盆地東部的卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)是中國(guó)西北荒漠最重要的野生有蹄類動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)之一；區(qū)內(nèi)分布有適應(yīng)干旱、半干旱環(huán)境的大沙鼠Rhombomysopimus和五趾跳鼠Allactagasibirica等多種小型哺乳動(dòng)物(初紅軍等，2009；Wangetal.，2016；Jietal.，2017)。近年來，隨著保護(hù)區(qū)周邊人口增長(zhǎng)、牧業(yè)活動(dòng)、礦業(yè)開發(fā)、生態(tài)旅游的快速發(fā)展，道路工程應(yīng)運(yùn)而生，道路類型多變，對(duì)轄區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物的生存造成了壓力。本研究以保護(hù)區(qū)內(nèi)廣布的大沙鼠為研究對(duì)象，闡明近道路分布的大沙鼠密度是否小于遠(yuǎn)道路；不同類型道路對(duì)大沙鼠密度的影響程度是否相同；探究保護(hù)區(qū)內(nèi)國(guó)道216、縣級(jí)道路和沙石道路3種不同類型的道路對(duì)大沙鼠分布和密度的影響，以期為保護(hù)區(qū)內(nèi)道路管理和建設(shè)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)面積14 856.48 km2，平均海拔約1 000 m，地貌類型為戈壁平原、山地和丘陵。區(qū)內(nèi)氣候條件嚴(yán)酷，夏季炎熱、冬季寒冷，降雨量稀少，1月平均氣溫在-20 ℃以下，極端低溫-38 ℃，年均氣溫24 ℃，年均降水量159 mm，年均蒸發(fā)量2 090 mm。區(qū)內(nèi)無穩(wěn)定地表徑流，一些地下水位較高的地段有含鹽的地下水溢出，形成鹽泉；春季積雪融化以及夏季陣雨過后，低洼地會(huì)形成臨時(shí)性水源。植被稀疏，由超旱生、旱生灌木、小半灌木及旱生一年生和多年生草本植物組成，形成大片群落的優(yōu)勢(shì)種有梭梭Haloxylonammodendron、檉柳Tamarixsp.、駝絨藜Krascheninnikoviaceratoides、鹽生假木賊Anabasissalsa、白莖絹蒿Seriphidiumterraealbae、沙生針茅Stipaglareosa和紅砂Reaumuriasongarica等。

保護(hù)區(qū)內(nèi)主要有3種類型道路：(1)國(guó)道216，總長(zhǎng)172 km，是烏魯木齊至阿勒泰重要的交通運(yùn)輸線，將保護(hù)區(qū)一分為二，2005年國(guó)道216進(jìn)行了重修，路面加寬，路基加高，雙車道柏油路面，晝間車流量1 260～1 940輛/日(阿勒泰市富蘊(yùn)縣公安局交警大隊(duì)卡姆斯特中隊(duì)提供)；(2)縣級(jí)道路，總長(zhǎng)72 km，柏油路雙車道環(huán)形公路，由當(dāng)?shù)卣顿Y修建，服務(wù)于夏、秋季的生態(tài)旅游，目前已全部停用；(3)沙石道路，總長(zhǎng)80 km，沙?；蚴訕?gòu)成路面基質(zhì)，現(xiàn)作為保護(hù)區(qū)主要巡護(hù)用道，當(dāng)?shù)啬撩襁w出保護(hù)區(qū)后很少使用(圖1)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2020年7月10—17日沿3種道路兩側(cè)各設(shè)置4個(gè)樣地，在每個(gè)樣地距離道路邊緣10 m、50 m、100 m、200 m、400 m、800 m處各設(shè)置4個(gè)100 m(與道路平行)×10 m(與道路垂直)大樣方(圖1)。大沙鼠為建立定居點(diǎn)而挖掘復(fù)雜的洞穴系統(tǒng)，系統(tǒng)內(nèi)的家族通常由2～3代大沙鼠組成，記錄樣方內(nèi)的洞群數(shù)量、洞群面積和洞穴數(shù)量作為反映大沙鼠分布與密度的間接指標(biāo)。洞群數(shù)量為樣方內(nèi)大沙鼠洞群的數(shù)量，洞穴數(shù)量為每個(gè)洞群內(nèi)大沙鼠洞穴的數(shù)量，洞群面積為洞群長(zhǎng)短徑的乘積。洞群數(shù)量和每個(gè)洞群內(nèi)的洞穴數(shù)量越多、每個(gè)洞群的面積越大，表明該樣方內(nèi)大沙鼠密度越大，活動(dòng)越頻繁。如果某一洞群僅有部分位于大樣方內(nèi)部，按照洞群全部位于樣方內(nèi)部處理。本研究主要考慮道路對(duì)大沙鼠分布的影響，為排除生境差異的影響，樣地均選擇梭梭群落。

2.2 數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果

3.1 洞穴數(shù)量

洞穴數(shù)量受道路類型(F2,208=11.539，P<0.001)的影響顯著；距道路距離(F5,208=2.148，P<0.061)以及二者的交互作用(F10,208=0.545，P=0.857)未顯著改變洞穴數(shù)量。國(guó)道216兩側(cè)的平均洞穴數(shù)量(7.21±1.45)顯著低于沙石道路(19.30±1.87；z=2.744，P=0.006)，與縣級(jí)道路相似(11.02±11.02；z=1.033，P=0.30)(圖2)。洞穴數(shù)量在距道路200 m時(shí)達(dá)到峰值(t=3.14，P=0.02)。

3.2 洞群數(shù)量

洞群數(shù)量受道路類型(F2,208=23.028，P<0.001)、距道路距離(F5,208=8.433，P<0.001)以及二者的交互作用(F10,208=5.538，P<0.001)影響。總體而言，國(guó)道216兩側(cè)的大沙鼠平均洞群數(shù)量(2.34±0.35)顯著低于縣級(jí)道路(5.41±0.55；z=2.125，P=0.034)和沙石道路(4.71±0.19；z=2.744，P=0.006)。不同道路類型對(duì)大沙鼠洞群數(shù)量的影響不同，洞群數(shù)量在距國(guó)道216為800 m時(shí)達(dá)到最大值(4.50±0.54；t=3.446，P=0.009)，在距縣級(jí)道路100 m時(shí)達(dá)到最大值(6.83±0.43；t=5.531，P<0.001)，在距沙石道路10 m時(shí)達(dá)到峰值(5.84±0.32；t=3.831，P=0.002)(圖3)。

3.3 洞群面積

洞群面積受道路類型(F2,208=25.139，P<0.001)、距道路距離(F5,208=3.305，P=0.007)以及二者的交互作用(F10,208=2.398，P=0.010)影響。國(guó)道216兩側(cè)的大沙鼠平均洞群面積(10.58 m2±3.22 m2)顯著低于縣級(jí)道路(22.68 m2±2.78 m2；z=2.125，P=0.034)和沙石道路(60.63 m2±9.62 m2；z=2.653，P=0.006)。不同類型道路對(duì)大沙鼠洞群面積的影響不同，大沙鼠洞群面積在距國(guó)道216和縣級(jí)道路800 m時(shí)達(dá)到最大值(國(guó)道216：20.67±7.80，t=3.633，P=0.005；縣級(jí)道路：52.40±25.11，t=3.329，P<0.01)；但洞穴面積并未隨距沙石道路距離而改變(t=1.685，P=0.54)(圖4)。

4 討論

路域是指道路對(duì)生態(tài)環(huán)境影響的范圍，從幾十米至數(shù)百米不等，范圍大小除了與動(dòng)物類群有關(guān)之外，還受道路類型等因素影響(Forman &Alexander，1998；王云等，2014)。

本研究以道路兩側(cè)的大沙鼠洞穴數(shù)量、洞群數(shù)量和洞群面積表征大沙鼠的分布和密度，結(jié)果表明距道路距離對(duì)大沙鼠的分布和密度具有強(qiáng)烈影響。距離道路越遠(yuǎn)，大沙鼠的分布強(qiáng)度和密度越大，表現(xiàn)為近道路區(qū)域大沙鼠的洞穴數(shù)量、洞群數(shù)量和面積顯著低于遠(yuǎn)道路區(qū)域。相似的結(jié)果在若爾蓋濕地道路對(duì)高原鼢鼠Myospalaxbaileyi和黑唇鼠兔的影響研究中也有發(fā)現(xiàn)(戴強(qiáng)等，2006)。近道路大沙鼠密度降低的原因可能與道路附近的植被蓋度降低有關(guān)，植被覆蓋度是決定大沙鼠棲息地選擇的重要因素之一(趙天飆等，2000)。

國(guó)道216、縣級(jí)道路和沙石道路3種類型道路對(duì)大沙鼠的分布和密度具有截然不同的影響。國(guó)道216兩側(cè)大沙鼠的洞穴數(shù)量、洞群數(shù)量和洞群面積均遠(yuǎn)低于其他2種類型道路。大沙鼠洞群數(shù)量峰值為距國(guó)道216兩側(cè)800 m，遠(yuǎn)高于縣級(jí)道路的100 m和沙石道路10 m的峰值；洞群面積峰值為距國(guó)道216和縣級(jí)道路800 m，沙石道路兩側(cè)的洞群面積不受距離影響?？傮w而言，3種類型道路對(duì)大沙鼠的影響從大到小依次為國(guó)道216、縣級(jí)道路和沙石道路。

道路對(duì)大沙鼠的影響主要表現(xiàn)為可能減少其遷移擴(kuò)散。3種道路主要為車流量和路面基質(zhì)的差異。國(guó)道216車流量較大，縣級(jí)道路和沙石道路幾乎無車輛通過。既有研究表明車流量對(duì)大中型動(dòng)物的影響較大，嚴(yán)重阻隔它們穿越道路，并導(dǎo)致其對(duì)道路具有明顯的回避行為(孔亞平等，2011；Lianetal.，2011)。然而車流量可能對(duì)小型哺乳動(dòng)物穿越道路的行為影響較小。陷阱誘捕和人工位移實(shí)驗(yàn)證實(shí)車流量增加并未降低卡拉麥里山保護(hù)區(qū)大沙鼠和五趾跳鼠穿越道路的頻率(Jietal.，2017)。McGregor等(2008)也發(fā)現(xiàn)白足鼠Peromyscusleucopus和東部栗鼠Tamiasstriatus穿越道路的行為與車流量無關(guān)。因此保護(hù)區(qū)內(nèi)幾種類型道路車流量的差異應(yīng)該不是3種道路兩側(cè)大沙鼠分布相異的主要因素。已有研究證實(shí)許多小型哺乳動(dòng)物回避柏油路(Goosem，2002；Brehmeetal.，2013)，一個(gè)可能的解釋是小型哺乳動(dòng)物對(duì)環(huán)境中的氣味敏感，柏油路路面含有揮發(fā)性和非揮發(fā)性化合物的復(fù)雜混合物，如瀝青和煤焦油，即使這些物質(zhì)濃度非常低，也可能會(huì)引起某些物種本能的行為反應(yīng)(Leinders-Zufalletal.，2000)。國(guó)道216和縣級(jí)道路為柏油路面，沙石道路為沙石路面。大沙鼠可能因此降低了穿越國(guó)道216和縣級(jí)道路的頻率，從而降低了其在這2種類型道路兩側(cè)分布時(shí)的擴(kuò)散概率，最終影響了其分布狀況。本研究支持保護(hù)區(qū)內(nèi)部道路應(yīng)以沙石道路等簡(jiǎn)易路面為主的觀點(diǎn)(McDonald &Clair，2004)，柏油路面的省道、國(guó)道等高等級(jí)公路應(yīng)盡可能避開保護(hù)區(qū)，如非必要不得從保護(hù)區(qū)穿越。

大沙鼠的掘洞和采食行為能在一定程度上改善洞區(qū)土壤水肥狀況，有利于土壤微生物，尤其是真菌的生長(zhǎng)發(fā)育，通過提高草本植物物種多樣性，影響荒漠植物的生產(chǎn)力及外貌(蔣慧萍等，2007；楊維康等，2009)。此外，小型哺乳動(dòng)物在維系生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈或食物網(wǎng)及養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的作用，其道路沿線的種類和分布格局對(duì)食物鏈上下級(jí)的捕食者及獵物種群數(shù)量均有較大的影響(Mortelliti &Boitani，2008；Ruizetal.，2013)。因此本研究可以為保護(hù)區(qū)及其周邊的道路工程建設(shè)提供有價(jià)值的參考，具有重要的理論和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

致謝：感謝卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)管理中心在野外調(diào)查中的大力支持與幫助。