張小麗,楊溪華,陳 璐,王小玲,高 柱 *,王 斌
(1.井岡山生物技術(shù)研究院,343016,江西,吉安;2.于都縣羅田巖森林公園管理處,342300,江西,贛州;3.江西省科學院生物資源研究所,330096,南昌;4.江西博科農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司,330000,南昌)
羽扇豆(LupinspolyphyllusLindl)又稱魯冰花,豆科蝶形花亞科羽扇豆屬,因葉形狀如一把“羽毛扇”而名[1],為一年生或多年生草本植物,能適應各種氣候條件和不同土壤類型,較耐干旱、貧瘠[2-3]。羽扇豆起源于地中海地區(qū)和北美西部[4],因其營養(yǎng)價值高、觀賞性強,被多個國家熟知并開展引種馴化和應用開發(fā)研究。羽扇豆花型美觀,顏色艷麗,葉片翠綠,花期較長,極具觀賞價值,廣泛應用于景觀園林美化。此外,羽扇豆富含蛋白質(zhì)和膳食纖維,不僅可作為優(yōu)質(zhì)食品,還能作為蛋白質(zhì)來源添加于雞、鴨、豬等畜禽的飼料中。羽扇豆具有對土壤固態(tài)磷的高效利用能力和根瘤菌固氮作用,也作為綠肥被國內(nèi)外廣泛種植。本文從羽扇豆多功能開發(fā)現(xiàn)狀進行闡述,旨在為羽扇豆的發(fā)展及在紅壤中的高效應用提供理論參考。
羽扇豆花序挺拔碩大、顏色艷麗且豐富,花期長達2個月,葉叢常綠且生機勃勃,是一種花葉同賞的花卉[5]。羽扇豆可露地栽培,用于花壇、花境以及小區(qū)、廣場等室外綠化,也可以盆栽,用于裝飾和美化室內(nèi)環(huán)境[6]。羽扇豆根系具有固肥作用,廣泛種植于中國臺灣的茶園中,享有“母親花”的美稱,也因此成為眾多家庭盆栽觀賞的首選之一。一直以來,羽扇豆新品種的培育是眾多學者的重點研究內(nèi)容之一。1911年開始,喬治·羅素運用多葉羽扇豆和雙色羽扇豆雜交,培育出羅素品種[5],經(jīng)過20多年的努力,擴展了多種羽扇豆的花色,被人們稱之為“羅素雜交群”,現(xiàn)已廣泛用于世界各地的花園綠化;1937年,Gollmick運用種間雜交,成功培育出新品種[7];2005年,王小玲等成功引進并栽培出藍花、紅花、黃花、紫花、白花5個花色品系,進一步豐富了國內(nèi)羽扇豆的色系。羽扇豆花系豐富,花色組成也不盡相同。Takedal[8]等對授帶系列(LupinusRussell hybrids)的多葉羽扇豆花色組成進行了分析,表明藍花由飛燕草素和芹菜素組成;劉安成[9]等對多葉羽扇豆不同花色品種的花色和花青苷進行了研究,共檢測出9種花青皂,其中紅色、藍色和紫色多葉羽扇豆花瓣的花青素苷元類型主要為矢車菊素、天竺葵素和飛燕草素。
隨著國內(nèi)羽扇豆的引種推廣,近年來,江西省科學院園藝植物高值利用研究團隊在羽扇豆引種篩選、栽培關(guān)鍵技術(shù)、工廠化生產(chǎn)技術(shù)體系等方面進行了深入的研究,取得了顯著成效。團隊共引進不同生態(tài)類型的羽扇豆品種10個、不同色系15個,從中篩選出適宜我國南方種植的觀賞品種4個、盆栽品種1個、切花品種2個,抗逆性強品種1個[10]。通過開展羽扇豆栽培關(guān)鍵技術(shù)研究,篩選出了穴盤育苗基質(zhì)的最佳配方,采用泥炭土:珍珠巖:河沙為2: 1: 0.5時,種子發(fā)芽率、成苗率和移栽成活率分別達98%、93%和92%[11]。建立了工廠化種苗繁育技術(shù)體系,優(yōu)化組培快繁培養(yǎng),提出了提高試管苗生根培養(yǎng)及移栽成活率的方法[11-12],揭示了生根過程中POD、IAAO、PPO、IAA、ABA及可溶性蛋白含量的動態(tài)變化規(guī)律[13-14],為羽扇豆的高效栽培和工廠化生產(chǎn)提供了技術(shù)理論基礎。通過不斷的科研創(chuàng)新,提出了羽扇豆高效栽培方法,種子采收期提前8—10 d,單株種子產(chǎn)量提高57.6%,花期延長10—15 d,開花整齊度提高到85%[15]。創(chuàng)新丘陵獼猴桃等果園套種羽扇豆等多元化生態(tài)果園經(jīng)營管理模式,相關(guān)技術(shù)得到推廣,在江西、陜西、福建等7省16個市縣共計推廣種植500萬株以上,為科技產(chǎn)業(yè)脫貧貢獻力量[10]。
南方羽扇豆的推廣種植,受夏季高溫高濕影響,羽扇豆的安全越夏問題仍是限制南方羽扇豆產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的最重要因素。研究羽扇豆的抗性機制,選育抗逆性強的羽扇豆新品種,將有利于促進羽扇豆產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展。
羽扇豆蛋白質(zhì)和膳食纖維含量高、脂肪含量低、淀粉少,并含有植物雌激素、植物甾醇類等一系列生物活性因子[16],是一種可替代大豆進行開發(fā)利用的豆科植物。與大豆相比,羽扇豆膳食纖維和蛋白質(zhì)含量高,價格便宜,市場價格約為大豆的70%~75%,但因其種子富含生物堿,制約了食品行業(yè)的開發(fā)與利用。1958年,John Gladstones運用雜交技術(shù),成功選育出生物堿含量較低的藍花羽扇豆[17],羽扇豆開始在現(xiàn)代澳大利亞逐步發(fā)展起來。目前,澳大利亞是世界上最大的羽扇豆生產(chǎn)國,種植面積達全國食用豆種植面積的30%~40%,年生產(chǎn)量約占世界總產(chǎn)量的80%[4]。羽扇豆在食品應用主要集中在小麥制品中,如面包、蛋糕、餅干等,不僅可提高必需氨基酸含量和吸收水分能力,延長貨架期[18],還能增添蛋白質(zhì)含量,提高食品營養(yǎng)價值[19-21]。羽扇豆可用做豆芽,其生長速度和產(chǎn)量高于大豆豆芽[22],且制成的豆芽生物堿、低聚糖等含量減少,植物甾醇、維生素等營養(yǎng)成分含量增加[23]。羽扇豆還可作為脂肪替代物和植物蛋白填充劑用于香腸等肉制品,增加口感和營養(yǎng)含量[24]。另外,羽扇豆還可用于發(fā)酵食品。羽扇豆生產(chǎn)的丹貝膳食纖維含量高,成本低,現(xiàn)已進行商業(yè)化生產(chǎn)[16]。而羽扇豆在我國食品行業(yè)的應用還較少,一方面由于食用羽扇豆的資源引種較少,未能形成地方栽培技術(shù)體系,另一方面是加工技術(shù)不夠成熟。為加快羽扇豆在我國食品中的應用開發(fā),應收集優(yōu)良的農(nóng)用種質(zhì)資源,培育適宜不同地方的高蛋白品種,加快羽扇豆加工技術(shù)的研究,同時加大羽扇豆健康食品的宣傳,形成消費者食用導向,擴展羽扇豆食品的應用市場。
目前,羽扇豆以全株或籽粒用作飼料的開發(fā)較多。研究表明,羽扇豆的粗蛋白含量為32%~36%[25],接近大豆,且含有少量的淀粉和大量的多聚半乳糖[26],可替代大豆用于畜禽飼料。采用10%~20%的羽扇豆草粉代替谷物蛋白質(zhì)研制混合飼料,喂養(yǎng)綿羊可以獲得較好的生產(chǎn)性能[27];在肉用仔雞日糧中添加不同比率的熱處理羽扇豆籽,結(jié)合加入蛋氨酸、賴氨酸,提高了飼料轉(zhuǎn)化率和肉用仔雞的日增重[28];羽扇豆取代豆粕作為雞的飼料,不僅可以降低蛋雞回腸短鏈脂肪酸濃度,提高盲腸短鏈脂肪酸濃度,還能降低氨水平[29];藍羽扇豆替代轉(zhuǎn)基因豆粕,作為蛋白質(zhì)添加到育肥豬的混合飼料中,育肥豬的生產(chǎn)效果和體內(nèi)穩(wěn)態(tài)不會受到影響[30]。在羔羊的精料日糧中添加白羽扇豆籽粒比添加大豆和魚粉的飼料轉(zhuǎn)化率更高[31];在生長育肥肉兔飼料中,羽扇豆可以完全替代飼料中的豆粕成為蛋白原料[32]。越來越多的研究表明,羽扇豆作為畜禽健康養(yǎng)殖飼料的蛋白來源,市場前景更為廣闊。
羽扇豆能夠高效利用土壤固態(tài)磷,其根瘤菌具有固氮作用,且莖葉中含有豐富的營養(yǎng),每百千克約含氮0.54 kg、磷0.04 kg、鉀0.42 kg[33],是一種優(yōu)質(zhì)的綠肥植物。將羽扇豆種于主作物行間,開花時翻壓至土中,2周后在干旱條件下顯現(xiàn)肥效,可增加作物產(chǎn)量,改良作物品質(zhì)[34]。羽扇豆用作綠肥與有機谷物輪作,能提高有機谷物的產(chǎn)量。研究表明,將羽扇豆作為有機谷物的前作植物,隨后兩年,有機谷物的產(chǎn)量獲得額外升高,質(zhì)量也有所提升[35-36]。研究已經(jīng)表明,羽扇豆作為綠肥具有增肥的功效,但作為綠肥時生物量、翻壓時期對土壤肥力的影響,可與哪些有機肥混施、如何混施、混施量以及與其他經(jīng)濟作物不同耕作方式的具體效益指標等方面的研究較少,還有待繼續(xù)探索。
羽扇豆醇是存在于藥用植物中的三萜類化合物,具有止痛、抗炎癥、抗誘變、抗氧化、抗腫瘤等作用[37-38]。羽扇豆醇能在羽扇豆種子、種子表皮以及豆莢中提取并利用[39]。羽扇豆醇毒性低、安全性高,是很好的抗腫瘤先導物[40]。有實驗表明羽扇豆醇通過誘導細胞凋亡來發(fā)揮抗腫瘤作用,并具有濃度和時間依賴性[41]。
羽扇豆醇能夠抑制眾多癌細胞的增值,誘導其凋亡,在不同病癥中表現(xiàn)出不同的生理及代謝機制。在肝癌中,羽扇豆醇抑制肝癌細胞株SMMC7721的生長,加快癌細胞的凋亡[42],機制可能是下調(diào)死亡受體DR3的表達[43],也可能與羽扇豆醇對肝癌細胞的S期阻滯相關(guān)[44];羽扇豆醇通過抑制c-Jun/miR-21通路,調(diào)控下調(diào)該通路下游靶基因MMP-9的mRNA表達,抑制肝癌細胞Huh-7的增殖作用[45]。在乳腺癌中,羽扇豆醇抑制人乳腺癌MDA-MB-231侵襲和轉(zhuǎn)移,其機制可能是下調(diào)MMP-2、MMP-9、COX-2及相關(guān)NF-κB信號通路的表達[46];羽扇豆醇增強抑制乳腺癌MDA-MB-231細胞侵襲轉(zhuǎn)移能力,作用機制可能是羽扇豆醇和唾液酸轉(zhuǎn)移酶ST3Ⅲ共同作用于PI3K/Akt/NF-κB通路,影響和侵襲轉(zhuǎn)移直接相關(guān)的外分泌蛋白MMP-2、-9的表達[47];羽扇豆醇抑制人乳腺癌MCF-7細胞增殖,可能是抑制了三羧酸循環(huán)代謝途徑中生成琥珀酰輔酶A以及底物磷酸化生成ATP的反應[48],也可能與促進MAPKs信號通路相關(guān)調(diào)控蛋白的磷酸化有關(guān)[49]。在前列腺癌中,羽扇豆醇抑制了前列腺癌細胞株LNCaP和CWR22Rrl生長,激活了fas受體介導的凋亡途徑[50],也有研究認為是抑制了雄性激素受體的轉(zhuǎn)錄活性,阻斷了前列腺癌細胞與雄性激素受體的結(jié)合[38,51]。研究表明,羽扇豆醇在胰腺癌、膀胱癌、結(jié)腸癌等癌癥中都具有一定的抗性作用[52-54]。此外,羽扇豆粉還具有良好的潤腸通便和輔助降血糖功能[55],羽扇豆種子的提取物對慢性濕疹也具有良好的治療效果[56]。
羽扇豆醇是一種良好的天然抗癌藥物,具有重要的開發(fā)價值,為了獲得更高的產(chǎn)量,黃鳳珍等利用AtLUP1超量表達體系在擬南芥中合成羽扇豆醇,大大提高了羽扇豆醇的數(shù)量,為羽扇豆醇的工業(yè)化生產(chǎn)提供了新的思路[57]。目前羽扇豆醇的抗癌特效在臨床研究的報道較少,如能開發(fā)應用于臨床癌癥治療,將極大推動人類醫(yī)學事業(yè)及羽扇豆原料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。
南方紅壤是我國重要的土地資源,具有占地面積廣、環(huán)境條件好、發(fā)展?jié)摿Υ蟮葍?yōu)點,但因其土質(zhì)粘重、呈酸性、有機質(zhì)含量少,不適合植物生長,開發(fā)利用受到了制約。實現(xiàn)南方紅壤的高效利用,要針對南方紅壤的不良形狀進行改良,提高紅壤肥力,改善土壤結(jié)構(gòu)。近年來,綠肥在土壤增肥中發(fā)揮著巨大的作用,綠肥直接翻壓土壤中,可為土壤提供大量有機質(zhì),提高土壤肥力[58];豆科植物擁有根瘤菌,具有固氮作用,還能提供豐富的氮素資源;綠肥有利于紅壤有機碳活性組分的大幅增加[59],綠肥配施有機肥可以有效地改良紅壤果園肥力低下的問題,提高果園的產(chǎn)量[60]。
羽扇豆適宜在酸性、貧瘠土壤中生長,又有較強的耐濕能力,降雨過多仍能生長較好[33]。羽扇豆是豆科較好的綠肥作物,能吸收其他作物不能利用的磷酸鹽的磷酸,養(yǎng)分吸收能力強,在紅壤改良及綜合開發(fā)利用中具有顯著的發(fā)展?jié)摿?。羽扇豆與其他經(jīng)濟作物、果樹如獼猴桃等輪作或間作,配施相應的有機肥,結(jié)合適當?shù)霓r(nóng)藝措施,可實現(xiàn)南方紅壤改良及高效開發(fā)利用。
南方夏季持續(xù)高溫不利于羽扇豆的生長,安全越夏是南方羽扇豆種植的關(guān)鍵問題之一。推動羽扇豆在南方紅壤中的應用,還需引進耐熱型或更多基因型的生態(tài)類型資源,選育出耐高溫、紅壤適應性強、土壤改良效果好的羽扇豆新品種。同時,優(yōu)化羽扇豆栽培技術(shù),創(chuàng)新作物耕作及種植模式,結(jié)合施肥等其他農(nóng)藝措施,充分發(fā)揮羽扇豆的綠肥植物功效。
羽扇豆是一種集觀賞、營養(yǎng)、經(jīng)濟價值于一身的豆科植物,在景觀設計、飼料加工、食品開發(fā)、綠肥應用等方面均展現(xiàn)較好的利用前景,相關(guān)的研究正在深入,產(chǎn)業(yè)鏈正在逐步完善,相關(guān)藥用機理和藥品研制正在推進,在南方紅壤改良的利用中正在顯現(xiàn)效益。
目前,羽扇豆在景觀、飼料、食品、綠肥等方面的研究開發(fā)較多,而在藥用方面的臨床報道較少。羽扇豆含有的羽扇豆醇具有抵抗多種癌癥的作用,如果能夠研制成抗癌藥物,將為世界抗癌事業(yè)做出巨大貢獻,也會極大促進羽扇豆規(guī)?;N植和發(fā)展。此外,羽扇豆在南方紅壤改良與利用中具有很大的發(fā)展?jié)摿Γ绻苓x育出耐高溫、抗逆性強的羽扇豆新品種,并在南方紅壤區(qū)域大規(guī)模推廣種植,不僅豐富了當?shù)氐挠^賞花卉品種,還能改良紅壤土質(zhì),為紅壤創(chuàng)造更大的經(jīng)濟價值。
羽扇豆利用前景廣闊,但我國品種類型單一、南方越夏困難、紅壤改良機理不明確等問題限制了羽扇豆產(chǎn)業(yè)化及南方紅壤區(qū)域化利用,今后可從以下3個方面加大羽扇豆的發(fā)展及在南方紅壤中的應用研究。
一是多渠道開發(fā)羽扇豆,提升產(chǎn)業(yè)效益。結(jié)合羽扇豆的多功能特性,從不同渠道充分利用開發(fā),如將羽扇豆作為谷類作物的前茬作物,植株用作綠肥改善土壤結(jié)構(gòu),提高谷物的產(chǎn)量和質(zhì)量,花期作為觀賞植物,籽粒用作飼料或食品加工,全株利用,多渠道開發(fā),高值化運用產(chǎn)物,形成羽扇豆產(chǎn)業(yè)鏈。
二是加快育種進程,培育適宜南方紅壤的新型種質(zhì)。羽扇豆在我國的研究還處于初始階段,引進的品種單一,高適應性品種的選育研究也較少。為加快羽扇豆在我國南方的發(fā)展,首先應引進收集不同生態(tài)類型的種質(zhì)資源,在不同地點開展適應性研究,篩選出適應南方氣候的高抗品種,同時采用傳統(tǒng)雜交育種及現(xiàn)代分子技術(shù)育種等技術(shù)手段,結(jié)合組織培養(yǎng)等無性繁殖技術(shù),縮短育種年限,加快耐高溫、紅壤適應性強的種質(zhì)創(chuàng)制。
三是研究紅壤改良機理,加快改良進程。首先深入了解南方紅壤特性,針對性實施紅壤改良措施,研究羽扇豆不同品種的改良機理,采用綠肥、有機肥、生物肥料、土壤調(diào)節(jié)劑等改良技術(shù),探索紅壤改良措施的優(yōu)良搭配,建立高效特有的紅壤改良體系,實現(xiàn)區(qū)域紅壤快速、精確改良。