阿布都沙拉木·吐爾洪,艾克達·艾克巴爾,逯永滿,劉永英,買買提明·蘇來曼*
(1.新疆大學生命科學與技術學院,烏魯木齊 830046;2.焦作師范高等??茖W校生物系,河南 焦作,454001)
關于絲瓜蘚屬(PohliaHedw.)系統位置目前主要有3種觀點:置于建立之初的真蘚科(Bryaceae,如黎興江、Zhang等)[1-2];屬于寬泛的提燈蘚科(Mniaceae,如Crosby等,Frey &Stach,賈渝和何思,)[3-5];或屬于缺齒蘚科(Mielichhoferiaceae,如Hill等、Shaw、劉永英等)[6-8].本研究采用觀點3,即絲瓜蘚屬歸為缺齒蘚科,隸屬于蘚綱(Musci)、真蘚亞綱(Bryidae)、真蘚目(Bryales).目前,絲瓜蘚屬全世界約有138種[4],中國有28種2變種[9-11].
絲瓜蘚屬植物是山地、丘陵、干旱荒漠蘚類群的主要組成成分.該類群植物體主要特征有:植株黃綠色至暗綠色.莖直立,單一或分支.假根橙紅色至棕色,有時有假根生芽孢.葉在莖上均勻排列或在頂端稍密集,披針形或狹卵狀披針形,漸尖;葉緣平直至中下部稍背卷,近尖部常具細齒,基部全緣;中肋單一,達于葉中上部至及頂.葉中上部細胞長菱形至線狀蠕蟲形,基部細胞長方形.部分種的無性植株有種內形態(tài)穩(wěn)定、獨特的葉腋生芽胞.孢蒴梨形至長圓柱形,具有明顯的臺部,蒴齒雙層.
對新疆絲瓜蘚屬植物研究始于上世紀初[12],八十年代后,趙建成、買買提明·蘇來曼等[13-18]在調查研究了包括絲瓜蘚屬在內的新疆苔蘚植物,劉永英等[19]于2013年對該地區(qū)絲瓜蘚屬分類學修訂時認為有8種2變種.近年,古麗尼尕爾·艾依斯熱洪[20]和王曉蕊等[21]增加2種該屬植物在新疆的分布,即念珠絲瓜蘚Pohlialutescnes(Limpr.) H.Lindb.和狹葉絲瓜蘚P.timmioidesBroth..綜上所述,此前已報道新疆分布絲瓜蘚屬植物共有10種2變種.在整理和鑒定阿爾泰山及天山地區(qū)采集的標本時發(fā)現了4種絲瓜蘚屬植物此前在新疆尚未報道.分別為:南亞絲瓜蘚Pohliagedeana(Bosch &Sande Lac.) Gangulee、勒氏絲瓜蘚P.ludwigii(Spreng.ex Schw?gr.) Broth.、直葉絲瓜蘚P.marchicaOsterwald和大坪絲瓜蘚P.tapintzensis(Besch.) Redf.&B.C.Tan.由此可見,新疆分布有較豐富的絲瓜蘚屬植物,現已知絲瓜蘚屬植物共計16種(含2變種).這些種在新疆的發(fā)現擴展了其地理分布范圍,豐富了中國絲瓜蘚屬的研究資料.
參照國內外相關文獻[1-7],利用解剖鏡和顯微鏡對35年來采自新疆各地的567余份絲瓜蘚屬植物標本的形態(tài)特征進行研究和物種鑒定.憑證標本存放在新疆大學植物標本館(XJU)和焦作師范高等??茖W校植物標本館(JZTC).用Nikon Eclipse NI 顯微鏡和Nikon DXM1200F數碼相機在NIS-Elements圖像采集和處理系統中對葉片、葉細胞、葉橫切和莖橫切等結構進行顯微照相.
目前確定絲瓜蘚屬在新疆分布有16種(含2變種),占中國總種數的53.3%,包括4種新疆新記錄種.
1.植株有葉腋生芽胞或假根生芽胞 2
1.植株無葉腋生芽孢 3
2.不育枝葉腋處產生長短兩型多細胞芽胞 疣齒絲瓜蘚P.flexuosa
2.植株中下部葉腋處或基部假根上具念珠狀排列的單細胞芽胞 念珠絲瓜蘚P.lutescnes
3.葉中上部細胞長六邊形或長菱形,寬大而排列疏松 4
3.葉中上部細胞長線形或蠕蟲形,狹長而排列緊密 7
4.植株灰白色,葉長圓形至卵狀披針形,葉細胞菱形 白色絲瓜蘚P.wahlenbergii
4.植株綠色或黃綠色,葉披針形,葉細胞長菱形 5
5.葉基強烈下延 勒氏絲瓜蘚P.ludwigii
5.葉基不下延或稍下延 6
6.中肋達葉尖或消失于葉尖下,基部細胞無分化 大坪絲瓜蘚P.tapintzensis
6.中肋達葉尖或突出,基部細胞膨大 南亞絲瓜蘚P.gedeana
7.葉緣從基部至尖部強烈背卷 小絲瓜蘚P.crudoides
7.葉緣僅基部背卷或平直 8
8.外齒層齒片光滑無疣 明齒絲瓜蘚P.hyaloperistoma
8.外齒層齒片明顯有疣 9
9.植物體干時無光澤,或略具光澤 10
9.植物體干時具明顯光澤 12
10.中肋突出葉尖 直葉絲瓜蘚P.marchica
10.中肋消失于葉尖下或及頂 11
11.孢蒴臺部短于壺部,內齒層齒條有寬穿孔,齒毛較長,有節(jié)瘤 黃絲瓜蘚P.nutans
11.孢蒴臺部等于或長于壺部,內齒層齒條有狹穿孔或無,齒毛退化 絲瓜蘚P.elongata
12.葉線狀披針形,葉尖部具細齒 狹葉絲瓜蘚P.timmioides
12.葉闊披針形或長三角狀披針形,葉尖無細齒 13
13.葉長三角狀披針形,層齒條穿孔狹窄或無,無齒毛 擬長蒴絲瓜蘚P.longicollis
13.葉闊披針形,齒條有寬穿孔,有齒毛 泛生絲瓜蘚P.cruda
2.2.1 南亞絲瓜蘚 (圖1)Pohliagedeana(Bosch &Sande Lac.) Gangulee,Moss East Ind fasc.4:927.1974;Li,Fl.Bryo.Sin.4:19.2006;Lietal.,Moss Fl.China 4:75.2007.——BryumgedeanumBosch &Sande Lac.,Bryol.Jav.1:147,120.1860.
植物體叢生,黃綠色,莖高1.0~2.5 cm,基部被褐色假根.葉卵狀披針形或披針形,1.0~1.5 mm×0.4~0.5 mm,上部邊緣具細齒;中肋達頂至突出葉尖,基部寬45~50 μm.葉中上部細胞長菱形至線蟲性,65~75 μm×15~16 μm,薄壁,葉邊具1~2列狹長形細胞,但不形成分化邊;基部細胞長方形,40~60 μm×15~25 μm.蒴柄長達1.5 cm;孢蒴棒狀,傾立,臺部明顯,蒴蓋圓錐形,有環(huán)帶.
標本鑒定:阿爾泰山福??h,庫爾木圖,47°53′58.29″N,89°11′16.86″E,買買提明·蘇來曼26194、26199;阿爾泰山哈巴河縣,巴勒巴代,48°29′31.85″N,86°53′25.25″E,買買提明·蘇來曼25485.
生境:腐木生,海拔1 632 m.
地理分布:中國(新疆、四川、云南和江西)[22],印度[23].
2.2.2 勒氏絲瓜蘚 (圖2)Pohlialudwigii(Spreng.ex Schw?gr.) Broth.,Act.Soc.Sc.Fenn.19:27.1892;Li Fl Bryo.Sin.4:24.2006;Lietal.,Moss Fl.China 4:82.2007——BryumludwigiiSpreng.ex Schw?gr.,Spec.Musc.Frond.,Suppl.1(2):95.68.1816.
植物體稀疏叢生,綠色,莖高3~5 cm.葉疏松排列,卵狀披針形,1.0~2.0 mm×0.4~0.5 mm,急尖,葉基強烈下延;葉邊平展,近尖部具細齒;中肋消失于葉尖下;葉中上部細胞長菱形,60~100 μm×10~18 μm,薄壁,葉基部細胞長方形.
標本鑒定:阿爾泰山福??h,科爾齊也特,47°58′49.66″N,88°39′41.93″E,買買提明·蘇來曼26004.
生境:巖面生,海拔1 750 m.
地理分布:中國(新疆、吉林、西藏和云南)[22],歐洲,日本,北美洲[24].
1~4)葉;5)葉中部細胞;6)葉上部細胞;7)葉基部細胞;8)葉橫切面;9)莖橫切面;憑證標本:買買提明·蘇來曼26194.1-4) Leaves;5) Middle laminal cells;6) Apical laminal cells;7)Basal laminal cells;8) Tranverse section of leaf;9) Tranverse section of stem;Voucher specimen:Mamtimin Sulayman 26194.圖1 南亞絲瓜蘚形態(tài)結構圖Fig.1 Microscopic structure photographs for Pohlia gedeana(Bosch&Sande Lac.) Gangulee
1~4)葉;5)葉中部細胞;6)葉上部細胞;7)葉基部細胞;8)葉橫切面;9)莖橫切面;憑證標本:買買提明·蘇來曼26004.1-4) Leaves;5) Middle laminal cells;6) Apical laminal cells;7) Basal laminal cells;8) Tranverse section of leaf;9) Tranverse section of stem;Voucher specimen:Mamtimin Sulayman 26004.圖2 勒氏絲瓜蘚形態(tài)結構圖Fig.2 Microscopic structure photographs for Pohlia ludwigii (Spreng.ex Schw?gr.) Broth
2.2.3 直葉絲瓜蘚 (圖3)PohliamarchicaOsterwald in Warnst.,Krypt.FI.Brand.,1906;Nyholm,Moss Fl.Fennoscandia 207.1958.
植物體黃綠色,單生或稠密著生,高約5 mm,莖下部葉稀而小、上部葉聚集著生,葉狹長披針形,1.3~1.5 mm×0.3 mm,漸尖;近尖部具細齒;葉中上部細胞長蠕蟲形或長菱形,52~78 μm×7~9 μm,厚壁;葉基部細胞長方形,19~47 μm×11~13 μm;中助突出葉尖.孢蒴梨形,蒴柄長約15 mm.黎興江在《中國苔蘚志》(第四卷)中將該種視為存疑種[1],但劉永英依據本種具有狹長披針形葉和突出的中肋等特征確認了直葉絲瓜蘚獨立種的地位[22].
標本鑒定:阿爾泰山布爾津縣,賈登峪,48°29′24.30″N,87°08′24.046″E,買買提明·蘇來曼25746;阿爾泰山哈巴河縣,阿合擴勒特克,48°55′20.84″N,86°44′57.53″E,買買提明·蘇來曼25606,巴勒巴代,48°29′31.85″N,86°53′25.25″E,買買提明·蘇來曼25504;天山,昭蘇縣,夏塔古城,42°31′51.90″N,80°44′46.12″E,買買提明·蘇來曼24926;天山哈密市,馬圈溝,43°23′1.46″N,93°31′23.61″E,買買提明·蘇來曼20781;天山木壘縣,鐵鏈子溝,43°34′1.74″N,90°18′19.32″E,買買提明·蘇來曼20950.
生境:土生或腐木生,海拔1 498~2 400 m.
地理分布:中國(新疆、貴州、吉林、內蒙古)[22]、德國、丹麥和法國[25].
2.2.4 大坪絲瓜蘚 (圖4)Pohliatapintzensis(Besch.) Redf.&B.C.Tan.,J.Hattori Bot.79:282.1996;Li,Fl.Bryo.Sin.4:32.2006;Lietal.,Moss Fl.China 4:86.2007.——WeberatapintzensisBesch.,Rev.Bryol.18:89.1891.
植物體叢生,黃綠色,無光澤,莖高1.5~2.0 cm.葉稀疏著生,披針形,1.5 mm× 0.3 mm,漸尖,邊緣平直;葉中部細胞長菱形或斜長方形,薄壁,基部細胞長方形;中助及頂或消失于在頂部下1~2個細胞處.孢蒴長棒狀,長達4 mm.
1~4)葉;5)葉上部細胞;6)葉中部細胞;7)葉基部細胞;8)葉橫切面;9)莖橫切面;憑證標本:買買提明·蘇來曼 25933.1-4) Leaves;5) Apical laminal cells;6) Middle laminal cells;7) Basal laminal cells;8) Tranverse section of leaf;9) Tranverse section of stem.Voucher specimen Mamtimin Sulayman 25933.圖4 大坪絲瓜蘚形態(tài)結構圖Fig.4 Microscopic structure photographs for Pohlia tapintzensis(Besch.) Redf.&B.C.Tan.
標本鑒定:阿爾泰山,阿勒泰烏齊里克國家濕地公園,48°07′0.90″N,88°22′3.77″E,買買提明·蘇來曼25933.
生境:沼澤地,海拔2 445 m.
地理分布:中國(新疆、云南、廣西、吉林、河北和四川)特有種[22].
本研究發(fā)現的新疆絲瓜蘚屬新紀錄種的生存狀態(tài)均值得關注.其中,大坪絲瓜蘚為中國特有種.從植物系統發(fā)生上看,特有類群可能是古老殘遺的或特化的[26],可為研究當地的氣候、地形和植被等變遷提供線索.由于特有植物分布區(qū)域的狹窄性,極易遭受滅絕,對特有種的研究可為區(qū)域性物種多樣性優(yōu)先保護提供理論依據[27].南亞絲瓜蘚和勒氏絲瓜蘚分別被《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》收錄為易危物種和近危物種,處于受威脅的原因可能是由于生境退化或喪失,亦或是分布面積過小,屬極小種群[28].直葉絲瓜蘚是近期恢復的種,目前已知的分布范圍狹窄[22].新紀錄增加了這些種的分布區(qū)面積和種群數量等信息,為有效評估該類群的生存狀況和以苔蘚植物為基礎的環(huán)境監(jiān)測提供更多數據信息.同時,豐富了新疆絲瓜蘚屬的研究資料.