苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討*

黃琴琴，楊再強,2**，劉顯男，王學林，徐 超，丁宇暉，李佳佳，鄭芊彤

苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討*

黃琴琴1，楊再強1,2**，劉顯男1，王學林3，徐 超1，丁宇暉1，李佳佳1，鄭芊彤1

（1. 南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2. 江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京 210044，3. 合肥市氣象局，合肥 230041）

以番茄品種“壽和粉冠”為試材，于2020年4?7月在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象試驗站進行氣溫、空氣相對濕度、處理天數(shù)的正交試驗，氣溫（晝溫/夜溫）設4個處理水平：T1(32℃/22℃）、T2(35℃/25℃）、T3（38℃/28℃）和T4（41℃/31℃）；空氣濕度設3個處理水平：H1（50%）、H2(70%)和H3（90%），誤差范圍在±5個百分點；處理天數(shù)為2、4、6和8d。以晝溫/夜溫28℃/18℃、空氣相對濕度45%～55%處理為對照（CK）。在番茄花芽分化各個時期分別測量頂芽內(nèi)源激素、淀粉和可溶性糖含量，在現(xiàn)蕾期測量莖粗、單株干質(zhì)量、壯苗指數(shù)和葉綠素含量，以研究苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理。結果表明：（1）隨著溫度升高，整個花芽分化過程隨著溫度的升高而延長，而空氣相對濕度和處理天數(shù)對番茄花芽分化進程影響不大。（2）不同處理下番茄頂芽IAA和GA3含量隨著花芽分化出現(xiàn)降—升—降的趨勢，ZT和ABA含量出現(xiàn)與IAA完全相反的趨勢。IAA、ZT、GA3含量均隨著溫度、相對濕度和處理天數(shù)的增加逐漸降低，ABA含量隨著脅迫程度的增加逐漸升高。（3）番茄葉片淀粉和葉綠素含量隨花芽分化進程逐漸降低，可溶性糖含量從未分化期到雄蕊分化期逐漸升高，雌蕊分化期間逐漸降低。隨著脅迫程度的加深，各處理間差異顯著。表明高溫高濕對番茄花芽分化的抑制作用可能與內(nèi)源激素含量變化、營養(yǎng)物質(zhì)減少有關，花芽分化初期環(huán)境溫度應控制在CK水平，溫度越高越不利于番茄花芽分化。

番茄；高溫；高濕；內(nèi)源激素；花芽分化進程；營養(yǎng)物質(zhì)

番茄（）是一種富含維生素的蔬菜，其高含量的胡蘿卜素對心腦血管具有較好的保護作用，營養(yǎng)價值和口感均是一般蔬菜無法比擬的[1]。番茄的消費，不僅在量上呈逐年增加的趨勢，市場對其品質(zhì)的要求也越來越高[2?4]。番茄在生長過程中喜歡日照，對溫度敏感，尤其在營養(yǎng)生長階段，其最佳生長氣溫在15～32℃[ 5?7]。日光溫室是中國冬季蔬果進行反季節(jié)生產(chǎn)的主要設施類型，在不同日光溫室溫度條件下番茄的生長發(fā)育有顯著差異。夜間溫度低會影響根系發(fā)育，不利于植株正常生長和光合作用[8?10]。日間高溫常導致設施番茄死棵，高溫干旱條件下番茄花芽分化不良，從而導致開花坐果不良，還會誘發(fā)病毒病等[11?12]。番茄花芽分化不良是畸形番茄花果形成的主要原因，在花芽分化過程中若遭到不適宜的溫度，導致花芽分化障礙，在花芽形成以后就處于畸形狀態(tài)，最后形成不正常的花或果實[13]。大量研究表明，植物的花芽分化主要與植物體內(nèi)內(nèi)源激素有關，對于一些農(nóng)作物和花卉，內(nèi)源激素的分泌直接影響植物的花芽分化進程[14]。

Ahamed等[15]研究指出，高溫抑制花芽分化進程。Bagamboula等[16]研究表明，在葡萄花芽分化前21d，植株對外界的溫度極為敏感，在形成葡萄原基的前21d，30℃左右是最適宜的溫度。Pense等[17]研究了桃花芽形成和花朵發(fā)育過程中涉及的內(nèi)源性和外源性因素，表明桃的花芽形成過程在低溫和溫暖條件下有所不同。溫暖條件下的芽誘導和分化是解決花蕾發(fā)育變化的重要基礎。Pornpairin[18]實驗得出，球芽甘藍花芽分化有較低的溫度要求，低溫對甘藍花芽分化的影響具有品種間差異。Hidaka等[19]研究了冠冕降溫處理對6月草莓的花芽分化、開花特性和果實產(chǎn)量的影響，表明在適當?shù)臅r期進行冠冕冷卻處理能夠在高溫下穩(wěn)定草莓的產(chǎn)量。楊麗等[20]研究表明，國慶小菊花花芽分化的主要影響因素是外界溫度。袁慧敏等[21]研究指出，番茄的花芽分化及發(fā)育對溫度有一定要求，白天氣溫20～25℃，夜晚15～17℃是番茄最佳的花芽分化溫度，這種條件下分化的花芽質(zhì)量好，開花數(shù)量多。趙玉芬等[22]研究指出，夜間溫度的高低決定八仙花花芽分化完全與否，并直接影響開花質(zhì)量。

目前關于高溫單一因子對番茄生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響研究較多，主要集中在植株生長、光合熒光特性、保護酶活性和可溶性糖等方面[23?25]，而關于高溫高濕復合脅迫對番茄花芽分化影響仍然缺乏系統(tǒng)性的研究。因此，如何調(diào)控設施小氣候，優(yōu)化番茄花芽分化是亟待解決的技術問題。本研究擬通過人工環(huán)境控制試驗，研究不同溫度對番茄花芽分化速率、內(nèi)源激素、糖含量及葉綠素含量的影響，揭示番茄植株花芽分化機理，以期為設施番茄種植過程中溫濕度的優(yōu)化調(diào)控提供理論依據(jù)和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

以番茄品種“壽和粉冠”為試材，在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)試驗站玻璃溫室（Venlo型）內(nèi)進行人工控制試驗。2020年3月16日使用基質(zhì)土在溫室（22～28℃、45%～55%）內(nèi)苗床上育苗，秧苗處于二葉一心時（4月25日）定植至28cm（高）×25cm（底徑）的花盆中，每盆一株。待秧苗長到四葉一心（4月30日）時選取長勢相近的植株放入人工氣候箱（TPG1260，Australia）進行不同溫濕度組合處理。正交試驗因素為氣溫和空氣相對濕度，試驗設計見表1。其中日最高氣溫/最低氣溫設置為32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/28℃和41℃/31℃共4個水平，相對濕度設置50%、70%和90%共3個水平（誤差范圍±5個百分點），持續(xù)處理時間為2、4、6和8d，對照組溫度設置為28℃/18℃，空氣相對濕度為45%～55%。

番茄花芽分化等級確定參考《中國蔬菜栽培學》（表2）[26]，即未分化期（US）、分化初期（ES）、萼片分化期（SS）、雄蕊分化期（XS）和雌蕊分化期（PS），同時分別在番茄幼苗花芽分化的5個時期測量頂芽內(nèi)源激素、淀粉和可溶性糖的含量，在現(xiàn)蕾期測量莖粗、單株干質(zhì)量、壯苗指數(shù)和葉綠素含量。南京地區(qū)玻璃溫室內(nèi)的夏季氣溫日內(nèi)變化過程采用神經(jīng)網(wǎng)絡方法模擬[27]，試驗期間保證盆栽土壤的水分和養(yǎng)分條件均維持在適宜水平。各處理指標值均為3次重復的算術平均值，試驗數(shù)據(jù)參照韋婷婷等[27]正交試驗數(shù)據(jù)處理方法，求出各水平指標的均值并進行比較。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 花芽分化進程的測定

從處理開始至結束，每隔兩天取各處理10株番茄苗，進行花芽分化調(diào)查，在Olympus電子顯微鏡下解剖并觀察其生長錐，使用Mshot MS60拍照，統(tǒng)計花芽分化時期，得出每隔兩天的番茄花芽分化情況。記錄花芽分化每個階段開始和結束的日期。各分化階段的確定以達到某一時期的植株超過3/5即6株為標準。

表1 人工氣候箱高溫高濕環(huán)境的正交試驗方案L16(42×3)

表2 番茄花芽分化階段判斷標準

由圖1可見，處于未分化期的番茄莖尖頂端未見明顯分生組織（圖1a）；分化初期的頂端分生組織稍膨大，頂端分生組織明顯可見（圖1b）；當觀測到頂花芽四周萼片原基開始隆起時即為萼片形成期（圖1c）；雄蕊形成期的萼片原基的內(nèi)側開始形成齒狀的雄蕊原基，番茄頂芽進一步隆起（圖1d）；雌蕊形成期的花芽中心部分進一步隆起，在電鏡解剖圖中可以看到中心隆起部分開始出現(xiàn)數(shù)個突起的小圓丘，即雌蕊心皮原基（圖1e）。

（a）未分化期Undifferentiated period；（b）分化初期Early period of differentiation；（c）萼片分化期Sepal differentiation period；（d）雄蕊分化期Stamen differentiation period；（e）雌蕊分化期Pistil differentiation period

注：圖中7?16為番茄葉序。

Note：7?16 in the figure are the tomato leaf sequence.

1.2.2 頂芽內(nèi)源激素及糖含量的測定

取下頂芽用Olympus電子顯微鏡（南京產(chǎn)，型號SZX16）下觀察花芽分化后，放入液氮罐進行速凍，隨后放入?80℃的冰箱內(nèi)冷藏。測定樣品中的生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細胞分裂素（CTK）和脫落酸（ABA），共4種內(nèi)源激素。采用韓佩汝等[28]的方法測定內(nèi)源激素，采用蒽酮比色法測定淀粉和可溶性糖含量[29]。

1.2.3 葉綠素含量的測定

采用乙醇提取比色法。用電子天平稱取0.2g葉片（選取番茄第7片真葉），將樣品置于25mL95%乙醇中，放置48h直至葉片中的細胞色素完全被提取出，把葉綠體色素提取液倒入光徑1cm的比色杯內(nèi)。以95％乙醇為空白，用722nm分光光度計，在波長665nm、649nm下測定吸光度。各色素濃度為：Ca＝13.95×D665?6.99×D649，Cb＝24.96×D649? 7.32×D665。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS23.0和Microsoft Excel軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。運用Duncan檢驗法進行多重比較和差異顯著性檢驗(P=0.05)，用Microsoft Excel軟件作圖。數(shù)據(jù)以平均值±標準誤差表示。

2 結果與分析

2.1 高溫高濕對番茄花芽形態(tài)分化的影響

由圖2可見，對照植株于處理開始后7d即5月7日開始花芽分化，此時取10株番茄苗樣觀察，其中8株處于分化初期，分化概率為80%，分化初期歷時6d，萼片、雄蕊、雌蕊分化期分別歷時10、6和8d，從觀測日起歷時30d。圖2a顯示，與CK相比，各高溫處理水平下花芽開始分化的時間均有不同程度的延遲，32℃處理水平下于處理開始后32d進入分化初期，35℃處理水平下于38d后開始分化，38℃和41℃處理水平下分別于42d和48d后開始分化，分別比CK晚35d和41d；各高溫處理水平下花芽分化到雌蕊分化總歷時44、56、66和78d，分別比CK延長14、26、36及48d?？梢姡兆罡邷囟雀哂?2℃條件會使番茄幼苗花芽分化明顯延遲，分化進程明顯延長，而且溫度越高，延遲或延長的程度越重。

圖2 不同高溫（a）、高濕（b）和處理時長（c）下番茄幼苗花芽各分化階段歷時的比較Fig. 2 Comparison of the duration of flower bud differentiation of tomato seedlings under different high temperature (a), high humidity (b) and treatment time (c)

注：US：花芽未分化期，ES：分化初期，SS：萼片分化期，XS：雄蕊分化期，PS：雌蕊分化期。數(shù)據(jù)為平均值。下同。

Note: US: undifferentiated stage, ES: early differentiation stage, SS: sepal differentiation stage, XS: stamen differentiation stage, PS: pistil differentiation stage. The data are average values. The same as below.

圖2b顯示，與CK相比，各高空氣濕度處理水平下花芽分化時間均有不同程度的延遲，RH50%處理水平下于處理開始后16d進入分化初期，RH70%處理水平下于22d后開始分化，RH90%處理水平下于26d后開始分化，分別比CK晚9、17和21d。各高濕度處理水平下花芽分化到雌蕊分化分別歷時40、52和56d?？梢?，空氣相對濕度高于45%會使番茄花芽分化進程明顯延長與延遲。濕度越高，延遲或延長程度越重。

由圖2c可見，與CK相比，各處理時長下花芽分化時間均有不同程度的延遲，2d處理水平下于處理開始后12d進入分化初期，4d處理水平下于18d后開始分化，6d處理水平下于24d后開始分化，8d處理水平下在26d后開始分化，分別比CK晚7、17和19d。2、4、6和8d處理時長下花芽分化到雌蕊分化分別歷時36、42、48和52d?？梢?，處理時間越長，花芽分化延遲或延長程度越重。

2.2 高溫高濕對番茄花芽頂芽內(nèi)源激素的影響

生長素（Auxin，IAA）為首個被證實存在的植物內(nèi)源激素，生長素參與調(diào)控植物幾乎所有的生長發(fā)育進程，由圖3a可看出不同高溫處理對番茄花芽分化各階段IAA含量的影響。32℃處理下，IAA含量與CK相比差異不顯著，35℃以及更高的溫度處理下，IAA含量顯著降低，當環(huán)境溫度為41℃時，IAA含量相對于CK下降了48.2%。在各處理中，隨著處理時間的延長，IAA含量均出現(xiàn)先降后升的趨勢，分化初期IAA含量最低，雄蕊分化期IAA含量達到峰值，這說明分化初期低水平的IAA有利于番茄花芽由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。

由圖3b可看出，濕度對番茄頂芽內(nèi)源激素的影響不如高溫處理顯著。在50%空氣濕度處理下，IAA含量與CK差異不顯著，當空氣相對濕度上升到70%時，IAA含量下降25.7%。相對濕度為90%時，IAA含量相對于RH70%處理有所上升，相比于CK下降24.1%。各處理水平下，番茄幼苗在未分化期IAA含量均保持較高水平，IAA含量最低值出現(xiàn)在分化初期，花芽分化階段內(nèi)呈降—升—降的變化趨勢，說明低水平的IAA有助于番茄由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變，高水平的IAA有利于花芽的形態(tài)分化，特別是番茄雌蕊的分化。

圖3 不同高溫（a）、高濕（b）和處理時長（c）下番茄幼苗頂芽花芽分化過程中生長素（IAA）含量的比較

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性，短線為標準誤差。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The short line is the standard error bar. The same as below.

由圖3c可見，IAA含量在未分化階段和分化初期各處理均與CK差異不顯著。在萼片、雄蕊和雌蕊分化期各處理均與CK差異顯著。在花芽分化階段內(nèi)IAA含量整體呈現(xiàn)降—升—降的趨勢。

細胞分裂素（Cytokinin，CTK)在植株內(nèi)分布較廣，生理功能多樣，比如引起細胞分裂、誘導芽的形成、防止離體葉片衰老等。反玉米素（ZT）作為細胞分裂素的一種，在植物體內(nèi)分布最廣，是一種具有較高活性的細胞分裂素，對植物生長發(fā)育起重要作用。由圖4a可看出，高溫處理對番茄頂芽ZT含量影響不顯著，當溫度上升到38℃和41℃，ZT含量分別比CK下降了26.0%和67.7%。CK處理下ZT含量均顯著高于3種高空氣濕度處理，而各濕度處理之間ZT含量差異不顯著。對于各處理，ZT含量最低值均出現(xiàn)在US階段，最大值均出現(xiàn)在ES階段，花芽分化階段內(nèi)呈現(xiàn)升—降變化趨勢。說明低水平的ZT促進花芽分化的開始，高水平的ZT有利于番茄花芽形態(tài)的轉(zhuǎn)變，特別是促進分化初向萼片分化。

脫落酸（Abscisic acid，ABA）是植物生長抑制型激素，有助于碳水化合物向庫的運輸，高含量ABA易造成芽休眠、落葉等。由圖5a可看出，各處理ABA含量隨著溫度升高而升高，各高溫處理ABA含量均顯著高于CK，可見高溫誘導植物內(nèi)源ABA的大量合成。由圖5b可看出，在50%相對濕度處理下ABA含量最高，為0.62μg·g?1，而CK處理下含量最低，說明空氣濕度增加會顯著提高番茄頂芽中ABA含量。從各花芽分化階段看，ABA最低值出現(xiàn)在XS階段，最高值出現(xiàn)在ES階段，呈現(xiàn)出升—降—升的趨勢，說明高水平的ABA能促進番茄花芽從分化初期向萼片分化期轉(zhuǎn)變，而在雄蕊分化期頂芽較低含量的ZT有利于雌蕊的分化。

圖4 不同高溫（a）、高濕（b）和處理時長（c）下番茄幼苗頂芽花芽分化過程中頂芽反玉米素（ZT）含量的比較

圖5 不同高溫（a）、高濕（b）和處理時長（c）下番茄幼苗花芽分化過程脫落酸（ABA）含量的比較

赤霉素（Gibberellicacid，GA3）多存在于生長旺盛的植物器官內(nèi)，其主要生理作用是促進莖、葉的伸長，還可以調(diào)控IAA的水平，誘導植物開花。從圖6a可看出，32℃處理下，GA3含量與CK 處理差異不顯著，隨著溫度持續(xù)升高，GA3含量顯著下降，35、38和41℃下GA3含量分別比CK下降10.17%、21.3%和33.8%。由圖6b可看出，隨著空氣濕度的增加，GA3含量逐漸降低。隨著花芽各等級分化，GA3含量呈現(xiàn)降—升—降的趨勢，與IAA、ZT含量變化趨勢類似，說明形態(tài)分化開始后，高水平的GA3有利于各個器官的分化和發(fā)育。

2.3 高溫高濕對番茄幼苗花芽分化過程中糖及葉綠素含量的影響

如圖7所示，隨著溫度、濕度和處理天數(shù)的增加，番茄幼苗淀粉含量呈現(xiàn)直線下降趨勢，最大值出現(xiàn)在CK處理下的US階段，為131mg·g?1，最低值為7d處理下的PS階段，為35mg·g?1?？扇苄蕴请S著溫濕度的增加，呈現(xiàn)單峰曲線變化趨勢，均為CK處理在XS階段達到最大值，為99mg·g?1。最低值為41℃處理下的US，為17mg·g?1。由表3可看出，不同高溫高濕處理對番茄幼苗葉綠素含量的影響不同。光合色素以葉綠素a為主，含量在4.40～10.37mg·g?1，葉綠素b含量為2.06～3.52mg·g?1，葉綠素a的降低引起葉綠素b的變動。高溫高濕脅迫下番茄葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均低于對照?？諝鉂穸葘θ~綠素a和葉綠素b含量影響顯著，但各高溫處理之間葉綠素含量差異不顯著，高溫對葉綠素a含量影響較大，在41℃處理下，葉綠素a含量相對于CK下降了71.6%。高溫對葉綠素ｂ含量影響較小，從而導致葉綠素a/b降低。降低程度與葉綠素a一致。說明高溫高濕脅迫引起番茄幼苗葉綠素ａ、葉綠素ｂ和葉綠素總含量下降程度與脅迫程度成正比。

糖類是番茄花芽分化及發(fā)育的能量基礎，高水平可溶性糖促進番茄花芽分化和成花。而高溫高濕條件抑制了番茄光合色素的合成，抑制了光合作用，使其呼吸作用增強，葉片氣孔阻力增加，碳水化合物的積累導致番茄中淀粉和可溶性糖含量顯著下降，不利于番茄花芽分化的能量儲備，從而使番茄幼苗地上部分營養(yǎng)生長受阻，生殖生長必然受到影響，表現(xiàn)為花芽分化延遲和分化進程延長。

圖6 不同高溫（a）、高濕（b）和處理時長（c）下番茄幼苗花芽分化進程中GA3含量的比較

圖7 不同高溫（a）、高濕（b）和處理時長（c）下番茄幼苗花芽分化期淀粉（1）和可溶性糖（2）含量的比較

表3 不同處理番茄幼苗葉綠素含量的比較

3 結論與討論

3.1 結論

在番茄品種“壽和粉冠”苗期花芽分化過程中，高溫高濕復合影響下，植株花芽分化開始日期均有不同程度的推遲，整個花芽分化進程也會不同程度延長，高溫高濕影響時間越長，花芽分化推遲和延長越明顯。

花芽分化過程中，高溫高濕復合影響下，花芽頂芽內(nèi)源激素生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細胞分裂素（CTK）和脫落酸（ABA）也發(fā)生明顯變化，IAA、ZT和GA3含量均明顯減少，而ABA含量明顯增加，抑制了花芽分化和進程。

高溫高濕環(huán)境影響下，番茄植株體內(nèi)糖和葉綠素含量均明顯減少，影響光合作用進行，從而使有機物質(zhì)合成不足，抑制了番茄植株地上部分營養(yǎng)生長與生殖生長，從而導致花芽分化進程延遲與延長。

3.2 討論

關于高溫高濕對番茄花芽分化速率的研究，目前認為植物處于高溫高濕逆境時，植株葉片氣孔關閉頻率較張開頻率高，植株進行光合作用和蒸騰作用速率下降，植物呼吸作用增強，植物體內(nèi)光合色素合成量減少，最終使光合作用能力下降，淀粉及可溶性糖等營養(yǎng)物質(zhì)含量下降，植物體內(nèi)能量儲備減少，生殖器官中同化物分配量減少，植物發(fā)育關鍵階段的可利用營養(yǎng)物質(zhì)短缺，致使生殖生長處于饑餓狀態(tài)，最終導致花芽分化速率減慢[30?31]。本實驗中，導致花芽分化速率減慢可能原因是即將進入生殖生長階段的番茄幼苗遭受高溫高濕脅迫后，生殖器官中碳水化合物供應不足，生殖生長長期處于饑餓狀態(tài)下，最終導致高溫高濕處理下的花芽分化各個階段的分化速率相比對照顯著減慢，這與聶梅等[32]研究的高溫對地被菊“紫嬌”花芽分化影響的結論一致。

大部分學者認為IAA是花芽形成的抑制因子之一，但也有學者研究發(fā)現(xiàn)高水平IAA抑制植株花芽分化可能與植物種類有關，在本研究中對番茄品種“壽和粉冠”而言，高水平IAA有利于分化初期花芽分化的啟動，萼片、雄蕊和雌蕊分化期花芽形態(tài)的膨大和細胞的增殖。而在高溫和高濕度條件下，番茄中IAA的形成會逐漸減少，說明高溫高濕環(huán)境對番茄初期花芽分化的啟動，后期萼片、雄蕊和雌蕊分化都具有抑制作用。

對于不同的植物種類和品種，ZT的調(diào)控作用也有所不同，對本實驗中的番茄品種“壽和粉冠”而言，高水平的ZT有利于番茄花芽的分化，屬于促花激素，在對鄧恩桉[33]和油茶花芽分化[34]的研究中有相似的結果。而在高溫高濕條件下，番茄頂芽中ZT的生成受到抑制，溫濕度越大，ZT含量越少。

ABA作為重要的植物生長調(diào)節(jié)劑，在植物響應非生物脅迫時也扮演著重要的作用，且在植物的器官中一直存在。大量研究證實，在成花過程中ABA可能從兩個方面進行調(diào)控：（1）與IAA、GA3產(chǎn)生協(xié)同作用，促進營養(yǎng)物質(zhì)在花芽中積累，促進成花。（2）誘導花芽休眠，抑制成花[35?36]。ABA在番茄花芽分化過程中的變化，與趙通等[37]的研究結果相似，高水平的ABA能夠抑制頂端優(yōu)勢，促進花芽分化，低水平ABA有利于花芽分化后期各花器官的形態(tài)分化和發(fā)育，避免休眠的誘導。在番茄頂芽中，ABA含量在高溫高濕環(huán)境下分泌量減少，削弱了ABA對花芽分化的促進和抑制作用。

植株頂芽中GA3與IAA通常對植物產(chǎn)生協(xié)同作用，在植物中共同生成與消亡。這一結論可在艾星梅等研究馬鈴薯花芽分化與內(nèi)源激素動態(tài)關系[38]的結果中得以證實。本實驗中結果與王磊等[35]結論一致，即GA3含量隨著環(huán)境溫濕度的上升而下降。

高溫高濕脅迫下番茄幼苗的糖及葉綠素含量均顯著低于對照。高溫作為影響植物生長發(fā)育的常見非生物脅迫之一，高溫脅迫下諸多農(nóng)藝性狀都予以響應，高溫環(huán)境會影響植物光合作用，進而影響植物干物質(zhì)的積累，植物需要消耗自身營養(yǎng)物質(zhì)來抵御高溫傷害，表現(xiàn)為生長緩慢，甚至停滯。高溫會使植株徒長，通過增加空氣濕度可以在植物的某個特定時期起到緩解高溫脅迫的作用，但是在植物的整個生長發(fā)育過程中，加濕的影響微乎其微，并且超過一定的濕度，不僅不能緩解高溫脅迫，反而不利于植株的生長發(fā)育?？傮w來說，隨著溫度的升高，番茄營養(yǎng)物質(zhì)均呈下降趨勢，這與張海娜等[39]在其它植物上的研究結果一致。Silvia等[40]認為高溫嚴重影響了水稻的生長形態(tài)，降低了植株葉面積、地上和地下生物量；Semenov等[41]研究認為，高溫導致植物生理指標受阻，生長遲緩。本實驗研究結果表明，高溫脅迫使番茄幼苗莖粗、單株干質(zhì)量和壯苗指數(shù)下降，植株徒長，這與Figueroa等[42]研究中高溫阻礙植物正常生長結果一致。造成這一結果的主要原因可能是高溫脅迫抑制了番茄幼苗光合作用，使其呼吸作用增強，葉片氣孔阻力增加，光合作用下降，碳水化合物的積累降低。高溫脅迫破壞了細胞膜穩(wěn)定性，從而使番茄幼苗地上部分營養(yǎng)生長受阻。綜上所述，由于番茄幼苗在高溫脅迫條件下促花激素分泌量減少，使植株生殖發(fā)育速率減緩，即使進入生殖生長，萼片、雄蕊和雌蕊的分化和細胞膨大速率也會減緩甚至停滯。

本研究以番茄品種“壽和粉冠”為試材，系統(tǒng)研究了高溫高濕環(huán)境對番茄花芽分化進程的影響及花芽分化過程中番茄體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)及生長指標的變化，是否適應于其它作物與品種還需進一步研究，高溫高濕環(huán)境下番茄幼苗花芽分化階段內(nèi)源激素分泌的機理以及其它發(fā)育時期的生理響應機制亦需進一步研究與探討。

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Discussion on the Mechanism of Effects of High Temperature and Humidity on Tomato Flower Bud Differentiation in Seedling Stage

HUANG Qin-qin1, YANG Zai-qiang1,2,LIU Xian-nan1, WANG Xue-lin3,XU Chao1, DING Yu-hui1, LI Jia-jia1, ZHENG Qian-tong1

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China；2. Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agrometeorology, Nanjing 210044; 3.Hefei MeteorologicalBureau, Hefei 230041)

In order to study the mechanism of high temperature and humidity affecting the differentiation of tomato flower buds, the tomato variety ＂Shouhe Fenguan＂ was used as the test material. The orthogonal test of air temperature, air relative humidity and treatment days was conducted in the agricultural meteorological experimental station of Nanjing University of information technology from April to July 2020. The air temperature (day temperature / night temperature) was set with four treatment levels: T1 (32℃/22℃), T2 (35℃/25℃), T3 (38℃/28℃), T4 (41℃/31℃); The air humidity was set at three levels: H1 (50%), H2(70%) and H3（90%）, error range is ±5 percentage points. The treatment time was 2,4,6 and 8 days. The treatments of day / night temperature 28℃/18℃ and air relative humidity 45% ? 55% were used as control (CK). The contents of endogenous hormones, starch and soluble sugar were measured at different stages of tomato flower bud differentiation, and stem diameter, dry weight of single plant, strong seedling index and chlorophyll content were measured at budding stage to study the mechanism of high temperature and high humidity on flower bud differentiation of tomato. The results showed that: (1) with the increase of temperature, the whole process of flower bud differentiation was prolonged with the increase of temperature, while the air relative humidity and treatment days had little effect on the process of tomato flower bud differentiation. (2) Under different treatments, the contents of IAA and GA3in the top buds of tomato decreased, increased and decreased with the flower bud differentiation, while the contents of ZT and ABA showed the opposite trend with IAA. The contents of IAA, ZT and GA3decreased with the increase of temperature, relative humidity and treatment days, while ABA content increased with the increase of stress degree. (3) The content of starch and chlorophyll in tomato leaves decreased gradually with the process of flower bud differentiation. Soluble sugar content increased gradually from non differentiation stage to stamen differentiation stage, and decreased gradually during pistil differentiation stage. With the deepening of stress degree, there were significant differences among the treatments. The results showed that the inhibitory effect of high temperature and high humidity on tomato flower bud differentiation might be related to the change of endogenous hormone content and the decrease of nutrients. The environmental temperature should be controlled at the level of CK at the initial stage of flower bud differentiation. The higher the temperature, the more unfavorable it would be. The results can provide some scientific basis for tomato growth environment regulation and disaster warning.

Tomato; High temperature; High humidity; Endogenous hormones; Flower bud differentiation process; Nutrients

10.3969/j.issn.1000-6362.2021.01.006

黃琴琴,楊再強,劉顯男,等.苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2021,42(1):56-68

2020?07?19

國家自然科學基金面上項目“高溫高濕對設施番茄果實品質(zhì)影響機理及風險評估模型的研究”（41775104）；“高溫脅迫下氮素對設施番茄果實糖酸代謝影響機理與品質(zhì)調(diào)控的研究”（41975142）；科技部重點研發(fā)計劃“主要經(jīng)濟作物氣象災害風險預警及防災減災關鍵技術”（2019YFD100021）

楊再強，教授，研究方向為設施農(nóng)業(yè)氣象、特色農(nóng)業(yè)氣象、農(nóng)業(yè)生物環(huán)境調(diào)控，E-mail：yzq@nuist.edu.cn

黃琴琴，E-mail：1510141893@qq.com