施肥對(duì)降香黃檀幼苗生長和光合的影響1)

王楠 王宏信 李向林 苑洋 馬炳琛 陳博 臧公勝

(三亞學(xué)院，三亞，572022)

施肥對(duì)降香黃檀幼苗生長和光合的影響1)

王楠 王宏信 李向林 苑洋 馬炳琛 陳博 臧公勝

(三亞學(xué)院，三亞，572022)

以2年生降香黃檀(DalbergiaodoriferaT. Chen)幼苗為研究對(duì)象，通過盆栽試驗(yàn)研究不同氮(N)、磷(P)、鉀(K)配比下的施肥處理對(duì)苗木生長和光合的影響。結(jié)果表明：(1)施肥顯著促進(jìn)了降香黃檀幼苗的生長，苗高、地徑、生物量均存在顯著的差異(P<0.01)，隨著施肥量的增加，地徑、苗高、總生物量、莖生物量、葉生物量和根生物量的增大幅度均表現(xiàn)出增大的趨勢，并在N3P3K1(氮、磷、鉀質(zhì)量分別為1.8、0.6、0.3g)配比下出現(xiàn)最大值(根和葉生物量除外)，然后增幅均呈遞減趨勢；施肥后莖生物量在總生物量中所占比例顯著增大，而葉生物量和根生物量在總生物量中所占比例均顯著減小(P<0.01)；(2)施肥顯著提高了降香黃檀幼苗的光合能力，隨著肥量的增加，最大凈光合速率(Pmax)增幅逐步增大，并在N3P3K1配比下達(dá)到最大值172.38 nmol·g-1·s-1，隨后增幅呈遞減趨勢；Pmax、葉生物量和總生物量間均為正相關(guān)關(guān)系，光合能力的提高和葉生物量的增大是總生物量增大的原因。

降香黃檀；施肥；生物量；光合能力

A potted experiment with 2-year-old seedlings was conducted to study the growth (height, ground diameter, and biomass), biomass allocation, and leaf photosynthesis ofDalbergiaodoriferaunder different N, P, K contents at four levels with orthogonal design. The results showed that: (1)Fertilization had obvious promoting effect on the growth ofD.odoriferaseedlings, and the height, ground diameter, total biomass, stem biomass, leaf biomass and root biomass had significant differences and were increased with the increase of fertilizer amount before N3P3K1combination (N3:1.8 g, P3:0.6 g, K3: 0.3 g) (leaf biomass and root biomass excepted); the proportion of stem biomass to total biomass was significantly and positively correlated with total biomass after fertilization, while the leaf biomass and root biomass showed opposite trends with total biomass (P<0.01); (2)The photosynthetic capacity ofD.odoriferawas significantly increased after fertilization and the light-saturated net photosynthetic rate (Pmax) increased with the increasing fertilizer amount and peaked at N3P3K1combination (172.38 nmol·g-1·s-1); total biomass was significantly and positively correlated withPmaxand leaf biomass. The enhanced photosynthetic capacity and increased leaf biomass contributed to the increase of the total biomass.

降香黃檀(DalbergiaodoriferaT. Chen)是蝶形花科黃檀屬植物，為常綠半落葉喬木樹種，是國家二級(jí)保護(hù)野生植物。降香黃檀的心材質(zhì)地堅(jiān)硬，花紋美觀，抗壓耐腐，是制造高檔家具、樂器和工藝品的上等材料。此外，從其心材中提取的降香油氣味清香,是優(yōu)質(zhì)香料的定香劑，同時(shí)具理氣止痛等醫(yī)療功效。由于降香黃檀具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，導(dǎo)致其被過度砍伐，天然資源日益枯竭。因此，發(fā)展人工培育種植降香黃檀是保護(hù)該樹種和增加市場供給的必然趨勢。由于天然降香黃檀生長的石灰?guī)r質(zhì)山區(qū)土壤瘠薄，導(dǎo)致該樹種生長緩慢，心材形成時(shí)間長[1]。有研究表明，降香黃檀心材的形成起始胸徑為8～10 cm，樹木需要生長6年以上才能達(dá)到該值，完全成才需要30～40年[2]。因此，如何加快樹木生長速率和縮短心材形成時(shí)間是目前人工栽植降香黃檀所面臨的主要問題之一[1，3-4]。

施肥是人工促進(jìn)樹木生長的主要方法。大量研究表明，在一定范圍內(nèi)，氮、磷、鉀肥料的增加對(duì)樹木生長具有促進(jìn)作用，而超出該范圍的施肥會(huì)對(duì)樹木的生長造成傷害[5-7]。在降香黃檀的育苗工作中，由于沒有一個(gè)合適的施肥方法而經(jīng)常出現(xiàn)苗木生長緩慢和肥料浪費(fèi)等現(xiàn)象[4，8-9]。因此，研究氮、磷、鉀元素的施加量及其配比對(duì)苗木生長的影響，對(duì)今后的生產(chǎn)實(shí)踐工作具有重要的指導(dǎo)意義。此外，隨著施肥量的增加，樹木的總生物量呈增大趨勢，然而生物量在各器官中的分配格局及其機(jī)制還不是很清楚[7]。有研究認(rèn)為，隨著土壤養(yǎng)分含量的變化，葉量和光合速率均會(huì)發(fā)生改變[5，10-11]，進(jìn)而影響生物量的累計(jì)和分配，然而，兩者間的關(guān)系及對(duì)生物量影響程度還不清楚。本研究以降香黃檀幼苗為對(duì)象，研究不同氮、磷、鉀添加對(duì)幼苗生長和光合的影響，主要有以下兩個(gè)目的：(1)確定最佳元素組合，為合理人工培育降香黃檀提供科學(xué)依據(jù)；(2)探討施肥對(duì)降香黃檀生物量分配格局的影響及其機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年4—11月進(jìn)行，樣地位于海南省三亞學(xué)院校內(nèi)實(shí)驗(yàn)基地。供試降香黃檀幼苗為2年生實(shí)生苗，2015年4月選取健壯且生長一致的幼苗(平均苗高50.6 cm)移植到塑料盆(規(guī)格為上口徑21.0 cm，底16.0 cm，高19.5 cm)中培養(yǎng)。每盆裝土4.0 kg。試驗(yàn)所用土壤取自試驗(yàn)林地，消毒后風(fēng)干、碾碎裝盆。測得土壤pH值為4.85，有效氮、有效磷和有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為112、37、76 mg·kg-1。幼苗定植后緩苗2周后進(jìn)行施肥處理。氮、磷、鉀肥分別為尿素(含氮46%)、鈣鎂磷肥(含P2O514%)、硫酸鉀肥(含K2O 50%)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每種元素施肥量按照4.0 kg土壤中該元素總含量的100%(N1、P1、K1分別為0.45、0.15、0.30 g)、200%(N2、P2、K2分別為0.90、0.30、0.60 g)、400%(N3、P3、K3分別為1.8、0.6、1.2 g)和800%(N4、P4、K4分別為3.6、1.2、2.4 g)進(jìn)行添加，分別在5、7、9月的月初進(jìn)行施肥。試驗(yàn)采用3因素4水平正交設(shè)計(jì)(表1)，共16個(gè)處理，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，對(duì)照記為N0P0K0，設(shè)20個(gè)重復(fù)。施肥處理6個(gè)月后進(jìn)行生長測定。

表1 降香黃檀苗木施肥試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 生長測定

施肥處理前后，均用直尺和游標(biāo)卡尺測定所有苗木的樹高和地徑。施肥后，每種處理選取3株苗木進(jìn)行生物量測定，將幼苗用去離子水洗凈，分根、莖、葉分別稱其鮮質(zhì)量，置于烘箱中65 ℃下烘干至恒質(zhì)量(0.000 1 g)，測定生物量。

1.4 光合測定

在2015年的5—10月的每月中旬，選擇天氣晴朗的上午，采用LI-6400便攜式CO2/H2O紅外分析儀和6400-02B紅/藍(lán)光源葉室(LI-COR,Lincoln,USA)測定氣體交換過程以及相應(yīng)的環(huán)境因子。每株苗木選取冠層上部向陽方3～5片葉片進(jìn)行活體測定。測定時(shí)設(shè)定葉室的溫度25 ℃，相對(duì)濕度控制在(60±5)%，外界空氣進(jìn)入葉室的流速500 μmol·s-1，CO2摩爾分?jǐn)?shù)設(shè)定為400 μmol·mol-1。測定時(shí)先采用飽和光強(qiáng)對(duì)葉進(jìn)行充分光誘導(dǎo)，當(dāng)光合速率穩(wěn)定后開始測定，每片葉子測定5～6個(gè)重復(fù)。測定輸出的參數(shù)包括單位面積最大凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(gs)、蒸騰速率(T)等。用于光合測定的葉片面積采用掃描圖像處理獲得，隨后將葉片在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量(精度0.000 1 g)，獲取其比葉面積(SLA,cm2·g-1):

SLA=葉面積/葉干質(zhì)量。

(1)

單位質(zhì)量最大凈光合速率Pmax(nmol·g-1·s-1)由下式獲得:

Pmax=(Pn×SLA)/10。

(2)

1.5 元素測定

測定光合的同時(shí)摘取與光合測定葉片相同位置的鮮葉100 g，放于冷藏箱4 ℃保存后帶回實(shí)驗(yàn)室分析。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，將樣品置于烘箱中65 ℃烘至恒質(zhì)量(精度0.000 1 g)，然用將樣品粉碎、過篩、裝袋，用于元素含量測定。葉氮含量采用全自動(dòng)凱氏定氮儀(Kjeltec 8400,Foss,Hiller?d,Danmark)測定。

1.6 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析和方差分析，并用Ducan法進(jìn)行多重比較，方差分析前對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)和正態(tài)分布檢驗(yàn)。采用線性回歸中的全部回歸法分析參數(shù)間的關(guān)系。所有作圖均由SigmaPlot 10.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理降香黃檀幼苗的生長

施肥顯著促進(jìn)了降香黃檀幼苗的生長，苗高、地徑、總生物量及各器官生物量均存在顯著的差異(表2，P<0.01)。和對(duì)照相比，施肥顯著促進(jìn)了降香黃檀幼苗地徑和苗高的生長(P<0.01)，但地徑和苗高生長增大的幅度卻因施肥量的不同而表現(xiàn)出不同的變化趨勢(表2)。N3P3K1組合下的苗木具有最大的苗高和地徑，分別為119.87、12.10 mm，而N1P1K1則為最小，苗高和地徑分別為99.61、10.93 mm(表2)。

隨著施肥量的增加，苗木的總生物量、莖生物量、葉生物量和根生物量均明顯增大，并在施肥組合N2P3K4至N3P4K2間達(dá)到最大值，隨后增大的幅度略有下降(表2)。莖生物量、葉生物量、根生物量和總生物量最大值分別為66.54 g(N3P3K1)、15.55 g(N2P3K4)、18.98 g(N2P3K4)和100.47 g(N3P3K1)。

表2 施肥對(duì)降香黃檀苗木生長和光合的影響

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.01)。

隨著總生物量的增大，各器官生物量均表現(xiàn)出增大的趨勢，但各器官生物量在總生物量中的比例卻有所不同(圖1)。莖生物量在總生物量中所占比例和總生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.60，而葉生物量和根生物量在總生物量中所占比例以及根冠比均和總生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.59、0.60、0.61。

圖1 施肥處理后降香黃檀幼苗生物量分配

2.2 不同施肥處理降香黃檀幼苗光合作用

施肥顯著提高了降香黃檀幼苗的光合能力，并因施肥組合的不同而有所差異。隨著肥量的增加，Pmax逐步增大，并在N3P3K1組合下達(dá)到最大值172.38 nmol·g-1·s-1，而后Pmax明顯下降，并在N4P3K2組合時(shí)出現(xiàn)施肥光合最低值106.74 nmol·g-1·s-1(表2)。Pmax和葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01，圖2)，相關(guān)系數(shù)為0.78。

光合能力和降香黃檀幼苗生長具有相關(guān)性，Pmax和葉生物量、總生物量間均為顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01，圖3)，相關(guān)系數(shù)為0.74和0.65。隨著葉生物量的增加，總生物量也呈增大趨勢，兩者間相關(guān)系數(shù)為0.87。

圖2 降香黃檀幼苗最大凈光合速率(Pmax)和葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

3.1 施肥對(duì)降香黃檀幼苗生長的影響

人工施肥可以改善苗木營養(yǎng)狀況而促進(jìn)其生長，氮、磷、鉀元素作為苗木生長所需的大量元素對(duì)促進(jìn)其生長尤為明顯[12]。本研究表明，通過施氮、磷、鉀肥有效地促進(jìn)了降香黃檀的生長，其苗高、地徑和總生物量均明顯大于對(duì)照(表2)，其增幅范圍分別為7.59%～29.48%、2.25%～13.19%和18.18%～70.00%，相似的研究結(jié)果在對(duì)降香黃檀幼苗[13]，以及其他針葉樹苗[14]、闊葉樹苗[15-17]的研究中得以體現(xiàn)。

圖3 降香黃檀幼苗最大凈光合速率(Pmax)、總生物量和葉生物量間關(guān)系

養(yǎng)分元素對(duì)苗木生長的影響隨著施加量和元素比例的不同，會(huì)表現(xiàn)出不同的反應(yīng)，當(dāng)養(yǎng)分元素超出一定量時(shí)，植物的生長會(huì)受到抑制。在本研究中，隨著氮、磷、鉀施加量的增加，降香黃檀的生長和生物量均表現(xiàn)出增大的趨勢，但在配比N2P3K4至N3P4K2間苗木的生長較為穩(wěn)定。這表明該區(qū)間的肥量已經(jīng)滿足苗木生長的需要，此時(shí)氮磷鉀元素已不是限制植株生長的原因，而其他因素，諸如水分、溫度、其他元素含量等環(huán)境因子成為限制其生長的主要因素[18]。在本研究中，N4P1K4配比后苗木生長表現(xiàn)出下降的趨勢，這表明過多的元素含量(主要為氮元素)已對(duì)苗木的生長產(chǎn)生脅迫作用，導(dǎo)致其生長緩慢。有研究表明，當(dāng)土壤中氮濃度過高時(shí)，苗木體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)，膜結(jié)構(gòu)被破壞，滲透壓發(fā)生改變，根系吸收功能受到影響，進(jìn)而影響了植株的生長[18]。

施肥也會(huì)影響苗木生物量的分配格局。在本研究中，隨著苗木總生物量的增大，莖生物量所占比例逐漸增大，由對(duì)照的60.58%增大到67.46%，增幅為1.17%～11.36%。葉生物量和根生物量所占比例以及根冠比隨著苗木總生物量的增大均表現(xiàn)出減小的趨勢，分別由對(duì)照的17.44%、22.34%和28.76%減小到14.64%、17.73%和21.56%。這是因?yàn)楫?dāng)土壤中養(yǎng)分元素缺乏時(shí)，苗木會(huì)加大根系生物量的分配比例以提高根系的養(yǎng)分吸收能力，近而莖葉所占的比例減小，而當(dāng)土壤中養(yǎng)分元素供應(yīng)充足時(shí)，苗木會(huì)將更多的生物量分配到莖的生長，因而葉和根的生物量比例減小[19-20]。根冠比能夠較好地反映土壤養(yǎng)分供應(yīng)水平對(duì)植物地上部和地下部生物量間關(guān)系的影響。本研究中，隨著總生物量的增加，根冠比呈減小趨勢，這也說明了施肥促進(jìn)光合產(chǎn)物更多地向地上部分分配，降香黃檀幼苗在地上與地下部分的資源分配方面采取了一定的權(quán)衡策略。相似的結(jié)果在對(duì)其他樹種的研究中也有所體現(xiàn)[21-24]。

3.2 施肥對(duì)降香黃檀幼苗光合作用的影響

在本研究中，施肥明顯提高了降香黃檀的最大凈光合速率，總體均值為129.15 nmol·g-1·s-1，比對(duì)照高出28.10%。這是因?yàn)槭┓矢纳屏送寥赖酿B(yǎng)分利用狀況，使葉片內(nèi)的元素含量增加，進(jìn)而光合作用增強(qiáng)。氮是氨基酸和核酸的必要組成成分之一，是光合物質(zhì)代謝和植物生長的關(guān)鍵性因子，氮缺乏或過量都會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量、酶含量和酶活性的下降，并進(jìn)一步導(dǎo)致光合同化物的減少。在一定的范圍內(nèi)氮在葉中的含量和利用效率與葉的光合能力呈正相關(guān)[25-26]。本研究中，隨著葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大Pmax呈明顯增大趨勢，這說明施肥后葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，是導(dǎo)致光合能力提高的原因。然而，當(dāng)施肥量超出苗木的承受能力時(shí)，過多的養(yǎng)分含量會(huì)抑制根系的吸收和運(yùn)輸功能，影響光合酶的活性，進(jìn)而導(dǎo)致光合能力的下降。

苗木生物量是光合產(chǎn)物累積的結(jié)果，光合能力的提高和葉量的增大均會(huì)導(dǎo)致光合產(chǎn)物的增加，因而影響生物量的累積和分配。本研究表明，Pmax、葉生物量和總生物量三者間均為正相關(guān)關(guān)系。這說明施肥后總生物量的增大是光合能力提高和葉生物量增大共同作用的結(jié)果。本研究也表明，施肥有助于光合能力和生物量的增大，但應(yīng)注意施加的量和比例，對(duì)于降香黃檀幼苗而言，在N2P3K4至N3P4K2間的肥量最有利于苗木的光合和生長，且不會(huì)造成肥料的浪費(fèi)。這對(duì)今后降香黃檀的實(shí)際育苗工作具有一定的指導(dǎo)意義。此外，本研究僅對(duì)光合速率進(jìn)行了測定，而光合產(chǎn)物的累加是光合和呼吸共同作用的結(jié)果，因此今后研究還需加大對(duì)各器官呼吸的研究，這有助于深入探討光合和生物量的關(guān)系。

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Effect of Fertilization on Growth and Photosynthesis ofDalbergiaodoriferaSeedlings//

Wang Nan, Wang Hongxin, Li Xianglin, Yuan Yang, Ma Bingchen, Chen Bo, Zang Gongsheng

(Sanya University, Sanya 572000, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(1)：25-29.

Dalbergiaodorifera; Fertilization; Biomass; Photosynthetic capacity

王楠，女，1982年1月生，三亞學(xué)院藝術(shù)學(xué)院園林系，講師。E-mail:mysky20040216@126.com。

陳博，三亞學(xué)院海南黃花梨產(chǎn)業(yè)開發(fā)研究所，副教授。E-mail:mysky20040216@126.com。

2016年7月16日。

S792.28; Q945.11

1)海南省高等學(xué)?？茖W(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(Hnky2016ZD-13)。

責(zé)任編輯：程 紅。