嚙齒動物社會等級的實驗室測量方法

俞德霖 鄭本匯源 陳亞勤 楊雯佳

（福建師范大學(xué)心理學(xué)院 福建福州 350117）

社會等級（social hierarchy）是社會組織的基本原則[1]。動物通過社會等級確定資源分配，可減少群體內(nèi)的不必要的斗爭[2]。從動物行為學(xué)意義上看，群內(nèi)個體之間等級關(guān)系的穩(wěn)定可維持群內(nèi)的相對平衡，有利于群體的發(fā)展和壯大[1]。

在社會等級的研究中，首要問題是如何確定個體的社會等級[3]。在野外，嚙齒目動物（Rodentia）主要通過在沖突狀況下獲勝、領(lǐng)地標記、理毛、求偶等社會行為確定社會優(yōu)勢地位[1]。而在實驗室中，可采用無干預(yù)的觀察或使用特定的裝置，模擬嚙齒動物在野外生存產(chǎn)生的社會行為，進而確定動物的社會等級。在嚙齒動物的社會等級測量中，依據(jù)測試對象與比較對象是否正面對抗，可分為直接測量法與間接測量法。

1 嚙齒動物社會等級的直接測量法

在直接測量法中，測試對象與比較對象會有面對面的接觸，測量結(jié)果非勝即負，對社會等級具有較高的區(qū)分度，但對抗過程相對激烈，有時難以控制，可能傷害到測試對象或比較對象。

1.1 尿液標記法 在許多物種中，尿液標記是一種常見的社會交流手段[1]。尿液中的某些化學(xué)物質(zhì)傳達了社會信息，例如，領(lǐng)土邊界和社會地位。Desjardins 等[4]將2 只陌生的小鼠置于實驗箱中，它們首先會進行激烈的爭斗，隨后被金屬絲網(wǎng)隔開。實驗發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢鼠的尿液標記主要分布在實驗箱的中央部分，而從屬鼠的尿液標記主要分布在實驗箱的角落和邊緣位置。尿液標記法生態(tài)效度較好，但對同籠小鼠進行尿液標記實驗，優(yōu)勢地位和從屬地位的識別并不是很明顯?？赡艿脑蚴峭\共同生長的小鼠已具有了穩(wěn)定的社會等級。只有從屬小鼠不順從時，優(yōu)勢小鼠才會攻擊它們。

1.2 優(yōu)勢管實驗 在實驗室中，常用優(yōu)勢管實驗（dominance tube test）測量嚙齒動物的社會等級。最早，優(yōu)勢管實驗用于評估不同小鼠品系之間的優(yōu)勢趨勢[5]。優(yōu)勢管實驗是基于與生態(tài)相關(guān)的資源和對空間的利用而建立的，模擬了嚙齒動物野外通行權(quán)類型的對抗，在實驗過程中可有效防止鼠間惡性競爭，減少小鼠的物理傷害[6]。在實驗過程中，首先訓(xùn)練小鼠通過狹長的管道向前走，然后讓2 只小鼠以不同的方向進入管道并在中間相遇。由于管道僅可容納1 只小鼠，因此，就會產(chǎn)生不相容的優(yōu)先等級，即其中一只小鼠必須給另一只小鼠讓路，首先撤出管道的小鼠處于從屬地位，迫使對方離開的小鼠處于優(yōu)勢地位。通過循環(huán)比賽，可確定群體中小鼠的排名。優(yōu)勢管實驗具有很好的穩(wěn)定性和可傳遞性，即如果小鼠A 擊敗小鼠B，而小鼠B 擊敗小鼠C，則在95%的測試中，小鼠A 會擊敗小鼠C[7]。優(yōu)勢管實驗是在社會等級相關(guān)的嚙齒動物研究中應(yīng)用最廣泛的方法。但也存在著一定的缺點：當實驗對象攻擊性較弱時，有可能出現(xiàn)單方主動退出或雙方主動退出的情況，這時就難以保證測量結(jié)果的可靠性。

1.3 拔胡須測試 Long[8]在實驗中發(fā)現(xiàn)，在同籠共同生活的小鼠之間，都存在一只“理發(fā)師”小鼠，它的胡須和皮毛完好無損，而其同伴則缺少胡須及面部、背部或其他區(qū)域的皮毛。之后Long將不同籠中的“理發(fā)師”置于同一個籠中，發(fā)現(xiàn)這些小鼠首先經(jīng)歷了激烈的爭斗，失敗者會被勝利者拔掉胡須，這說明拔胡須行為（whisker plucking）是發(fā)生在戰(zhàn)斗之后的，也說明了拔胡須行為是一種優(yōu)勢等級的行為特征。實際上，拔掉同伴的胡須是嚙齒動物的一種過度修飾行為，被稱為“達利拉效應(yīng)（Dalila effect）”[9]，即最占優(yōu)勢的小鼠會梳理同伴的毛發(fā)，并拔掉其同籠伙伴的胡須。在優(yōu)勢管實驗中，拔胡須者會比同籠伙伴更勝一籌[10]。拔胡須測試貼近嚙齒動物的自然行為，以無干擾觀察的方法判定社會等級。但測試過程中難以控制嚙齒動物的攻擊行為，可能出現(xiàn)無攻擊或攻擊過激造成意外傷害的情況，因此，在研究中應(yīng)用相對較少。

2 嚙齒動物社會等級的間接測量法

在間接測量法中，確定測試對象與比較對象的社會等級并不以“決斗”的勝負為指標。在程序上通常為測試對象與比較對象設(shè)置一個競爭目標，觀察測試對象面對比較對象時能在該目標上有多大的競爭力，即相對優(yōu)勢。在這種測量方法中，對抗相對和緩，多以推擠或無接觸的形式出現(xiàn)，較少在測試過程中出現(xiàn)流血等對測試對象具有負面影響的情況。但在社會等級差距較小時，可能出現(xiàn)測試對象與比較對象共享競爭目標的現(xiàn)象，區(qū)分度相對略低于直接測量法。

2.1 水源競爭測試 水源競爭測試（water competition test）最早由Bruce[11]開發(fā)，是放置一個帶有屏蔽式飲水口的飲水瓶，2 只或2 只以上的大鼠中只有1 只可在有限的時間內(nèi)通過該飲水口獲得水源?？刂扑磿r間長的動物，就被認為是優(yōu)勢動物，具有更高的社會等級。競爭時間從2 min 至15 min 不等[12]，使用攝像機記錄測試時間內(nèi)動物飲水的全過程，計算該過程內(nèi)各只大鼠的飲水時長。為了使這種方法更具區(qū)分度，需要在實驗前剝奪大鼠的飲水，剝奪時間從5 h 至72 h 不等。在實際應(yīng)用中也可在水中加入一定量的蔗糖，激勵大鼠爭搶水源。

2.2 熱源爭搶實驗 熱源爭搶實驗（warm spot competition）是近年由周亭亭和胡海嵐[7]開發(fā)的新方法，其原理與水源競爭測試一致，都是控制嚙齒動物產(chǎn)生生理需要，迫使個體之間為爭奪僅能滿足單只動物的補給點。該方法的操作是將多只小鼠放進一個冰冷的盒子中，盒子里只有一個角落是溫暖的，迫使小鼠通過推擠競爭這個溫暖的角落。小鼠占據(jù)這個角落時間越長意味著其社會等級也就越高。使用這種方法測得的等級，與優(yōu)勢管實驗所得的結(jié)果吻合度很高，證明此種方法可用于測量小鼠社會等級[7]。使用此種方法應(yīng)注意實驗結(jié)束后對小鼠保暖，減少因?qū)嶒瀸?dǎo)致小鼠患病的風險。與優(yōu)勢管實驗相比，熱源爭搶實驗與水源競爭測試都更能激發(fā)嚙齒動物的競爭動機，在測試中行為更具侵略性，提高測量效度。

2.3 競爭性掠食測試 競爭性掠食測試（competitive food foraging test）是模仿自然環(huán)境中大鼠的掠食行為而開發(fā)的用于測量社會等級的實驗方法。這種方法將測試動物禁食12 h，但不禁水。在曠場（150 cm×150 cm×50 cm）內(nèi)放置一個鼠籠，籠內(nèi)的鼠已在曠場內(nèi)適應(yīng)飼養(yǎng)1 周。將與動物自身重量相同的食物置于籠內(nèi)的食槽內(nèi)（約250 g）。將測試動物置于曠場內(nèi)12 h，收集12 h后散落在曠場中的食物并稱重，該重量即為大鼠的掠食量。散落在曠場的食物量越多，表明大鼠越有“勇氣”在陌生環(huán)境下“奪走”其他個體的食物，則該大鼠的競爭能力越強[13]。這種測量方法是唯一無接觸式的測量，能避免在測試過程中實驗動物受傷的風險。

3 總結(jié)

綜上所述，多種實驗范式均能反映實驗室嚙齒動物的社會等級。在實驗研究中發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢管實驗與其他等級實驗結(jié)果匹配[1]。優(yōu)勢管實驗是測量嚙齒動物等級順序的可靠方法[2]。與其他類型的測試實驗相比，優(yōu)勢管實驗在具有一定的對抗性、較高區(qū)分度的前提下，可有效防止嚙齒動物之間的打斗，減少傷害，也可明確同籠個體的等級位置。當測試對象缺乏攻擊性時，則可選擇水源競爭測試或熱源爭搶實驗激勵測試對象的侵略動機，增加對抗性。若要完全避免意外事故，可考慮將競爭性掠食作為測試手段。研究者需要根據(jù)測試對象的特性，選擇合適的測量方法。特別需要注意，為了確保實驗的有效性，需要嚴格控制實驗程序。在進行實驗時，至少使用2 種不同類型的社會等級實驗范式（基于不同的感官/運動特性）進行測驗。根據(jù)多次社會等級的測量結(jié)果綜合計算社會優(yōu)勢矩陣，使結(jié)果更具信度與效度。