長(zhǎng)期氮沉降下杉木人工林凋落物與土壤的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

廖珂 沈芳芳 劉文飛 孟慶銀 童浩 陳官鵬 徐晉 樊后保

摘 要： 為研究長(zhǎng)期氮沉降條件下林木凋落物與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，該文以亞熱帶杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林為研究對(duì)象，分析了模擬氮沉降處理第12年時(shí)杉木林凋落物不同組分（葉、枝、果）與不同土層土壤（0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm）的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比。氮沉降處理分4個(gè)水平，分別為N0（0 kg N·hm-2·a-1）、N1（60 kg N·hm-2·a-1）、N2（120 kg N·hm-2·a-1）、N3（240 kg N·hm-2·a-1），每處理重復(fù)3次。結(jié)果表明：（1）凋落物各組分的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比均高于土壤;凋落物和土壤化學(xué)計(jì)量比均表現(xiàn)為C/P>C/N>N/P;凋落物不同組分的C、N含量表現(xiàn)為葉>果>枝，而P含量表現(xiàn)為葉>枝>果。（2）12 a氮沉降增加了凋落物葉、枝和果的N含量，增幅分別為4.24%、15.97%、6.47%;同時(shí)增加了凋落物枝N/P，降低了凋落物枝C含量、C/N和C/P;中-高氮沉降（N2、N3）增加了土壤N含量，低氮沉降（N1）增加了土壤C/P、N/P。（3）相關(guān)性分析表明凋落物N與土壤N顯著正相關(guān)，土壤C/P與凋落物C/P、N/P顯著負(fù)相關(guān)，土壤P與凋落物N/P顯著負(fù)相關(guān)。綜上結(jié)果說明凋落物N是土壤N的重要N素來源之一，而土壤N可能是決定長(zhǎng)期氮沉降后凋落物N/P的主要因素。

關(guān)鍵詞： 氮沉降， 生態(tài)化學(xué)計(jì)量， 凋落物， 土壤， 杉木人工林

中圖分類號(hào)： Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）11-1551-12

Abstract： To reveal the relationship between forest litterfall and soil under long-term nitrogen（N）deposition， litterfall and soil samples were collected in the 12th year of nitrogen deposition in a Chinese fir（Cunninghamia lanceolata）plantation. C， N， and P concentrations and stoichiometric characteristics of litterfall（leaf， branch and fruit）and soil（0-20 cm， 20-40 cm， 40-60 cm）were analyzed. Four simulated nitrogen deposition treatment levels were N0（0 kg N·hm-2·a-1）， N1（60 kg N·hm-2·a-1）， N2（120 kg N·hm-2·a-1）and N3（240 kg N·hm-2·a-1）， respectively. Each treatment comprised three replicate plots of 20 m × 20 m which were sprayed with urea on the forest floor at the beginning of each month. The results were as follows：（1）C， N and P contents and stoichiometric ratios of litterfall were higher than that of soil. The stoichiometric ratios of litterfall showed the same order as soil of C/P>C/N>N/P; The C， N contents of litterfall decreased in the order of leaf > fruit > branch， while P decreased in the order of leaf > branch > fruit.（2）N deposition promoted N content in litterfall leaf（+4.24%）， branch（+15.97%）， and fruit（+6.47%）， respectively; N deposition increased N/P while decreased C content， C/N and C/P in litterfall branch; Medium-high level of N deposition（N2 and N3）increased soil N content， and low level of N deposition（N1）increased soil C/P and N/P.（3）Significant positive correlation existed between litterfall N and soil N， while negative correlation between soil C/P and litterfall C/P， N/P， and between soil P and litterfall N/P. It is indicated that litterfall N was one of the important soil N sources， and soil N content mainly influencing the ratio of litterfall N/P after long-term N deposition.

Key words： nitrogen deposition， ecological stoichiometry， litterfall， soil， Cunninghamia lanceolata plantation

生態(tài)化學(xué)計(jì)量（ecological stoichiometry）結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理，利用生態(tài)過程中多重化學(xué)元素的平衡關(guān)系，在碳（C）、氮（N）、磷（P）生物地球化學(xué)循環(huán)的研究中得到了廣泛應(yīng)用（Elser et al.，2000; 王紹強(qiáng)和于貴瑞，2008; 賀金生等，2010; 盧同平等，2016; Shen et al.，2019）?；谏鷳B(tài)系統(tǒng)中地上和地下組分間C、N、P等養(yǎng)分元素的循環(huán)利用、元素之間的耦合機(jī)制及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是當(dāng)前深入開展森林生態(tài)學(xué)研究的有利工具和研究熱點(diǎn)（王紹強(qiáng)和于貴瑞，2008; 賀金生等，2010;Shen et al.，2019）。

在過去的一個(gè)世紀(jì)中，氮沉降量增加了3～5倍（IPCC，2007），且在未來的一段時(shí)期內(nèi)可能持續(xù)增加（Kanakidou et al.，2016;Wang et al.，2017），威脅著全球許多生態(tài)系統(tǒng)。我國(guó)氮沉降量自20世紀(jì)80年代以來急劇增加，是世界最高沉降區(qū)之一（Liu et al.，2013）。近年來觀測(cè)到N∶P沉積率的增加使生態(tài)系統(tǒng)中的N和P輸入失衡，導(dǎo)致了陸地生態(tài)系統(tǒng)中C-N-P養(yǎng)分的不平衡，其化學(xué)計(jì)量比發(fā)生改變（Bobbink et al.，2010; Chapin et al.，2011;Yang et al.， 2019）。N添加通過改變C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量比影響植物的生長(zhǎng)（Chapin et al.，2011）。添加少量的氮有利于使受N限制的生態(tài)系統(tǒng)得到緩解，因?yàn)榈两悼梢栽黾雨懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)碳匯（Yan et al.， 2018）。但是，過量的慢性氮沉降引發(fā)了很多潛在的有害影響，如氮飽和（Magill et al.，2000）、土壤酸化、鹽基離子的損失（Tian & Niu，2015）、土壤氮素淋失增加（Matson et al.， 2002）、生物多樣性減少（吳建平等，2014）等，從而削弱陸地生態(tài)系統(tǒng)碳貯存（魯顯楷等，2019）。在受N限制的森林中，氮的輸入可以大部分被植物保留和吸收，少部分固定在植物組織中，且具有較高的C/N值。人為氮沉積導(dǎo)致了美國(guó)中部的大多數(shù)中齡和成熟森林出現(xiàn)了P限制（Goswami et al.，2018）。然而，不是所有的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮沉降會(huì)做出相同的響應(yīng)，這取決于生態(tài)系統(tǒng)類型、氮沉降速率、時(shí)間和類型等因素。因此，有必要對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮的響應(yīng)進(jìn)行更多的研究。

土壤C/N和C/P可以指示土壤有機(jī)質(zhì)分解與土壤養(yǎng)分供給情況。有研究表明，氮沉降對(duì)亞熱帶森林土壤C/N影響顯著（Yue et al.，2017）。相比植物葉和枯落物的C∶N∶P，土壤C∶N∶P對(duì)氮的反應(yīng)更敏感，比植物葉的C∶N∶P更早響應(yīng)，這說明關(guān)于化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)的森林生態(tài)系統(tǒng)因子中土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量可能是隨氮沉降增加引起N∶P沉積變化的一個(gè)更好的指標(biāo)（Yang et al.， 2019）。從元素平衡的角度而言，長(zhǎng)期過量的氮輸入促使植物、凋落物和土壤中關(guān)鍵元素的比例失衡，例如增加了N/P比值（Sardans et al.，2016）。森林凋落物分解是連接生態(tài)系統(tǒng)地上部分、地下部分的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，影響著生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)（林成芳等，2017）?！爸参?凋落物-土壤”中C、N、P之間存在耦聯(lián)作用，當(dāng)其中一種或多種元素發(fā)生改變時(shí)，其他元素也隨之發(fā)生變化，甚至成為限制性元素而影響植物的生長(zhǎng)（盧同平等，2016）。2003年12月選擇亞熱帶地區(qū)主要造林用材樹種-杉木（Cunninghamia lanceolata）為研究對(duì)象，2004年1月開始模擬氮沉降試驗(yàn)，持續(xù)至2016年已有12 a。本文分析長(zhǎng)期氮沉降（>10年）條件下不同凋落物組分（葉、枝、果）和不同土壤深度（0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm）的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量變化特征，以期為長(zhǎng)期氣候變化條件下林木凋落物與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系提供科學(xué)數(shù)據(jù)，豐富森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省三明市沙縣官莊國(guó)有林場(chǎng)（117°43′29″ E、26°30′47″ N）。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，溫暖適中，日照充足，年平均氣溫19.2 ℃，年平均降水量1 628 mm，無霜期271 d（樊后保等，2007）。試驗(yàn)林設(shè)在該林場(chǎng)的白溪工區(qū)21林班8小班南坡上，平均海拔200 m，土壤為山地紅壤。試驗(yàn)林為1992年?duì)I造的杉木人工林，面積6 hm2。林下植被稀疏，以五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、芒萁（Dicranopteris olichotoma）、蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）等為主，蓋度在3%～5%之間。選擇立地和林分條件相似的杉木人工林建立12塊固定試驗(yàn)樣地，樣地面積均為20 m × 20 m，內(nèi)設(shè)15 m × 15 m中心區(qū)域，以便破壞性試驗(yàn)在中心區(qū)外圍的處理區(qū)進(jìn)行。本研究于2003年12月進(jìn)行了本底值調(diào)查，主要林分的平均密度、平均胸徑、平均樹高和平均坡度分別為1 664 株·hm-2、16.1 cm、12.07 m和31.15°，土壤理化性質(zhì)pH、C、N和P分別為4.6、18.39 g·kg-1、0.79 g·kg-1和0.17g·kg-1（吳建平等，2014）。

1.2 模擬氮沉降試驗(yàn)

模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)即以人工噴氮的方式對(duì)未來的氮沉降趨勢(shì)進(jìn)行模擬。本研究參照國(guó)外同類研究，如NITRE（NITRogen saturation Experiment）（Fenn et al.，1998）、 EXMAN（Experimental Manipulation of Forest Ecosystem in Europe）（Wright et al.，1998）項(xiàng)目和北美Harvard Forest（Gundersen et al.，1998;Aber et al.，1998）等類似研究設(shè)計(jì)，氮沉降量的確定參照了當(dāng)?shù)氐某两盗恳约吧寄緦?duì)氮的年需求量。按氮施用量的高低，分4種處理，從低到高分別標(biāo)記為N0（0 kg N·hm-2·a-1，對(duì)照）、N1（60 kg N·hm-2·a-1）、N2（120 kg N·hm-2·a-1）和N3（240 kg N·hm-2·a-1），每種處理重復(fù)3次。2003年12月建立樣地后，于2004年1月開始進(jìn)行模擬氮沉降處理，每月月初以溶液的形式在樣地地面噴灑。按照處理水平的要求，將尿素 [CO（NH2）2]溶解在20 L水中，以背式噴霧器在林地人工來回均勻噴灑。對(duì)照樣地（N0）噴施同樣量的水，以減少因外加的水而造成對(duì)林木生物地球化學(xué)循環(huán)的影響。

1.3 樣品采集、處理及分析

1.3.1 凋落物的收集 自2004年1月建立樣地開始，在各樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m × 1 m 的凋落物收集框，每月底收集一次收集框上的凋落物，將同一個(gè)樣地內(nèi)10個(gè)收集框中的凋落物混合成一個(gè)樣品。僅取2016年3月底收集的凋落物，裝入塑料袋帶回實(shí)驗(yàn)室。N0、N1、N2和N3處理的凋落物現(xiàn)存量平均分別為172.77、203.41、219.91和187.56 kg·hm-2。在室內(nèi)區(qū)分凋落物葉（落葉）、凋落物枝（落枝）和凋落物果（落果）3個(gè)組分，共36個(gè)植物樣品（4種處理 × 3個(gè)重復(fù) × 3個(gè)凋落物組分），在65 ℃恒溫條件下烘干至恒重，研磨后過100目篩，測(cè)定有機(jī)碳（C）、全氮（N）和全磷（P）含量。

1.3.2 土壤采集 2016年3月底（與凋落物樣品收集時(shí)間相同）用土壤采樣器進(jìn)行多點(diǎn)混合采集土壤原狀樣品，分3個(gè)土壤層（0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm）混合，共36個(gè)土壤樣品（4種處理 × 3個(gè)重復(fù) × 3個(gè)土層）。將土樣密封后帶回實(shí)驗(yàn)室，剔除凋落物、根系和大于2 mm的石礫等雜物，在室內(nèi)風(fēng)干，研磨后過100目篩，測(cè)定C、N和P含量。

1.3.3 測(cè)定方法 凋落物和土壤C、N和P含量采用同樣方法測(cè)定。C采用重鉻酸鉀-油浴外加熱法;N和P經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，N采用半微量凱氏定氮法，P采用酸溶-鉬銻抗比色法。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

凋落物和土壤數(shù)據(jù)均采用Excel 2013預(yù)處理，SigmaPlot 12.5作圖。采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行最小差異顯著法（LSD）、單因素方差分析（One-way ANOVA）、雙因素方差分析（Two-way ANOVA）以及凋落物-土壤之間的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系采用Pearson 相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 雙因素分析

雙因素方差分析（表1）表明，凋落物組分顯著影響凋落物N、P、C/N和N/P（P<0.05）;氮處理對(duì)凋落物C、N、P及化學(xué)計(jì)量比沒有顯著影響;凋落物組分 × 氮處理顯著影響凋落物P、C/N和N/P（P<0.05）。土層顯著影響土壤C、C/P 和N/P（P<0.05）;氮處理顯著影響土壤N和P含量（P<0.05）;但土層 × 氮處理交互作用對(duì)土壤全量及化學(xué)計(jì)量比影響不顯著。

2.2 凋落物不同組分C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

凋落物各組分養(yǎng)分含量均呈現(xiàn)為C>N>P，且凋落物葉中的C、N和P含量均高于枝和果（圖1）?？傮w來說，不同氮沉降水平下凋落物葉和果養(yǎng)分含量在統(tǒng)計(jì)上均未達(dá)到顯著性差異。凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的氮沉降處理（N1、N2和N3）的平均值與對(duì)照處理（N0）的比值（其中N0/N0=100%）見圖2（左）。氮沉降增加了葉、枝和果的N含量，增幅分別為4.24%、15.97%、6.47%。氮沉降顯著降低了落葉C（-3.98%）、P（-6.10%），落枝C（-27.42%）、P（-11.72%）、C/N（-7.66%）、C/P（-17.09%）和落果C/P（-9.64%）;增加了落葉C/N（+8.59%），落枝N/P（+31.45%）和落果P（+21.57%）、C/N（+8.81%）;落葉和落果的生態(tài)化學(xué)計(jì)量沒有達(dá)到顯著性差異水平。

不同氮沉降水平下，C平均含量呈現(xiàn)為葉>果>枝。凋落物葉C含量為262.50～285.61 g·kg-1，且隨著氮沉降水平增加表現(xiàn)為N0>N3>N2>N1，但未達(dá)到顯著性差異。凋落物枝C含量范圍為187.19～284.90 g·kg-1，與葉C含量有著類似的趨勢(shì)：N0處理最高，N1處理最低，差異性顯著（P<0.05）。而凋落物果C含量的變化趨勢(shì)與葉C含量相反，即N0處理最低，表現(xiàn)為N1>N2>N3>N0。不同氮沉降水平下，N含量均表現(xiàn)為葉>果>枝，其含量分別為葉（13.93～15.17 g·kg-1）、果（11.02～12.03 g·kg-1）和枝（8.10～10.48 g·kg-1）。葉、枝和果中的N含量均表現(xiàn)為N3處理最高。P平均含量在凋落物各組分總體上表現(xiàn)為葉>枝>果，其含量分別為葉（1.32～1.56 g·kg-1）、枝（0.98～1.30 g·kg-1）、果（1.02～1.32 g·kg-1）。葉和枝P含量表現(xiàn)為N1處理最高。果P含量隨著氮沉降水平增加表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0。這說明不同組分對(duì)氮沉降的響應(yīng)不同，且以葉的敏感性最強(qiáng)。

凋落物各組分生態(tài)化學(xué)計(jì)量比大小順序?yàn)镃/P>C/N>N/P（圖1）。C/N值與C/P值變化趨勢(shì)一致：葉<果<枝，N/P值呈現(xiàn)枝組分最低。不同氮沉降水平下，葉C/P和N/P值均表現(xiàn)出N2處理最高，但未達(dá)到顯著性差異。枝C/N和C/P值表現(xiàn)出N0>N2>N3>N1（P<0.05）。相比N0處理，N1、N2和N3處理的凋落物枝的N/P值顯著增加（P<0.05）。果C/N值以N0處理最低，與N0處理圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（n=3），不同字母表示氮沉降處理下的顯著性差異水平P<0.05。N0、N1、N2、N3分別表示加氮量為0、60、120、240 kg N·hm-2·a-1。下同。

2.3 土壤C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

從圖3可以看出，不同土層的土壤C、N、P含量均表現(xiàn)為C>N>P。三個(gè)土層的C含量均以N0處理最低，且隨著氮沉降水平的增加而增加，但未達(dá)到顯著水平。三個(gè)土層N含量均以N0處理最低，0～20 cm土層表現(xiàn)為隨氮沉降水平的增加先升高后下降，以N2處理最高（P<0.05）;20～40 cm土層氮沉降增加了土壤N含量，但差異不顯著;40～60 cm土層N含量表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0（P<0.05）。三個(gè)土層P含量均以N1處理最低，0～20 cm土層表現(xiàn)為N3>N2>N0>N1（P<0.05）;20～40 cm土層表現(xiàn)為N2>N3>N0>N1（P<0.05）;而40～60 cm土層土壤P含量在各氮沉降處理下無顯著性差異。

不同土層的土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量表現(xiàn)為C/P>C/N>N/P（圖3）。土壤C/N和C/P值在不同土層和氮沉降水平下均無顯著差異。三個(gè)土層的C/N平均值分別為6.81、8.04和5.54。C/P表現(xiàn)出隨著土層加深而降低，平均值分別為30.79、25.53和18.33。N/P表現(xiàn)0～20 cm> 40～60 cm> 20～40 cm，且在20～40 cm土層中，N1和N3處理的N/P值較N0處理增加了36.80%和13.03%。

土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的氮沉降處理（N1、N2和N3）的平均值與對(duì)照處理（N0）的比值（其中N0/N0=100%）見圖2（右）。氮沉降條件下， 0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土層C含量的增幅分別為21.17%、19.05%、11.10%;N含量的增幅為20.55%、23.36%、31.70%;40～60cm土層C/N的增幅為2.75%、C/P的增幅為11.03%和N/P的增幅為24.43%。

2.4 凋落物與土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性

通過Pearson相關(guān)分析凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性（表2）、土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性（表3）和凋落物與土壤之間的相關(guān)性（表4），以探明凋落物和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量間的相關(guān)關(guān)系。

由表2可知，凋落物C與N、C/N和C/P之間顯著正相關(guān);凋落物N與P和N/P極顯著正相關(guān)，而與C/N顯著負(fù)相關(guān);凋落物P與C/P和N/P顯著負(fù)相關(guān);C/N與C/P極顯著正相關(guān)，而與N/P顯著負(fù)相關(guān);C/P與N/P顯著正相關(guān)。

由表3可知，土壤C與N、C/N和C/P均顯著正相關(guān);土壤N與C/N顯著負(fù)相關(guān)，而與P和N/P顯著正相關(guān);土壤P與C/P和N/P顯著負(fù)相關(guān);C/N與C/P顯著正相關(guān)，而與N/P顯著負(fù)相關(guān);C/P與N/P顯著正相關(guān)。

凋落物與土壤的C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量的Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明，凋落物N與土壤N顯著正相關(guān);凋落物C/P與土壤C/P顯著負(fù)相關(guān);凋落物N/P與土壤N、C/N顯著正相關(guān)，而與土壤P、C/P顯著負(fù)相關(guān)（表4）。

3 討論與結(jié)論

3.1 氮沉降對(duì)凋落物和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

模擬氮沉降12 a后， 凋落物不同組分的C、N含量表現(xiàn)為葉>果>枝，而P含量表現(xiàn)為葉>枝>果，這與杉木不同器官對(duì)C、N、P的需求量不同有關(guān)。氮的添加使凋落物中的C、N、P含量發(fā)生變化，其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比也相應(yīng)發(fā)生了變化。凋落物C含量平均范圍為187.19～285.61 g·kg-1，低于廣東鼎湖山（王晶苑等，2011）、湖南會(huì)同（高吉權(quán)等，2016）等地區(qū)凋落物C含量。氮沉降的增加對(duì)凋落物葉和枝的C含量呈現(xiàn)出抑制作用，這是因?yàn)榈两档脑黾痈淖兞薈/N值導(dǎo)致凋落物的分解速率加快（劉文飛等，2011），凋落物N含量與C/N值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系也證明了這一點(diǎn)（P<0.01），這也與本研究中N0處理下凋落物葉和枝C和C/N值較長(zhǎng)期氮沉降（N1、N2、N3）處理高的結(jié)論相吻合。凋落物N、P含量平均范圍分別為8.10～15.17 g·kg-1、0.98～1.56 g·kg-1，比湖南會(huì)同地區(qū)的凋落物N、P含量低（曹娟等，2015），但高于全球（Kang et al.，2010）凋落物N、P含量的平均水平。氮沉降降低了凋落物葉和果N、P含量，但對(duì)凋落物枝N、P含量有著顯著的促進(jìn)作用。Aber（1989）研究發(fā)現(xiàn)氮輸入生態(tài)系統(tǒng)的量有一臨界值，這是因?yàn)樯倭康牡两的芴岣咧参矬w各器官的N、P含量，但當(dāng)?shù)斎肓砍^植物體器官所需N、P的臨界值時(shí)，又會(huì)表現(xiàn)出抑制作用。C/N值可以反映凋落物的分解速率，本研究中凋落物C/N值變化范圍為17.85～35.16，要低于大部分地區(qū)C/N值（高吉權(quán)等，2016），表明研究區(qū)凋落物的分解速率較高，出現(xiàn)凋落物C含量較低的結(jié)果。葉的C/P、N/P值均表現(xiàn)為N2處理最大，這與N2處理下葉P含量較低所致。凋落物N/P值的變化范圍在6.37～11.43之間，低于全球凋落物N/P值的平均水平，這可能是與研究區(qū)土壤中氮素降低導(dǎo)致凋落物和土壤N/P值低有關(guān)。王晶苑等（2011）對(duì)不同森林類型凋落物的C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究表明，亞熱帶人工林凋落物（1950∶27∶1）高于亞熱帶常綠闊葉林、熱帶季雨林和溫帶針闊混交林凋落物。本研究中杉木人工林凋落物C∶N∶P比值約為200∶9∶1。Zhang et al.（2018）通過分析803種中國(guó)森林植物，發(fā)現(xiàn)凋落物和土壤的C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比的平均值分別為714∶21∶1和73∶5∶1。

土壤中的C、N主要受凋落物的養(yǎng)分歸還和分解速率的影響，養(yǎng)分聚集在土壤表層并經(jīng)淋溶作用遷移至深層土壤。本研究中，土壤C含量平均范圍為16.24～31.42 g·kg-1，土壤C含量隨氮沉降的增加而增加，但未達(dá)到顯著性水平，與郭虎波等（2014）等在模擬氮沉降7 a的研究結(jié)果類似，這是因?yàn)殚L(zhǎng)期氮沉降會(huì)促使礦物質(zhì)中難分解的碳組分發(fā)生分解的結(jié)果（熊莉等，2015）。此外，本研究的杉木于1992年栽種，至今24 a，為近熟林，近熟林具有較快的礦化作用（曹娟等，2015），從而使C/N降低。由于不同土層土壤中C含量變化不明顯，土壤中N含量增加幅度較小，使土壤C/N值在不同處理和土層間均無顯著性差異。本研究中土壤P含量（0.64～1.43 g·kg-1）顯著低于全球平均水平（2.8 g·kg-1）（姜沛沛等，2016）， 這是因?yàn)橥寥乐蠵則主要受土壤母質(zhì)風(fēng)化作用的影響（曹娟等，2015），P在土壤中表現(xiàn)較為穩(wěn)定（Manzon et al.， 2010），而氮的輸入能增加植物對(duì)P元素的吸收，從而增加了對(duì)土壤P元素的需求，使得表層土壤中P含量減少（劉興詔等，2010）。研究表明，熱帶和亞熱帶森林土壤通常具有較低的土壤P含量和P有效性（Vitousek et al.， 2010）， 成熟林中，高風(fēng)化土壤P是限制性養(yǎng)分（Huang et al.， 2015）。土壤C/P值是衡量微生物礦化土壤有機(jī)物質(zhì)釋放磷或吸收固持磷素潛力的一個(gè)指標(biāo)，它主要是由土壤C含量決定（曹娟等，2015）。土壤C/P值平均范圍為18.62～41.22，低于我國(guó)土壤C/P值平均水平，說明研究區(qū)中微生物在礦化土壤有機(jī)質(zhì)中釋放磷的潛力較大。本研究中，氮沉降增加了土壤N/P值，但仍低于我國(guó)土壤N/P值的平均水平（曹娟等，2015），這可能與土壤中難以被植物吸收利用的閉蓄態(tài)P較多（竹萬寬等，2017）有關(guān)，其中內(nèi)在的變化機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.2 氮沉降對(duì)凋落物-土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)關(guān)系的影響

相關(guān)性分析可以揭示不同組分C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比指標(biāo)變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系，有助于對(duì)養(yǎng)分之間的耦合過程做出合理的解釋。土壤中的養(yǎng)分受凋落物中的N和木質(zhì)素含量的影響，其中凋落物N是凋落物養(yǎng)分元素（K、Mn、N等）最晚釋放的元素（廖利平等，1997）。本研究中，凋落物N含量與土壤N含量有著顯著正相關(guān)關(guān)系，凋落物分解時(shí)促使土壤N含量的增加，改變了土壤C/N值，這是氮沉降導(dǎo)致凋落物分解速率和土壤碳庫發(fā)生變化，使得研究區(qū)土壤礦化能力增加的結(jié)果（王紹強(qiáng)等，2008）。土壤C/P值與凋落物C/P、N/P值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤P含量與凋落物N/P值也呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明凋落物的分解速率會(huì)受到土壤N含量的影響。研究表明，土壤N的可利用性可能是決定氮沉降對(duì)植物凋落物分解效果（促進(jìn)、無影響或抑制）影響的關(guān)鍵因素（莫江明等，2004）。本研究中凋落物N含量與凋落物N/P值有著顯著正相關(guān)關(guān)系。有研究表明，N/P值是制約凋落物分解速率以及養(yǎng)分歸還的主要因素，較低的N/P值促使凋落物更快分解（潘復(fù)靜等，2011;姜沛沛等，2016）。凋落物N/P值與土壤C/P值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是由于氮的輸入，使凋落物N/P值升高和土壤C/P值較低的結(jié)果。凋落物中的N、P含量較分解者要求的N、P養(yǎng)分低，分解者可以從環(huán)境中固定養(yǎng)分，直到凋落物中的養(yǎng)分濃度達(dá)到臨界值發(fā)生凈釋放（Manzon et al.， 2010）。

“植物-凋落物-土壤”養(yǎng)分的循環(huán)機(jī)制表明，當(dāng)土壤中某養(yǎng)分含量較低時(shí)，植物對(duì)其的吸收產(chǎn)生限制，影響了植物的再吸收利用，間接影響凋落物的養(yǎng)分狀況。植物從土壤中吸收N和P，在葉片凋落之前對(duì)N和P再吸收，凋落物中的C/N和C/P均高于土壤（曾昭霞等，2011;趙月等，2016）。凋落物中的養(yǎng)分主要是通過土壤微生物的分解途徑重新回歸到土壤中，而土壤中的養(yǎng)分對(duì)凋落物養(yǎng)分含量也有著直接/間接的限制作用（潘復(fù)靜等，2011）。本研究中凋落物各組分C、N、P全量及化學(xué)計(jì)量比均明顯高于土壤，這也反映出了植物對(duì)C、N、P元素的再吸收利用特征。

連續(xù)12 a野外模擬氮沉降改變了杉木人工林“凋落物-土壤”的生態(tài)化學(xué)計(jì)量格局。氮沉降增加凋落物枝N/P，降低凋落物枝C含量、C/N、C/P。中-高水平氮沉降增加土壤N含量，低水平氮沉降增加土壤C/P、N/P。凋落物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比均高于土壤。凋落物與土壤的相關(guān)性表明，凋落物N與土壤N顯著正相關(guān)，土壤C/P與凋落物C/P、N/P顯著負(fù)相關(guān)，土壤P與凋落物N/P顯著負(fù)相關(guān)。說明凋落物N是土壤N的重要N素來源之一，而土壤N可能是決定長(zhǎng)期氮沉降后凋落物N/P的主要因素。生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系提供了有利的依據(jù)來判斷和預(yù)測(cè)養(yǎng)分的限制情況對(duì)全球變化的響應(yīng)，而氮沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響是一個(gè)長(zhǎng)期的過程，仍需要更為長(zhǎng)期的工作。

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（責(zé)任編輯 何永艷）