胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨的捕食效能初步研究

林 莉，郭 超，韓群鑫，章 柱

(1.廣州海關(guān)技術(shù)中心，廣州 510623；2. 廣東省糧食科學(xué)研究所，廣州 510000； 3. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院植保系，廣州 510225；4. 廣州白云機(jī)場(chǎng)海關(guān)，廣州 510470)

蝴蝶蘭Phalaenopsisspp.為蘭科Ochidaceae蝴蝶蘭屬Phalaenopsis多年生附生植物，由于其花形美麗別致，花期又比較長(zhǎng)，因而被冠以“洋蘭皇后”的美稱(韓召軍，2001)，是當(dāng)今國(guó)際、國(guó)內(nèi)花卉市場(chǎng)上最愛歡迎的花卉之一。當(dāng)前蝴蝶蘭大量生產(chǎn)的主要方式是溫室栽培(鄭楚明等，2007)。由于溫室空間相對(duì)封閉，往往因?yàn)闇厥噎h(huán)境控制不到位而使溫室出現(xiàn)溫度過(guò)高、通風(fēng)不良、光線不足等情況而易造成病蟲害的發(fā)生，成為阻礙蝴蝶蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素(黃錦炎等，2015)。近日，在中國(guó)大陸新發(fā)現(xiàn)一種細(xì)須螨為害蝴蝶蘭，結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的方法鑒定為太平洋細(xì)須螨TenuipalpuspacificusBaker(韓群鑫等，2014)。

太平洋細(xì)須螨隸屬蛛形綱Arachinida蜱螨亞綱Acari細(xì)須螨科Tenuipalpidae，在溫室大棚中危害蝴蝶蘭。其主要集中在蝴蝶蘭葉背為害，吸食汁液使得葉背變得粗糙不平，留有大量的皮蛻，并呈現(xiàn)密集的白色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)，整片蝴蝶蘭葉背變成銀白色，這極大地降低了蝴蝶蘭的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值(張啟翔，2012)。同時(shí)蝴蝶蘭溫室大棚的溫濕度等條件適合于太平洋細(xì)須螨的生長(zhǎng)發(fā)育，這使得其在我國(guó)大陸定殖的可能性較大，一旦在大陸定殖，那么將對(duì)蝴蝶蘭造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，并將成為蝴蝶蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一大阻礙。

胡瓜鈍綏螨AmblyseiuscucumerisOudemans屬植綏螨科Phytoseiidae鈍綏螨屬AmblyseiusBerlese，是一種廣譜性的捕食螨(韓群鑫等，2014)。也是目前生物防治中應(yīng)用較為成功的捕食性天敵之一(Remarker，1987)。我國(guó)復(fù)旦大學(xué)曾在20世紀(jì)80年代從荷蘭引進(jìn)該種，最初用于防治溫室薊馬。在歐美等地區(qū)已運(yùn)用于防治蔬菜、水果及花卉上的薊馬和螨類(Remarker，1987；張艷璇等，2011)。但至今仍未有胡瓜鈍綏螨防治太平洋細(xì)須螨的報(bào)道。本文在實(shí)驗(yàn)室條件下研究了胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨的生物控制能力，為生產(chǎn)上利用胡瓜鈍綏螨防治蝴蝶蘭害螨—太平洋細(xì)須螨提供理論依據(jù)，以達(dá)到“以螨治螨”生物防治的目的。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

胡瓜鈍綏螨由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供。

太平洋細(xì)須螨從廣州市白云區(qū)蝴蝶蘭溫室大棚中采集獲得。

1.2 試驗(yàn)設(shè)備和材料

RXZ智能型人工氣候箱：寧波江南儀器廠；

SMZ-B4連續(xù)變倍體視鏡：重慶奧特光學(xué)儀器有限公司；

另外有小號(hào)毛筆、海綿、培養(yǎng)皿、濾紙、記號(hào)筆。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1飼育器的制作

飼育器(圖1)可設(shè)置為：在直徑為15 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)放入圓形海綿塊(φ15 cm，厚1 cm)，在圓形海綿塊上對(duì)稱挖出“十”字的凹槽，凹槽寬約1 cm，十字形的凹槽將海綿分成均等的4個(gè)區(qū)域，分別在4個(gè)區(qū)域放上大小合適的正方形黑色膠板(邊長(zhǎng)3.5 cm)，周邊用吸水紙圍住，再在培養(yǎng)皿中注入適量的水但不浸入黑色紙板中，以保持一定的濕度，防止捕食螨逃逸。

圖1 胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細(xì)須螨的試驗(yàn)裝置示意圖Fig.1 Map of the experimental apparatus for the predation of Amblyseius cucumeris on Tenuipalpus pacificus

1.3.2胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨的捕食行為觀察

在飼育器的黑色塑料板上分別放入若干數(shù)量太平洋細(xì)須螨的卵、幼螨、若螨和成螨，然后分別放入1頭經(jīng)24 h饑餓處理的胡瓜鈍綏螨雌成螨。觀察胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨各螨態(tài)的捕食情況。

1.3.3胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細(xì)須螨的功能反應(yīng)

依次將2、4、8、16、32、64頭太平洋細(xì)須螨分別和1頭經(jīng)24 h饑餓處理的胡瓜鈍綏螨雌成螨放入飼育器的一塊黑色塑料板上，然后將其置于光照培養(yǎng)箱中，24 h后測(cè)定胡瓜鈍綏螨雌成螨對(duì)太平洋細(xì)須螨的捕食量。試驗(yàn)測(cè)試了胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨卵、幼螨、若螨3個(gè)螨態(tài)的功能反應(yīng)。每處理重復(fù)10次。試驗(yàn)條件設(shè)為溫度25±1℃，RH 70%±10%，光照12 h(李美和符悅冠，2007)。

1.3.4胡瓜鈍綏螨雌成螨間的干擾反應(yīng)

在飼育器的黑板上放入250頭太平洋細(xì)須螨的若螨，按1、2、3、4、5頭的密度分別放入胡瓜鈍綏螨雌成螨，將其置于光照培養(yǎng)箱中，24 h后觀察并記錄胡瓜鈍綏螨雌成螨的捕食量。每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)條件設(shè)為溫度25±1℃，RH 70%±10%，光照12 h。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1功能反應(yīng)

根據(jù)Holling 1959年提出的圓盤方程(Holling，1959)擬合胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細(xì)須螨的功能反應(yīng)：

Na=aTN/(1+aThN)

Na為害螨被捕食量；N為害螨密度；T為實(shí)驗(yàn)時(shí)間(試驗(yàn)時(shí)間為24 h，因此T=1)；a為攻擊系數(shù)(瞬間攻擊率)；Th為處置時(shí)間。本文用a/Th值評(píng)價(jià)胡瓜鈍綏螨的捕食能力(Yan and Wu，1989)。

搜索效應(yīng)S=a/(1+aThN)

將Na=aTN/(1+aThN)變形為： 1/Na=1/(aN)+Th，令：1/Na=y, 1/a=B, 1/N=x,Th=A，則公式變?yōu)橹本€方程：y=A+Bx，通過(guò)SPSS軟件用最小二乘法估計(jì)A和B。計(jì)算得到胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細(xì)須螨的功能反應(yīng)方程。

1.4.2搜索效率

每頭捕食螨的搜索效率用Nicholson等式(Nicholson，1933)進(jìn)行擬合：

其中Nt是最初獵物的總數(shù)；Na是全部被殺的獵物數(shù)；P是捕食螨數(shù)；T是時(shí)間。

干擾常數(shù)用Hassell and Varley的等式(Hassell and Varley，1969)：

logb=logQ-mlogP

b是每頭捕食螨的搜尋效率；Q是追擊常數(shù)；m是相互干擾常數(shù)；P是捕食螨密度(Freeetal.，1977)。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡瓜鈍綏螨對(duì)獵物太平洋細(xì)須螨的捕食行為觀察

試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn),太平洋細(xì)須螨的各螨態(tài)即卵、幼螨、若螨和成螨均可被胡瓜鈍綏螨捕食。當(dāng)把胡瓜鈍綏螨放入載有太平洋細(xì)須螨的飼育器上時(shí)，胡瓜鈍綏螨不停移動(dòng)搜尋，在找到獵物后，直接用口針刺入太平洋細(xì)須螨體內(nèi)，吸取獵物體液，在吸食過(guò)程中，能觀察到胡瓜鈍綏螨吸取的獵物體液在其腹部形成“X”型流動(dòng)，當(dāng)捕食足夠多的害螨后，胡瓜鈍綏螨的整個(gè)身體變成紅色乃至黑色(圖2)。

圖2 捕食太平洋細(xì)須螨后的胡瓜鈍綏螨Fig.2 Amblyseius cucumeris after predation of Tenuipalpus pacificus

2.2 胡瓜鈍綏螨捕食太平洋細(xì)須螨的功能反應(yīng)

胡瓜鈍綏螨雌成螨對(duì)太平洋細(xì)須螨不同螨態(tài)的捕食量不同，對(duì)卵的捕食量為1.6～50.6頭，對(duì)幼螨的捕食量為1.8～40.0頭，對(duì)若螨的捕食量為1.6～29.7頭。胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨不同螨態(tài)的日捕食量(Na)隨太平洋細(xì)須螨密度(N0)的增加而增加，同時(shí)在同等數(shù)量的太平洋細(xì)須螨下，胡瓜鈍綏螨雌成螨對(duì)太平洋細(xì)須螨卵的捕食量最大，對(duì)若螨的捕食量最小。隨著太平洋細(xì)須螨卵、幼螨、若螨密度的增加，胡瓜鈍綏螨雌成螨的搜索效應(yīng)逐漸降低(圖3)。

胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨的捕食功能反應(yīng)符合Holling II型模型(表1)。胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨幼螨的瞬時(shí)攻擊率最強(qiáng)，然后依次是若螨和卵。胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨卵的處置時(shí)間Th=0.004859，表明胡瓜鈍綏螨處理掉太平洋細(xì)須螨的一粒卵需0.004859 d，即6.99 min。胡瓜鈍綏螨吃掉1頭幼螨的Th=0.01286，即18.52 min。胡瓜鈍綏螨吃掉1頭若螨的Th=0.01545，即22.25 min。由此可知，胡瓜鈍綏螨處理太平洋細(xì)須螨所需時(shí)間的關(guān)系為：卵<幼螨<若螨。

胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨的瞬時(shí)攻擊率a與處置時(shí)間Th之比，是衡量天敵作用的參數(shù)之一，a/Th越大，對(duì)害蟲的控制能力越強(qiáng)(牟吉元等，1997；張艷璇等，2004)。對(duì)不同發(fā)育階段的太平洋細(xì)須螨來(lái)說(shuō)，胡瓜鈍綏螨對(duì)卵的a/Th值大于幼螨和若螨的a/Th值，為165.8，說(shuō)明胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨卵的控制能力最強(qiáng)，對(duì)卵的捕食作用高于對(duì)若螨和幼螨的捕食作用。

圖3 胡瓜鈍綏螨雌成螨對(duì)太平洋細(xì)須螨不同螨態(tài)的搜索效應(yīng)Fig.3 Search effect of Amblyseius cucumeris female adult on different mite stages of Tenuipalpus pacificus

表1 胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨的捕食功能反應(yīng)

2.3 胡瓜鈍綏螨雌成螨間的密度干擾反應(yīng)

捕食者在一定的空間范圍內(nèi)，常常對(duì)鄰近的同種其他個(gè)體存在著明顯的反應(yīng)。捕食螨常以增加局部擴(kuò)散的傾向來(lái)對(duì)同種個(gè)體的相遇行為起反應(yīng)，亦即相互干擾效應(yīng)。

胡瓜鈍綏螨雌成螨之間存在競(jìng)爭(zhēng)和相互干擾作用(圖4)，太平洋細(xì)須螨密度相同時(shí)，胡瓜鈍綏螨的平均捕食量隨其自身密度的增加而降低。隨著捕食螨胡瓜鈍綏螨雌成螨數(shù)量的增加，其搜尋效率從0.249降到0.202，每頭捕食螨的日均捕食量從55.000降到31.840(表2)。

圖4 胡瓜鈍綏螨雌成螨自身密度干擾反應(yīng)圖Fig.4 Self density interference response of Amblyseius cucumeris female adult

表2 每頭胡瓜鈍綏螨雌成螨的搜尋效率與捕食效率

3 結(jié)論與討論

自20世紀(jì)90年代，胡瓜鈍綏螨已被廣泛應(yīng)用于一些小型昆蟲的生物防治，如西花薊馬、煙薊馬Thripstabaci和煙粉虱BemisiatabaciGennadius等，胡瓜鈍綏螨也被用于防治二斑葉螨TetranychusurticaeKoch、劉氏短須螨BrevipalpuslewisiMcGregor、蘋果全爪螨Panonychusulmi(Koch)、柑橘全爪螨PanonchuscitriMc Gregor、毛竹裂爪螨Phyllostachyspubescens和茶橙癭螨Acaphyllatheae等害螨(郅軍銳等，2007；張艷璇等，2011；周鐵峰等，2011；李茂海，2017；邱曉紅等，2018)，已成為重要的捕食性天敵之一。胡瓜鈍綏螨的人工飼養(yǎng)方法及工藝流程等技術(shù)難題也已逐漸解決，目前已可產(chǎn)業(yè)化，可為生物防治提供優(yōu)質(zhì)的天敵資源，因此本研究選擇了胡瓜鈍綏螨作為控制太平洋細(xì)須螨的天敵進(jìn)行了初步研究。

胡瓜鈍綏螨對(duì)柑橘全爪螨、側(cè)多食跗線螨等的功能反應(yīng)為II型(張艷璇等，2004)。本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果與其一致，功能反應(yīng)研究表明：胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨的功能反應(yīng)為Holling II型，胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨卵的捕食作用高于對(duì)若螨和幼螨的捕食作用，卵的控制能力最強(qiáng)。自身密度的干擾反應(yīng)表明：在獵物密度固定時(shí)，由于胡瓜鈍綏螨個(gè)體間存在競(jìng)爭(zhēng)和相互干擾，其自身密度對(duì)其捕食率有干擾作用。密度增高每頭捕食螨搜尋效率，捕食效率隨之下降。在胡瓜鈍綏螨捕食煙粉虱的實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)(李茂海，2017)，胡瓜鈍綏螨捕食量隨生境內(nèi)煙粉虱密度的增加而快速上升，當(dāng)煙粉虱密度達(dá)到一定程度后，捕食量增加變慢，胡瓜鈍綏螨對(duì)煙粉虱的捕食量趨于飽和，饑餓程度逐漸下降。天敵在一定空間內(nèi)，同種個(gè)體間存在競(jìng)爭(zhēng)，這種干擾作用可導(dǎo)致捕食作用下降。研究結(jié)果表明，當(dāng)空間和密度保持一定和諧時(shí)，隨著捕食螨自身密度的增加，其捕食作用會(huì)下降，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，干擾作用變強(qiáng)。因此，在利用胡瓜鈍綏螨對(duì)太平洋細(xì)須螨進(jìn)行防控時(shí)，釋放密度還有待作進(jìn)一步研究，以便對(duì)太平洋細(xì)須螨的防治效果達(dá)最佳。

自然條件下的捕食作用是在各種因素共同作用下，天敵與獵物之間相互影響的過(guò)程影響捕食效率的因素很多，如天敵密度、獵物密度、天敵特點(diǎn)和環(huán)境因素等，對(duì)這些因素及相互作用的研究，會(huì)為生物防治的實(shí)踐提供重要依據(jù)(尚玉昌，1990)。本次捕食螨對(duì)害螨的捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)是在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行的，胡瓜鈍綏螨也為人工飼養(yǎng)所得，已有研究表明胡瓜鈍綏螨不同螨態(tài)的捕食能力不同，而本研究?jī)H選取了胡瓜鈍綏螨雌成螨進(jìn)行了捕食反應(yīng)。功能反應(yīng)及數(shù)值反應(yīng)均用來(lái)描述天敵的捕食作用和數(shù)量是如何依賴于獵物密度而變化的，獵物密度是功能反應(yīng)及數(shù)值反應(yīng)有關(guān)的重要參數(shù)，在研究天敵捕食作用機(jī)理和系統(tǒng)分析中具重要作用。本研究?jī)H通過(guò)功能反應(yīng)和行為效應(yīng)來(lái)評(píng)價(jià)胡瓜鈍綏螨對(duì)目標(biāo)獵物的捕食潛力，對(duì)于胡瓜鈍綏螨攝食太平洋細(xì)須螨后，對(duì)自身種群數(shù)量影響的動(dòng)態(tài)關(guān)系，要結(jié)合數(shù)值反應(yīng)一起評(píng)價(jià)，還有待今后深入研究。另外，蝴蝶蘭溫室大棚同實(shí)驗(yàn)室相比，存在著較大不同，雖然本研究盡量模擬了蝴蝶蘭溫室大棚的環(huán)境條件。由于太平洋細(xì)須螨的重新獲得和飼養(yǎng)問(wèn)題所限，導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)僅對(duì)卵、幼螨和若螨在恒溫25±1℃條件下的功能反應(yīng)進(jìn)行了初步研究，雌成螨和雄成螨尚未研究，盡管僅為實(shí)驗(yàn)室條件下獲得的結(jié)果，但對(duì)蝴蝶蘭溫室大棚中捕食螨—胡瓜鈍綏螨捕食害螨—太平洋細(xì)須螨的評(píng)估具有一定的參考意義，為蝴蝶蘭花卉生產(chǎn)上利用胡瓜鈍綏螨防治太平洋細(xì)須螨提供了理論依據(jù)。鑒于實(shí)際應(yīng)用的可行性，把胡瓜鈍綏螨釋放到蝴蝶蘭溫室大棚，研究胡瓜鈍綏螨在溫室大棚中對(duì)太平洋細(xì)須螨的捕食效果是十分必要的，也是進(jìn)一步應(yīng)用的基礎(chǔ)。