熊蜂生物學(xué)及種群影響因素研究進(jìn)展

秦加敏，蘇 睿，梁 鋮*，劉 鋒，楊 爽，趙洪木，趙者云

(1. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所，云南蒙自 661101；2. 江西省養(yǎng)蜂研究所，南昌 330052)

全球?qū)⒔?0%的顯花植物以及85%的農(nóng)作物都不同程度地依賴蜜蜂等昆蟲授粉，尤其是廣泛種植的油料、瓜果蔬菜、水果和堅(jiān)果等農(nóng)作物，蜜蜂授粉對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)尤為重要(Kleinetal.，2007；Ollertonetal.，2011)。近年來，由于傳粉昆蟲棲息地的破碎化和喪失(Goulsonetal.，2008；Winfreeetal.，2009)、病原體傳播(Cox-Fosteretal.，2007；Neumann and Carreck, 2010；Naamaetal.，2019)、農(nóng)藥使用和環(huán)境污染(Rortaisetal.，2005；Godfrayetal.，2014；Bargańskaetal.，2018)、氣候變化(Jeremyetal.，2015；Leifetal.，2019)、資源多樣性下降(Biesmeijeretal.，2006)及外來物種入侵(Thomson，2006；Kentaetal.，2007；Stout and Morales，2009)等原因，全球多種傳粉昆蟲(尤其是蜜蜂)數(shù)量及多樣性明顯下降，導(dǎo)致傳粉生態(tài)網(wǎng)破裂，農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量下降(Pottsetal.，2010；Grabetal.，2019)。有研究表明，傳粉昆蟲的減少偏向于像熊蜂一樣食物和棲息地特殊化的昆蟲(Biesmeijeretal.，2006；Pottsetal.，2010)。

熊蜂隸屬于膜翅目Hymenoptera蜜蜂科Apidae熊蜂屬Bombus，具有重要的授粉應(yīng)用價(jià)值(陳文鋒等，2011；Sapiraetal.，2019)，每年全球工廠化繁育上百萬群熊蜂用于農(nóng)作物授粉(Velthuis and van Doorn，2007)。全球已知熊蜂約260種，廣泛分布于歐洲、亞洲和美洲大陸，北半球溫帶、寒溫帶地區(qū)分布較豐富(Cameron and Sadd,2020)；中國發(fā)現(xiàn)并報(bào)道的熊蜂有125種(特有種22種)，是熊蜂物種資源最豐富的國家(Williams and Osborne，2009；Anetal.，2014；黃家興和安建東，2018)。自野生熊蜂被人工馴化，周年繁育技術(shù)突破以來，一些群勢較強(qiáng)、易于飼養(yǎng)的熊蜂種逐漸被開發(fā)出來，在全球掀起熊蜂授粉的熱潮。熊蜂不傳遞食物位置信息，能在小的封閉環(huán)境中活動(dòng)，同時(shí)渾身絨毛、耐低溫、擅長收集花粉、可聲震傳粉，現(xiàn)已而成為設(shè)施瓜果授粉的理想昆蟲，可以為桃(董捷等，2011；趙亞周等，2011；周志勇等，2015)、草莓(楊甫等，2010；李上星等，2016)、辣椒(羅術(shù)東等，2015)、番茄(邢艷紅等，2005)、櫻桃(周浩等，2017)、油茶(趙博光等，2017)、荔枝(Sapiraetal.，2019)和西瓜(Campbelletal.，2019)等多種農(nóng)作物授粉，提高農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。目前，歐洲國家繁育的地熊蜂Bombusterrestris在全球廣泛應(yīng)用于作物授粉，但由于其年活動(dòng)周期長，食譜廣泛，繁殖力和適應(yīng)能力強(qiáng)，在日本、澳大利亞、新西蘭、以色列、智利等多個(gè)國家已經(jīng)造成了生物入侵現(xiàn)象，與本土熊蜂競爭食物和棲息場所(謝正華和唐亞，2009；Kojietal.，2019)。鑒于此，許多國家致力于本土熊蜂的研究開發(fā)，例如美國本土熊蜂B.impatiens和B.vosnesenskii(Meisels and Chiasson，1997；Campbelletal.，2019；Malfetal.，2019)及韓國和日本的本土紅光熊蜂B.ignitus和小峰熊蜂B.hypocrita(Nagamitsuetal.，2007；Shinetal.，2007)被成功繁育，并應(yīng)用于番茄、甜椒、甜瓜、西瓜等作物授粉，效果良好。中國于20世紀(jì)90年代初開始本土熊蜂的應(yīng)用基礎(chǔ)研究，北方分布的熊蜂研究較多，并篩選出了易于人工馴養(yǎng)、群勢強(qiáng)、有較好利用前景的6種本土熊蜂：明亮熊蜂B.lucorum、密林熊蜂B.patagiatus、火紅熊蜂B.pyrosoma、重黃熊蜂B.picipes、紅光熊蜂Bombusignitus和蘭州熊蜂B.lantschouensis(安建東等，2010；周志勇，2016)。而南方研究較少，目前見報(bào)道有云南的短頭熊蜂B.breviceps和弗里熊蜂B.friseanus被馴化，有授粉應(yīng)用潛能(Liangetal.，2020)。密林熊蜂和蘭州熊蜂雖然已經(jīng)應(yīng)用于中國北方的設(shè)施桃、番茄、辣椒等作物授粉(李繼蓮等，2006；董捷等，2011；羅術(shù)東等，2015；Zhangetal.，2015)，但還不能大量滿足南北環(huán)境差異下農(nóng)作物規(guī)?；氖诜蹜?yīng)用。本文圍繞近年來國內(nèi)外有關(guān)熊蜂生物學(xué)、授粉應(yīng)用及種群影響因素等方面的研究進(jìn)行了綜述，旨在為中國本土熊蜂的保護(hù)、應(yīng)用和生態(tài)功能研究提供參考。

1 熊蜂生物學(xué)特性

1.1 生活史

在自然界，熊蜂一般1年1個(gè)世代。交尾后的蜂王滯育越冬，翌年春季出蟄，采集蜜、粉激活卵巢發(fā)育，隨后選址筑巢、產(chǎn)第一批卵并獨(dú)自撫育。第一批卵發(fā)育成工蜂，工蜂出房后肩負(fù)采集、飼喂幼蟲及清理衛(wèi)生等巢內(nèi)、外工作后，蜂王不再外出采集，留在巢內(nèi)專職產(chǎn)卵。一般在7月初至8月底，蜂群快速發(fā)展，培育雄蜂和子代蜂王，性成熟的處女王和雄蜂在野外完成交尾。到秋末冬初，交尾成功的新蜂王離開原巢尋找棲息地進(jìn)行冬眠，進(jìn)入滯育期，隨后原蜂群在老蜂王死后，沒有后續(xù)的工蜂，蜂群自然解體消亡(Goulson，2010)?？傮w而言，熊蜂的生活史與物種、地理分布和氣候等因素有關(guān)，不同的熊蜂種，在出蟄、成群、培養(yǎng)新一代蜂王和雄蜂、滯育等方面的時(shí)間都存在差異(表1)。例如，云南分布的弗里熊蜂與短頭熊蜂相比，出蟄時(shí)間和培育子代時(shí)間早，蜂群周期短，滯育期更長(Liangetal.，2020)。

表1 中國6種本土熊蜂生活史

1.2 交尾

許多昆蟲在交尾時(shí)，雄性向雌性轉(zhuǎn)入精子的同時(shí)，還注入某些化學(xué)物質(zhì)使雌性不再與其它雄性交尾，從而獨(dú)占雌性(Chapmanetal.，1995；Gillott，1996)。自然界中，絕大多數(shù)熊蜂，都是單次交尾(Schmid-Hempeletal.，2000；周志勇，2016)，目前關(guān)于這種交尾機(jī)制的研究很少，研究發(fā)現(xiàn)地熊蜂蜂王只與一頭雄性蜂交尾，是因?yàn)樾坌苑湓谂c蜂王交尾時(shí)在蜂王交尾囊中留下亞油酸，阻止蜂王再次交尾(Borisetal.，2001)。有些研究認(rèn)為多次交尾可以降低蜂群親緣關(guān)系和增加蜂群內(nèi)遺傳變異，保證充足的精子，降低產(chǎn)二倍體雄性的概率(Boomsma and Ratnieks，1996)，例如眠熊蜂B.hypnorum(Schmid-Hempeletal.，2000)和短頭熊蜂(Liangetal.，2020)存在多次交尾現(xiàn)象。此外，不同的熊蜂交尾時(shí)間有所差異，地熊蜂交尾時(shí)間為30.3 min，紅光熊蜂為28.9 min，密林熊蜂為27.3 min，顯著高于蘭州熊蜂的26.3 min(周志勇，2016)；也有的熊蜂交尾時(shí)間較短，短頭熊蜂交尾時(shí)間平均為1.54 min，最短0.75 min，最長3.78 min，顯著低于地理分布重疊的弗里熊蜂的27.4 min(Liangetal.，2020)。

1.3 滯育

交尾成功后的熊蜂蜂王體內(nèi)積累脂肪，用于持續(xù)6～9個(gè)月的休眠狀態(tài)(徐凱等，2019)。熊蜂的滯育經(jīng)歷會(huì)影響蜂群的特征：例如，滯育持續(xù)時(shí)間會(huì)影響存活率，地熊蜂冬眠45 d時(shí)存活率、產(chǎn)卵率及成群率最高，隨著時(shí)間的延長，存活率降低(Ayhan，2009)。蜂王滯育前的體重在很大程度上決定了能否在滯育期存活(如地熊蜂蜂王滯育前濕重高于0.6 g才能存活)，但滯育前較高的體重并不會(huì)增加它們滯育后的表現(xiàn)(Beekman，1998)。利用二氧化碳麻醉可激活蜂王卵巢，抑制蜂王體內(nèi)的脂肪積累，使其繞過滯育直接產(chǎn)卵，經(jīng)二氧化碳處理的蜂王更為活躍(尤其是在飛行方面)(Bahar and Fehmi，2013；Amsalemetal.，2016)。因此，對滯育后的蜂王進(jìn)行二氧化碳麻醉處理，是一種有效的規(guī)?；曫B(yǎng)熊蜂的方法(Ayhan and Fehmi，2009；Bahar and Fehmi，2013)。近年研究也表明二氧化碳處理能刺激熊蜂蜂王進(jìn)入繁育期，但除了降低血脂外，不會(huì)對蜂王的健康、壽命產(chǎn)生影響(Etya and Christina，2017)。目前，關(guān)于熊蜂滯育機(jī)制的研究，許多學(xué)者猜測熱激蛋白基因sHSP、HSC70、HSP90、營養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)備和脂肪酸代謝相關(guān)的基因可能與熊蜂滯育進(jìn)程密切相關(guān)(Kimetal.，2010；Colganetal.，2011)。還有，轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)胰島素、保幼激素、營養(yǎng)儲(chǔ)存、應(yīng)激反應(yīng)、核心代謝和細(xì)胞通路相關(guān)的基因以及通路共同調(diào)控熊蜂滯育相關(guān)的生理變化(Amsalemetal.，2016)。

1.4 食物與覓食

花粉和花蜜為蜜蜂提供能量及營養(yǎng)物質(zhì)，熊蜂在采集時(shí)往往會(huì)優(yōu)先選擇含糖量高、蛋白含量較高或者氨基酸以及固醇含量較高的植物(Konzmann and Lunau，2014；Sommeetal.，2015)。熊蜂工蜂采集花粉主要用于飼喂幼蟲，花粉能滿足發(fā)育所需的蛋白質(zhì)、脂肪、維生素、礦物質(zhì)和氨基酸等，工蜂自身取食較少，只有自身卵巢發(fā)育產(chǎn)雄蜂卵時(shí)會(huì)取食花粉(Pereboometal.，2003；Amsalemetal.，2015；王歡和徐希蓮，2018)。熊蜂通常是不同的個(gè)體去采訪不同的植物，依靠個(gè)體的特化采食技巧，能有效地利用多種蜜源植物，例如在采訪茄屬Solanum植物和烏頭屬Aconitum植物時(shí)依靠一些特殊的動(dòng)作完成采集(Williams，1998)。熊蜂具有較蜜蜂更長的吻，能采訪深花冠的花朵，而且訪花頻率高，但遇到狹長的花冠時(shí)，會(huì)以盜蜜方式獲取花蜜(Teruyoshietal.，2012；李還原等，2019)。自然界中，蜜粉源植物分散，熊蜂通過花香及花色尋找花朵，采集范圍1～6 km，蜜粉源缺乏時(shí)采集半徑可達(dá)20 km，外出采集的工蜂有時(shí)來不及回巢，就在外面過夜(Goulson，2010；魏夢宇和王星，2017)。熊蜂采集植物種類廣泛，但總體上偏愛薔薇科Rosaceae、豆科Leguminosae、菊科Asteraceae和唇形科Lamiaceae植物(陳小琳和王淑芳，1998)。不完全統(tǒng)計(jì)，中國北方分布的火紅熊蜂采訪14科43種植物，密林熊蜂14科34種，小峰熊蜂11科29種，紅光熊蜂9科21種(安建東等，2010)，云南分布的弗里熊蜂采訪 17科 53種植物，豐度高于短頭熊蜂17科48種，且兩種熊蜂采訪植物種類不相似(Liangetal.，2020)。

2 熊蜂授粉應(yīng)用

熊蜂家族種類眾多，具有采集花粉的身體構(gòu)造、耐低溫低光照、聲震大，以及授粉蜂群便于管理等特性，比家養(yǎng)蜜蜂更適合設(shè)施作物(尤其是茄果類作物)授粉，是目前授粉蜂種創(chuàng)新研究的熱點(diǎn)。

熊蜂授粉在增加果蔬坐果率、提高產(chǎn)量的同時(shí)，還能改善果實(shí)品質(zhì)，減少外源激素應(yīng)用，降低勞動(dòng)力成本。與自然授粉相比，熊蜂授粉的草莓產(chǎn)量和單果質(zhì)量分別增加38.81%和37.02%，而且形美味甜，優(yōu)于自然授粉(李上星等，2016)；熊蜂授粉的油用牡丹結(jié)籽率平均為54.67%，顯著高于對照(張凱月等，2019)。與應(yīng)用激素相比，熊蜂授粉的櫻桃番茄果形周正，坐果率提高，單果重增加，總產(chǎn)量增加20%以上，灰霉病發(fā)病率明顯降低(周運(yùn)剛等，2014；牛慶生等，2015)。與蜜蜂授粉相比，熊蜂為溫室甜椒授粉，種子數(shù)和產(chǎn)量分別增加47.9%和12.8%(國占寶等，2005)；熊蜂為不同品種的櫻桃授粉，落花率均為30.0%左右，顯著低于意大利蜜蜂授粉，坐果率、單果重和糖酸比均顯著高于意大利蜜蜂授粉(周浩等，2017)。在營養(yǎng)指標(biāo)上，熊蜂授粉可以降低甜椒纖維素含量、硝酸鹽含量，增加甜椒、黃瓜、藍(lán)莓等果蔬中鐵、維生素C及可溶性固形物含量(國占寶等，2005；張根柱等，2016)。此外，熊蜂授粉可使溫室桃的發(fā)育歷期縮短，產(chǎn)品附加值提高(Zhangetal.，2015；黃家興和安建東，2018)。

熊蜂為植物提供傳粉服務(wù)的同時(shí)還能起到防治害蟲和病菌的作用，有效減少農(nóng)藥和生長激素類的使用。熊蜂為番茄和甜椒授粉，人為控制其攜帶傳播球孢白僵和粉紅螺旋聚孢霉，既可以使粉虱和牧草盲蝽致死，又能抑制花和葉的灰霉菌(Kapongoetal.，2008)。熊蜂授粉與生物防控結(jié)合的新型生產(chǎn)模式，取得很好的成效。熊蜂為溫室黃瓜授粉，同時(shí)釋放天敵麗蚜小蜂Enacrsiformosa和東亞小花蝽Oriussauteri防治害蟲，不僅黃瓜增產(chǎn)9.3%，還能有效控制粉虱和薊馬(尹園園等，2018)。在櫻桃大田中，熊蜂授粉結(jié)合綠色防控技術(shù)，能有效控制櫻桃褐腐病和果蠅，使褐腐病發(fā)病率降低61%，果蠅防效高達(dá)92.5%，櫻桃畝產(chǎn)增加50 kg，化學(xué)農(nóng)藥投入減少26%(徐進(jìn)等，2019)。

3 熊蜂種群影響因素

熊蜂與植物之間的長期進(jìn)化構(gòu)建了穩(wěn)定的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，如果熊蜂大量減少，它們之間的關(guān)系發(fā)生改變，可能引起生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性的變化，原有生態(tài)平衡會(huì)受到干擾或破壞(Watanabe，1994；Genungetal.，2010；方強(qiáng)和黃雙全，2012)。有研究表明影響熊蜂種群的因素主要包括棲息地喪失、氣候變化、病蟲害傳播、外來物種入侵和化學(xué)農(nóng)藥的使用(Schweigeretal.，2010；Teruyoshietal.，2012；Godfray，2014；Jeremyetal.，2015；Andersetal.，2017)。

3.1 棲息生境

棲息地的喪失是導(dǎo)致蜜蜂數(shù)量下降最重要的因素(Brownetal.，2009；Winfreeetal.，2009)。熊蜂一般在干燥能防雨的土表或土洞中筑巢和越冬，如雜亂的草叢、干草堆或嚙齒動(dòng)物的洞穴。無論是耕地上的農(nóng)作物，還是自然生境、半自然生境中的野生植物，都可以為熊蜂提供豐富的花卉資源(謝正華等，2017；Campbelletal.，2019；Michelle and Elizabeth，2019)。但隨著人類對土地利用的變化，野生花卉資源減少，熊蜂的棲息生境呈現(xiàn)碎片化，嚴(yán)重降低了熊蜂的多樣性和豐富度(Goulsonetal.，2008；Rickettsetal.，2008；Sydneyetal.，2011)。農(nóng)業(yè)集約化增加了農(nóng)藥的使用，導(dǎo)致了農(nóng)業(yè)區(qū)域內(nèi)潛在的棲息地退化，放牧、火災(zāi)、城市化等變化對蜜蜂的干擾較小(Winfreeetal.，2009)。此外，農(nóng)藥會(huì)伴隨雨水和空氣滲透到熊蜂筑巢和覓食的半自然棲息地(Winfreeetal.，2009；Pottsetal.，2010)。有研究發(fā)現(xiàn)，自然、半自然生境面積越大，熊蜂密度越大(謝正華等，2017)。在半自然生境下種植的大量開花作物(如油菜、向日葵、南瓜等)，可以為熊蜂提供寶貴的資源(Westphaletal.，2003；時(shí)東方等，2018；Treanoreetal.，2019)，然而，這些資源只能在某個(gè)時(shí)間段內(nèi)獲得，它們可能對維持自然界熊蜂種群的貢獻(xiàn)較小。

3.2 氣候變化

據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)預(yù)測指出，到2050年，全球平均氣溫將上升1.5～2.1℃。氣候變化威脅著全球生物多樣性，并導(dǎo)致許多物種的滅絕(Thomasetal.，2004；Yeetal.，2018)，在許多野生植物和農(nóng)作物的授粉中起著主導(dǎo)作用的蜜蜂也正面臨著環(huán)境變化(溫度升高、干旱和更頻繁的極端事件等)的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)(Kerretal.，2015；Gianninietal.，2017；Aggelikietal.，2018；Rebeccaetal.，2019)。

氣候變化的對熊蜂的影響是多方面的。氣候變化在改變熊蜂的活動(dòng)時(shí)間及數(shù)量的同時(shí)可能會(huì)影響蜂群結(jié)構(gòu)組成和功能變化(Memmottetal.，2007；Williamsetal.，2007)。除此之外，氣候變化還會(huì)影響熊蜂害蟲和病原體的傳播和毒力(Conte and Navajas，2008；Schweigeretal.，2010)；氣候變化導(dǎo)致的植物與熊蜂在時(shí)間和空間上的不匹配會(huì)破壞它們之間的互利共生關(guān)系，增加熊蜂的食物壓力(Heglandetal.，2009；Miller-Struttmannetal.，2015；Floresetal.，2019)。在歐洲和北美洲，隨著氣候變暖，南方熊蜂的活動(dòng)范圍逐漸縮小并向北移動(dòng)，棲息生境向高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移(Kerretal.，2015)。我國青藏高原地區(qū)的熊蜂也面臨氣候變化、永久性河流損失及過度放牧的威脅(Williamsetal.，2015)。Naeem等(2019)研究表明，未來(2050s至2070s)，東亞特有的29種熊蜂因氣候和土地覆蓋變化分布范圍縮??；中國中部地區(qū)熊蜂物種也從25種減少到19種；預(yù)計(jì)將來有一些熊蜂會(huì)分別成為極度瀕危(1種)、瀕危(3～5種)和易危(2～8種)物種(Naeemetal.，2019)。

3.3 熊蜂病蟲害

熊蜂的病蟲害主要包括病毒、細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物、熊蜂線蟲、寄生蠅、寄生蜂、寄生螨等(Goulson，2010；Pottsetal.，2010；張?bào)w銀等，2015)。研究發(fā)現(xiàn)急性麻痹病病毒(acute paralysis virus，APV)對許多熊蜂都有致病性，蜜蜂殘翅病毒(deformed wing virus，DWV)可以入侵多種宿主物種，對熊蜂的毒性比原始的宿主蜜蜂要強(qiáng)(Generschetal.，2006；Eyeretal.，2009)。蜜蜂螺原體Spiroplasmamellifers對熊蜂的致病性不清楚，革蘭氏陽性芽孢菌會(huì)引起B(yǎng).melanopus幼蟲死亡，尸體僵硬(Macfarlaneetal.，1995)。在北美和歐洲，許多真菌對熊蜂都有致病性，其中青霉屬PaecilomycesFarinosus，綠僵菌MetarhiziumAnisopliae，輪枝孢屬Verticilliumlecanii和小毛菌屬Hirsutella對熊蜂的危害較大。

原生動(dòng)物也是危害熊蜂的常見的寄生蟲(Kyeietal.，2008；Plischuketal.，2016)。最近的研究表明中國本土熊蜂廣泛感染微孢子蟲NosemaBombi和熊蜂短膜蟲Crithidiabombi。內(nèi)蒙古、四川、甘肅和青海等地區(qū)的一些本土熊蜂被微孢子蟲感染，致使蜂王交尾成功率和產(chǎn)卵率降低，甚至引起后代幼蟲死亡(Ottioetal.，2007；陳文鋒等，2010；唐裕杰等，2019)。熊蜂短膜蟲主要寄生在熊蜂腸道內(nèi)，傳播廣、數(shù)量多。我國白背熊蜂B.festivus和火紅熊蜂的熊蜂短膜蟲感染率最高，其中工蜂和蜂王的感染率低于雄蜂(Yourthetal.，2006；唐裕杰等，2019)。目前已知的在熊蜂體內(nèi)只有一種寄生性線蟲Sphaerulariabombi，侵入越冬熊蜂體內(nèi)，紊亂寄主體內(nèi)激素的平衡，抑制卵巢發(fā)育，造成蜂王死亡(李繼蓮等，2004)。

寄生蠅和寄生蜂也危害熊蜂。在瑞士、日本和北美，熊蜂寄生蠅主要是眼蠅科的Physocephalassp.和Sicusspp.，雌蠅向熊蜂腹部注射卵，幼蟲進(jìn)入寄主的微氣管，以寄主組織為食，其中Physocephalaspp.在中國也有分布(Schmidetal.，1990；張?bào)w銀等，2015)。目前報(bào)道危害熊蜂的寄生蜂為擬孔蜂巨柄嚙小蜂Melittobiaacasta和歐蟻蜂Mutillaeuropaea。在中國西南地區(qū)，歐蟻蜂主要寄生于熊蜂的雄性蛹。實(shí)驗(yàn)條件下歐蟻蜂在一周內(nèi)傳播迅速，可達(dá)20 m，并入侵不同的宿主短頭熊蜂和紅尾熊蜂B.haemorrhoidalis(Suetal.，2019)。野生狀態(tài)下的短頭熊蜂群體被寄生時(shí)，雄蜂的數(shù)量會(huì)顯著減少，導(dǎo)致蜂王不能與高質(zhì)量的雄蜂交尾，對我國西南地區(qū)熊蜂構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅。

3.4 外來物種

外來物種包括植物、引進(jìn)蜂種及其攜帶的蟲害、病原體等，通常會(huì)給本土熊蜂生存帶來威脅。蟲媒外來植物很容易融入當(dāng)?shù)刂参锱c熊蜂的關(guān)系網(wǎng)，并可以作為額外的食物來源暫時(shí)緩解資源匱乏時(shí)花蜜和花粉供應(yīng)短缺的問題，例如鳳仙花Impatiensglandulifera(Stoutetal.，2009；Schweigeretal.，2010)。然而，外來植物可能會(huì)破壞本土植物與傳粉昆蟲的相互作用，例如本土熊蜂主要依賴的蜜粉源植物被外來植物取代后，可能導(dǎo)致本土熊蜂種群的減少(Traveset and Richardson，2006)。因授粉或生產(chǎn)引進(jìn)的蜜蜂往往具有很高的競爭潛力，可能會(huì)通過生態(tài)位競爭直接影響本地蜜蜂，也可以作為寄生蟲和相關(guān)疾病的傳播媒介(Stoutetal.，2009；Schmid-Hempeletal.，2014；Peteretal.，2015；Dave and William，2015；Naamaetal.，2019)。在美國和日本，引進(jìn)的蜜蜂和熊蜂與本土熊蜂在蜜粉源植物利用上高達(dá)70%～90%重疊(Thomson，2006)。在挪威東南部樹莓農(nóng)場，蜜蜂的剝削性競爭(樹莓地97%以上的訪花是由蜜蜂進(jìn)行的)迫使熊蜂(超過55%)采集農(nóng)場周圍的野生植物(Nielsenetal.，2017)。研究發(fā)現(xiàn)外來同一蜜蜂物種可以與地方性種群雜交，從而破壞當(dāng)?shù)胤N群的遺傳多樣性，甚至導(dǎo)致當(dāng)?shù)胤N群的滅絕(Francketal.，1998)，另外也對本地蜂群的繁殖和體型有影響(Thomson，2006；Goulsonetal.，2008)。地熊蜂的雄蜂可以和小峰熊蜂、紅光熊蜂蜂王交尾，交尾后的蜂王產(chǎn)卵率低，且卵無法正常孵化(Kanbeetal.，2008)。地熊蜂雄蜂還能和中國本土蘭州熊蜂蜂王交尾，具有較高的物種入侵風(fēng)險(xiǎn)(袁曉龍等，2018)。

3.5 化學(xué)農(nóng)藥

殺蟲劑和除草劑是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中應(yīng)用最為廣泛的化學(xué)農(nóng)藥，在防治有害生物和保障農(nóng)作物正常生產(chǎn)的同時(shí)，也造成了許多負(fù)面影響。殺蟲劑對蜜蜂具有亞致死效應(yīng)，影響它們的采集行為(Gilletal.，2014；Felthametal.，2014；Whitehornetal.，2017)、歸巢能力(Fischeretal.，2014；Maetal.，2019)、學(xué)習(xí)能力(Whitehornetal.，2017)和產(chǎn)卵能力(Brydenetal.，2013；Barbosaetal.，2014)；甚至讓蜜蜂直接中毒而死，導(dǎo)致其種群和數(shù)量下降(Brittainetal.，2010；Godfrayetal.，2014)。除草劑和化肥可通過降低花卉資源的可用性間接影響蜜蜂(Holzschuhetal.，2008)。在保障糧食安全的背景下，新煙堿類農(nóng)藥與熊蜂之間的關(guān)系越來越受全球的重視，利用連續(xù)攝入法測定發(fā)現(xiàn)新煙堿類殺蟲劑(吡蟲啉和呋蟲胺)對小峰熊蜂的急性經(jīng)口毒性為高毒(劉佳霖等，2012)。室內(nèi)飼養(yǎng)的熊蜂接觸吡蟲啉后放歸到野外，蜂群生長率顯著降低，新蜂王的數(shù)量較對照減少了85%(Whitehornetal.，2012)。不同濃度的噻蟲嗪加入到地熊蜂工蜂群的糖水和花粉中，工蜂進(jìn)食量以及產(chǎn)卵數(shù)量和幼蟲存活率降低(Laycocketal.，2014)。新煙堿類殺蟲劑噻蟲嗪會(huì)使熊蜂的學(xué)習(xí)和記憶受損，并降低熊蜂的傳粉效率(Daraetal.，2015a，2015b)，另外，噻蟲嗪污染了地熊蜂的棲息生境后，蜂王的產(chǎn)卵率顯著下降(Baronetal.，2017)。熊蜂暴露于噻蟲胺或吡蟲啉的環(huán)境后，經(jīng)轉(zhuǎn)錄組研究發(fā)現(xiàn)，參與包括線粒體功能在內(nèi)的重要生物學(xué)過程的基因差異表達(dá)；與吡蟲啉相比，噻蟲胺對基因表達(dá)幅度和選擇性剪接的影響更大；與蜂王相比，接觸農(nóng)藥對工蜂的影響更大(Thomasetal.，2019)。

4 總結(jié)與展望

熊蜂傳粉在提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的同時(shí)，還能維持植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)平衡，具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。我國作為熊蜂物種資源最豐富的國家，但授粉熊蜂群自給率低，熊蜂的應(yīng)用基礎(chǔ)研究較落后。我國熊蜂也同樣面臨著棲息生境不斷惡化、氣候變化、多種病蟲害威脅、外來物種入侵及農(nóng)田中多種農(nóng)藥聯(lián)合施用等因素的影響。為了生態(tài)安全和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的需要，提出以下建議：(1)加大熊蜂生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及優(yōu)良授粉熊蜂資源收集評價(jià)等基礎(chǔ)研究力度。(2)立足本土資源優(yōu)勢，開展熊蜂規(guī)模化工廠繁育技術(shù)研發(fā)與集成，逐步滿足農(nóng)業(yè)授粉熊蜂需求，與綠色防控相結(jié)合推廣熊蜂為農(nóng)作物授粉，加大蜜蜂非靶標(biāo)農(nóng)藥的研發(fā)、應(yīng)用推廣，減少除草劑使用，保留農(nóng)田周圍的自然蜜粉源植物，維護(hù)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)傳粉網(wǎng)絡(luò)。(3)畜牧方面，進(jìn)行輪牧，混播多種牧草，特別是顯花種類。(4)及時(shí)開展熊蜂對我國本土熊蜂的棲息生境及繁殖過程影響的相關(guān)研究，掌握生物入侵的過程及可控性措施，加強(qiáng)引入外來授粉熊蜂的檢疫，做好突發(fā)事件應(yīng)急預(yù)案。(5)加強(qiáng)熊蜂在生態(tài)環(huán)境中傳粉重要性和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中授粉功能的科普宣傳和生態(tài)文明教育，呼吁全民保護(hù)好熊蜂可能營巢的生態(tài)環(huán)境及食物資源。(6)開展我國農(nóng)業(yè)蜜蜂授粉的經(jīng)濟(jì)價(jià)值評估，特別是已馴化飼養(yǎng)成群的熊蜂在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用潛能評價(jià)，提高全民對熊蜂授粉綠色生產(chǎn)模式的認(rèn)知度。