瀕危植物東興金花茶伴生群落及其種群結構特征

楊泉光，柴勝豐，吳儒華，鄒 蓉，韋 霄

(1.廣西壯族自治區(qū)防城金花茶國家級自然保護區(qū)管理中心，廣西防城港 538001；2.廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林 541006）

東興金花茶（Camellia tunghinensis）為山茶科（Theaceae）山茶屬金花茶組植物[1]，為廣西特有種，僅在廣西南部的廣西壯族自治區(qū)防城金花茶國家級自然保護區(qū)的隱蔽山林中有少量分布，多分布于溝谷兩旁和溪邊，面積不足50 hm2，《中國物種紅色名錄》[2]將其定為極危，《中國植物紅皮書》[3]將其列為國家二級保護植物。金花茶組植物具有較高的開發(fā)利用價值[4-5]，當?shù)卣畬⒔鸹ú枳鳛樘厣参镔Y源進行開發(fā)與利用。近年來，由于人們過度采集金花茶資源，其野生種群和植株數(shù)量急劇減少。東興金花茶自身存在結實率低、種子數(shù)量少和自然繁殖能力較弱等問題，限制了種群的擴大。目前，國內外有關東興金花茶的研究主要集中在繁殖、種植、保育及生理等方面[6-9]，關于東興金花茶群落和種群結構方面的研究未見報道。本研究采用樣地調查法對東興金花茶伴生群落的種類組成、區(qū)系成分、群落特征和物種多樣性以及金花茶種群的年齡結構等進行調查與分析，開展東興金花茶群落學特征及種群結構研究，對掌握其種群狀況并提出資源保護對策具有重要參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在廣西防城金花茶國家級自然保護區(qū)（108°02'～108°12'E，21°43'～21°49'N）內進行。保護區(qū)位于廣西防城港市，地處我國南部沿海的北部灣地區(qū)，北回歸線以南，氣溫高，雨水多，屬北熱帶季風氣候。年均氣溫22 ℃左右；最冷月為1月，月均溫13 ℃左右；最熱月為7月，月均溫29 ℃左右；絕大多數(shù)地區(qū)無霜期360 天以上。雨量充沛，雨熱同季，干濕季節(jié)明顯，年均降水量2 500 mm 以上。植物生長期長，一年四季綠樹成蔭，花繁葉茂，植物種類豐富。

1.2 研究方法

采用樣地調查法進行野外定點調查。在廣西防城金花茶國家級自然保護區(qū)內選取4個東興金花茶集中分布區(qū)，各設置1個樣地進行調查；每個樣地面積為400 m2，為20 m × 20 m 的正方形（表1）。在每個樣地，設置4個10 m×10 m的樣方，采用每木檢尺調查法對樣方內胸徑≥1 cm的植株進行調查，調查并記錄其種名、胸徑、樹高和冠幅；對叢生植株（低于1.3 m 且有分枝）也進行每木調查，但在進行多樣性及均勻度分析時僅作1株計算；對樣地內的灌木、草本和層間植物僅調查其種類和多度。進行金花茶種群年齡結構調查時，對樣地內所有的東興金花茶個體進行每木調查，記錄其胸徑、高度和冠幅。

表1 樣地的生境特征Tab.1 Habitat characteristics of sample plots

1.2.1 種類組成和區(qū)系成分

對樣地內所有植物的科、屬和種進行統(tǒng)計與分析，以吳征鎰[10]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則為依據(jù)，統(tǒng)計群落中屬的區(qū)系分布。

1.2.2 重要值和多度

計算各樣地喬木層組成樹種的重要值（IV），分析群落的結構特征。重要值是一個綜合指標，能較全面地反映種群在群落中的地位與作用，也是定義群落類型的主要依據(jù)。

式中，RA 為相對密度（樣地內某種的密度占所有種密度總和的比率），RF 為相對頻度（某種的頻度占所有種頻度總和的比率），RD 為相對優(yōu)勢度（某種的胸高斷面之和占所有種胸高斷面總和的比率或某種的冠幅之和占所有種冠幅總和的比率）[11]。

多度是對物種個體數(shù)目多少的估測指標，本研究采用Drude 的七級制多度，Soe 為極多且植物地上部分郁閉，Cop3 為數(shù)量很多，Cop2 為數(shù)量多，Cop1為數(shù)量尚多，Sp 為數(shù)量不多且分散，Sol 為數(shù)量很少且稀疏，Un為個別或單株。

1.2.3 物種多樣性

物種多樣性測定方法很多，本研究選取4 種多樣性指數(shù)來測定和分析群落物種多樣性特征。物種豐富度指數(shù)（S）為出現(xiàn)在樣地內的物種數(shù)。

式中，Pi=Ni/N，為第i個物種的相對密度；N為所有植物的個體數(shù)；Ni為第i個物種的個體數(shù)。

1.2.4 種群年齡結構

采用立木級結構替代年齡結構的分析方法[12-13]。胸徑（D）小于1 cm 的按高度（H）分為3 級，I 級為H≤33 cm，II 級為33 ＜H≤100 cm，III 級為H＞100 cm；胸徑≥1 cm 的，每增加1 cm 為1 級，IV級為1 ≤D＜2 cm，V 級為2 ≤D＜3 cm，VI 級為3 ≤D＜4 cm，VII為4 ≤D＜5 cm。

2 結果與分析

2.1 伴生群落的種類組成

在4個東興金花茶集中分布的樣地群落中，共有維管束植物142種，隸屬53科107屬（表2）。其中，蕨類植物2 科3 屬3 種，單子葉植物7 科13 屬17 種，雙子葉植物44 科91 屬122 種。群落的組成種類較豐富，科和屬的組成較復雜。含5 種以上的科有8 科，共38 屬64 種，分別占科、屬和種的15.09%、35.51%和45.07%，以大戟科（Euphorbiaceae）（13 種）、茜草科（Rubiaceae）（12 種）、?？疲∕oraceae）（9 種）、樟科（Lauraceae）（8種）和山茶科（Theaceae）（6種）的種數(shù)較多，組成群落的植物在科的層面表現(xiàn)較集中，優(yōu)勢科明顯。在107個屬中，種類較多的為榕屬（Ficus）9種，山茶屬（Camellia）、蒲桃屬（Syzygium）和杜英屬（Elaeocarpus）均為4 種，紫金牛屬（Ardisia）、潤楠屬（Machilus）、木姜子屬（Litsea）和冬青屬（Ilex）均為3種，這8 屬共有33 種，占總種數(shù)的23.24%；有9 個屬各含2個種；其他90個屬僅含個1種，群落的種類組成在屬的層面較分散，沒有優(yōu)勢屬。

表2 東興金花茶伴生群落的維管束植物統(tǒng)計Tab.2 Statistics of vascular plants in C.tunghinensis concomitant community

2.2 植物區(qū)系成分分析

東興金花茶伴生群落中的種子植物包含12 個分布區(qū)類型（表3）。在107 屬植物中，熱帶分布（2 ～7）有94 屬，占總屬數(shù)的87.85%；泛熱帶分布最多（32 屬），熱帶亞洲分布次之（21 屬），第三為舊世界熱帶分布（16 屬），三者占總屬數(shù)的64.49%。屬于泛熱帶分布的有菝葜屬（Smilax）、叉蕨屬（Tectaria）、粗葉木屬（Lasianthus）、大青屬（Clerodendrum）和杜英屬（Elaeocarpus）等，屬于熱帶亞洲分布的有白顏樹屬（Gironniera）、澄廣花屬（Orophea）和交讓木屬（Daphniphyllum）等，屬于舊世界熱帶分布的有閉花木屬（Cleistanthus）、莿柊屬（Scolopia）、杜莖山屬（Maesa）和合歡屬（Albizia）等，這些屬所含的種大多是群落中的標志種和常見種。溫帶分布（8 ～11）有11屬，占總屬數(shù)的10.28%，有莢蒾屬（Viburnum）、錐屬（Castanopsis）和菘藍屬（Isatis）等。中國特有分布1 個，為擬單性木蘭屬（Parakmeria），占總屬數(shù)的0.93%。東興金花茶伴生群落的區(qū)系組成以熱帶成分占優(yōu)勢，溫帶成分所占比例較小，具有明顯的熱帶性質。

表3 東興金花茶伴生群落的區(qū)系成分Tab.3 Floristic composition of C.tunghinensis concomitant community

2.3 伴生群落結構特征

P1 樣地喬木郁閉度約為0.9，灌木和草本的覆蓋度均約為30%。喬木冠層均高16 m 左右。共有77 種 植物429 株，胸徑 大于1 cm 的 喬木 有68 種。重要值統(tǒng)計結果顯示，喬木層優(yōu)勢種為廣西澄廣花（O.polycarpa）、香楠（Aidia canthioides）、水石梓（Sarcosperma laurinum）、粗糠柴（Mallotus philippensis）和東興金花茶，重要值分別為26.45、24.64、17.40、16.71 和12.76。香楠、廣西澄廣花和東興金花茶對群落株數(shù)貢獻較大，分別為53、45 株和38 株，山蒲桃（S.levinei）和白肉榕（F.vasculosa）等21 種植物各有1 株。灌草層植物種類匱乏，未發(fā)現(xiàn)層間植物。灌木層主要有九節(jié)（Psychotria asiatica）（Cop1）、變色山檳榔（Pinanga baviensis）（Sp）和刺軸櫚（Licuala spinosa）（Sp）等；草本層有板藍根（Isatis tinctoria）（Sp）、露兜草（Pandanus austrosinensis）（Sp）、普通針毛蕨（Macrothelypteris torressiana）（Cop1）和華山姜（Alpinia oblongifolia）（Sp）4種植物。

P2 樣地喬木郁閉度約為0.8，灌木和草本的覆蓋度分別約為40%和10%。喬木冠層均高16 m 左右。共有58 種植物448 株，胸徑大于1 cm 的喬木有50 種。重要值統(tǒng)計結果顯示，喬木層優(yōu)勢種為長尾毛蕊茶（C.caudata）、廣西澄廣花、銀柴（Aporosa dioica）和東興金花茶，重要值分別為42.53、23.04、21.40 和18.52。長尾毛蕊茶、東興金花茶、狗骨柴（Diplospora dubia）和廣西澄廣花對群落株數(shù)貢獻較大，分別為123、59、35 和33 株；顯脈金花茶（C. euphlebia）、香楠和鴨腳木（Schefflera heptaphylla）等16種植物各有1 株。灌草層植物種類匱乏，未發(fā)現(xiàn)層間植物。灌木層主要有柏拉木（Blastus cochinchinensis）（Sp）、長尾毛蕊茶（Cop2）、九節(jié)（Sp）、香港大沙葉（Pavetta hongkongensis）（Sp）和鴨腳木（Sp）5 種植物；草本層有割雞芒（Hypolytrum nemorum）（Sol）、普通針毛蕨（Sp）、日本蛇根草（Ophiorrhiza japonica）（Sol）和沿階草（Ophiopogon bodinieri）（Sol）4 種植物。

P3 樣地的喬木郁閉度約為0.8，灌木和草本的覆蓋度分別約為40%和20%。喬木冠層均高20 m左右。共有43 種植物246 株，胸徑大于1 cm 的喬木有34種。重要值統(tǒng)計結果顯示，喬木層優(yōu)勢種為鴨腳木、東興金花茶、假蘋婆（Sterculia lanceolata）和長尾毛 蕊茶，重要 值分 別為30.33、28.69、28.07 和22.29。東興金花茶、長尾毛蕊茶、羅傘（Brassaiopsis glomerulata）和假蘋婆對群落株數(shù)貢獻較大，分別為53、35、29 和19 株；白顏樹（Gironniera subaequalis）、香楠和黃毛五月茶（Antidesma fordii）等11 種植物各有1株。灌草層和層間植物種類稀少。灌木層有假蘋婆（Sp）、九節(jié)（Cop1）和鴨腳木（Sol）等10 種植物；草本層有沙皮蕨（Tectaria harlandii）（Sp）、板藍根（Sp）和三叉蕨（Tectaria subtriphylla）（Sp）3 種植物；藤本（層間）植物有刺果藤（Byttneria grandifolia）（Sp）和藤槐（Bowringia callicarpa）（Sp）。

P4 樣地的喬木郁閉度約為0.95，灌木和草本的覆蓋度分別約為40%和10%。喬木冠層均高16 m左右。共有79 種植物400 株，胸徑大于1 cm 的喬木有67種。重要值統(tǒng)計結果顯示，喬木層優(yōu)勢種為水石梓、鴨腳木、廣西澄廣花和東興金花茶，重要值分別為30.90、15.41、15.01和12.89。水石梓、東興金花茶、廣西澄廣花和假蘋婆對群落株數(shù)貢獻較大，分別為41、34、33 和23 株；山黃皮（A.cochinchinensis）、白花苦燈籠（Tarenna mollissima）和皺葉海桐（Pittosporum crispulum）等17 種植物各有1 株。灌草層和層間植物種類稀少。灌木層有羅傘（Sp）、百兩金（Ardisia crispa）（Cop1）、東興金 花 茶（Sp）、九 節(jié)（Sp）、和假山龍眼（Heliciopsis henryi）（Sp）等6 種植物；草本層有割雞芒（Sp）、毛果珍珠茅（Scleria levis）（Sol）、普通針毛蕨（Sp）和寬葉薹草（Carex siderosticta）（Sp）4 種植物；藤本（層間）植物有刺果藤（Cop2）、假鷹爪（Desmos chinensis）（Sp）、香港瓜馥木（Fissistigma uonicum）（Sp）、飛龍掌血（Toddalia asiatica）（Cop1）和菝葜（S.china）（Sp）5種植物。

2.4 物種多樣性分析

4 個樣地中，物種豐富度最高的為P4 樣地（79種），P1、P2 和P3 樣地分別有77、58 和43 種（表4）。各樣地由于地理位置不同，海拔存在差異，群落內的生境有一定的異質性，所以物種多樣性不同。P1和P4樣地的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)較高，與物種豐富度表現(xiàn)出一致的趨勢。P1 樣地海拔高，P4 樣地海拔雖低但遠離道路，兩者受到的破壞較小，生境較優(yōu)越，物種豐富度和多樣性指數(shù)較高；P2 和P3 樣地的海拔較低且位于路邊，易受人為干擾，物種豐富度和多樣性指數(shù)較低。

表4 東興金花茶伴生群落物種多樣性指數(shù)Tab.4 Diversity indices of C.tunghinensis concomitant community

2.5 東興金花茶種群年齡結構分析

植物的年齡結構不僅能反映該物種的生長現(xiàn)狀，而且能反映其種群發(fā)展的趨勢。P1 和P2 樣地中的東興金花茶分別為82 和113 株，小徑個體多，大徑個體缺失，為增長型種群；P3 樣地的東興金花茶為50 株，小徑級和大徑級個體少，種群年齡結構呈紡錘形，表明該種群屬近期增長而遠期衰退型；P4 樣地的東興金花茶為81 株，Ⅰ級個體缺失，大徑級個體齊全但數(shù)量少，為衰退型（圖1）。

圖1 各樣地東興金花茶種群年齡結構Fig.1 Age structure of C.tunghinensis population in 4 sample plots

3 結論與討論

在調查的4 個東興金花茶集中分布的群落中，共有維管束植物142 種，隸屬53 科107 屬。伴生群落物種豐富，科和屬的組成復雜，組成群落的植物在科層面表現(xiàn)較為集中，優(yōu)勢科明顯，與柴勝豐等[14]報道的毛瓣金花茶（C. pubipetala）群落種類組成相似。東興金花茶群落的區(qū)系組成以熱帶成分占優(yōu)勢，具有明顯的熱帶性質。本研究調查的東興金花茶伴生群落特征與龐潔等[15]研究中關于金花茶保護區(qū)所處氣候帶及植被特征的描述較一致。

4個樣地中，伴生群落結構相對簡單，可分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物匱乏，喬木層分層不明顯。調查發(fā)現(xiàn)，東興金花茶伴生群落分布著一定數(shù)量的木質藤本植物；草本層植物種類和數(shù)量較少，主要以蕨類植物為主，可能與群落郁閉度高、林下采光差和生存空間競爭大等因素有關。黃付平[16]將東興金花茶植物群落類型歸為黃樟-鴨腳木+東興金花茶群落和阿丁楓（Altingia chinensis）-水石梓+東興金花茶群落，本研究與其觀點基本一致。

總體來說，4 個樣地的物種多樣性和個體數(shù)量相對較豐富，但樣地間有差別；物種豐富度最高的是P4 樣地，其次為P1、P2 和P3 樣地。各樣地物種豐富度存在差異的主要原因為客觀因素（地理位置、海拔、群落內生境）和人為活動干擾。調查發(fā)現(xiàn)，當?shù)赜猩仙椒N植肉桂（Cinnamomum cassia）、八角（Illicium verum）和松樹以及盜采濫挖金花茶的現(xiàn)象，上述人為活動會破壞生境，影響金花茶的自然繁衍，導致不同區(qū)域物種多樣性產生差異。

4 個樣地中，P1 和P2 樣地的東興金花茶種群為增長型；P3 樣地的種群為近期增長而遠期衰退型；P4 樣地的種群為衰退型。影響東興金花茶種群年齡結構的主要因素為人為干擾及自身繁殖特性。因金花茶組植物開發(fā)利用價值較高，在全國有一定的知名度，近年來，野生金花茶資源遭到掠奪性的開采，導致東興金花茶成年植株數(shù)量急劇減少。此外，雖然東興金花茶現(xiàn)蕾數(shù)和開花數(shù)較多，但落蕾和落花現(xiàn)象也較普遍，自然結實率較低，其果實的淀粉和脂肪含量較高，鼠類喜歡啃食[17]，所以在自然條件下東興金花茶的繁殖能力不強，成苗率低，更新能力差。

在進行東興金花茶的保護工作時，應加強巡護，減少人為活動對野生種群的采集和破壞。由于東興金花茶生長緩慢、成熟期長、物種生存競爭能力弱，應對小苗采取相應的人工撫育措施。