三種孔徑霧網(wǎng)網(wǎng)捕鳥類群落結(jié)構(gòu)差異性研究

楊海洋，羅祖奎，劉興旺，張交行

（凱里學(xué)院，貴州凱里 556011）

霧網(wǎng)在研究活動(dòng)高度3 m 以下且隱蔽性較強(qiáng)的鳥類群落方面具有其他調(diào)查方法無法達(dá)到的效果［1-3］，能獲取樣線法和樣點(diǎn)法等方法難以得到的數(shù)據(jù).霧網(wǎng)調(diào)查在20 世紀(jì)70 年代作為一種新的鳥類調(diào)查方法已經(jīng)被應(yīng)用，但國內(nèi)霧網(wǎng)用于鳥類群落的研究比較晚［1］，且孔徑單一，多為3.6 cm孔徑的霧網(wǎng)［3-6］.除3.6 cm 孔徑霧網(wǎng)外，2.0 cm 孔徑和2.5 cm孔徑的霧網(wǎng)也被學(xué)者使用過［2，6］，但1.5 cm 孔徑的霧網(wǎng)沒有使用記載.霧網(wǎng)的孔徑不同，可能捕捉到不同大小的鳥類，不同孔徑霧網(wǎng)的捕獲效力也可能會(huì)有差異.通常，3.6 cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲到鶇科和畫眉科的鳥類種數(shù)較多［3-4，7］，2.0 cm孔徑和2.5 cm孔徑霧網(wǎng)捕獲到鶯科、鹟科和柳鶯科的鳥類種數(shù)較多［2，6］.但是，在同一個(gè)區(qū)域范圍內(nèi)同時(shí)用不同孔徑的霧網(wǎng)捕獲鳥類群落結(jié)構(gòu)有什么樣的差異卻無法知曉，該實(shí)驗(yàn)擬同時(shí)用3 種不同孔徑的霧網(wǎng)捕獲鳥類，比較鳥類群落結(jié)構(gòu)的差異性，為鳥類網(wǎng)捕調(diào)查提供指導(dǎo).

1 研究地點(diǎn)和方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

研究地點(diǎn)選擇在凱里學(xué)院（N 26°31'41.22″，E 107°53'17.71″N）校園內(nèi)，校園面積約112 hm2，位于凱里市西南側(cè)，海拔687 m（圖1），距離市區(qū)約10 km.學(xué)校前有G60 和G320 兩條國道，后面有銀桂大道和滬昆高速鐵路，距離新建的凱里南站約750 m.凱里學(xué)院所在地區(qū)屬中亞熱帶濕潤溫和氣候，1 月平均溫度4℃，7 月平均溫度25℃.雨量充沛，四季分明，年平均溫度15℃.由于土地石漠化嚴(yán)重，校園兩側(cè)的山丘林叢矮小.校園內(nèi)有人工林，但分布不均，且面積小［8］.

圖1 凱里學(xué)院鳥類網(wǎng)場(chǎng)設(shè)置圖

1.2 霧網(wǎng)孔徑與霧網(wǎng)放置位點(diǎn)

在該研究中，選擇1.5、2.5 和3.6 cm 孔徑的霧網(wǎng)對(duì)凱里學(xué)院的鳥類群落進(jìn)行調(diào)查，網(wǎng)場(chǎng)分別設(shè)置在凱里學(xué)院兩側(cè)以及學(xué)校后面的草叢中（圖1），霧網(wǎng)主要放置在林緣、林窗兩種生境中，并根據(jù)具體情況選擇放置點(diǎn).

1.3 鳥類捕獲

2017年7月至2019年5月，每月不間斷的進(jìn)行網(wǎng)捕，每天至少保留一張霧網(wǎng)在工作.霧網(wǎng)的長×高×孔徑為:8 m×3 m×1.5 cm、15 m×4 m×2.5 cm 和15 m×4 m×3.6 cm 3 種.選取的霧網(wǎng)設(shè)置位點(diǎn)均清理出長為8～15 m的空?qǐng)龅?，同時(shí)割除霧網(wǎng)下方地面的雜草，張網(wǎng)方向隨地勢(shì)而定，方向各不相同，但網(wǎng)面與地面垂直，網(wǎng)下綱離地高0～30 cm.用“h·網(wǎng)”表示張網(wǎng)時(shí)長［6］，每天張網(wǎng)的時(shí)間段為6∶00 -19∶00（春夏）或7∶00-18∶00（秋冬）.為了提高鳥類存活率，把死亡率降低在1%以下，每隔3 h 觀察捕獲情況，每天傍晚檢查霧網(wǎng)一次（包括雨天），并清理網(wǎng)上落葉枯枝等雜物.對(duì)上網(wǎng)的鳥類進(jìn)行記錄、計(jì)數(shù)、稱重、拍照、觀察，然后在原地放飛.每張鳥網(wǎng)如有破損情況就及時(shí)更換新網(wǎng)，網(wǎng)場(chǎng)位置3～5 d 更換一次.

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用優(yōu)勢(shì)種指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon -Wiener 指數(shù)、Pielou 指數(shù)呈現(xiàn)鳥類群落的結(jié)構(gòu)特征［9］.用Jaccard 指數(shù)表示鳥類群落的相似性，數(shù)據(jù)處理利用Software Excel 2010 和Origin 9.0 軟件完成.各計(jì)算公式如下：

優(yōu)勢(shì)種指數(shù)（T）iTi=Ni/N，

Simpson指數(shù)Cs=1-∑（Ni/N）2，

Shannon-Wiener指數(shù)H'=-∑Pi×lnPi，

Pielou指數(shù)J=H'/Hmax=H'×（lnS）-1，

Jaccard指數(shù)SJ=D（/A+B-D）.

其中第i 個(gè)物種的數(shù)量為Ni，所記錄鳥類的總數(shù)量為N，第i個(gè)物種所占總數(shù)的比例為Pi，物種數(shù)為S，Hmax為lnS.A、B為不同群落種數(shù)，D為相同的種數(shù)［10-11］.

2 結(jié)果與分析

2.1 鳥類群落結(jié)構(gòu)組成

三種孔徑霧網(wǎng)共捕獲到鳥類62種252只，隸屬6 目30 科.其中，“三有”保護(hù)鳥類43 種，中國重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥類2 種，為日本松雀鷹（Accipiter gularis）和紅角鸮（Otus sunia）.捕獲到鵯科的鳥類數(shù)量最多，共44 只，占鳥類總數(shù)量的17.46%；捕獲到鹟科鳥類的種數(shù)最多，共10 種，占捕獲鳥類種數(shù)的16.13%.

從鳥類的居留型［12］、食性［2-3］、生態(tài)型［13-14］和區(qū)系［15-16］上看，凱里學(xué)院鳥類群落主要為鳴禽、留鳥、東洋界鳥類和食蟲鳥類（表1）.

表1 凱里學(xué)院林下鳥類名錄

續(xù)表1 凱里學(xué)院林下鳥類名錄

續(xù)表1 凱里學(xué)院林下鳥類名錄

2.2 不同孔徑霧網(wǎng)的鳥類群落結(jié)構(gòu)差異性

由食性、居留型和區(qū)系分析得出，1.5 cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲的鳥類均是鳴禽，共44 種，食蟲鳥類占68.18%（30種）、留鳥占52.27%（23種）、東洋界鳥類占45.45%（20種）.2.5cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲的21種鳥類中，鳴禽占85.71%（18 種）、食蟲鳥類占52.38%（11種）、留鳥占61.90%（13 種）、東洋界鳥類占42.86%（9 種）.3.6cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲的20 種鳥類中，鳴禽占85.00%、食蟲鳥類占40.00%、留鳥占60.00%、東洋界鳥類占65.00%.其中，1.5 cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲到鹟科鳥類的種數(shù)最多（8 種），2.5 cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲到鹟科鳥類的種數(shù)最多（5 種），3.6 cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲到鵯科鳥類的種數(shù)最多（4種）.

三種霧網(wǎng)中，1.5 cm 孔徑捕獲到鳥類156 只，平均體重為15.55±0.96 g（圖2），優(yōu)勢(shì)種為紅脅藍(lán)尾鴝（Tarsiger cyanurus）；2.5 cm 孔徑捕獲到鳥類57只，平均體重為46.68±6.09 g，優(yōu)勢(shì)種為黃臀鵯（Pycnonotus xanthorrhous）、白頭鵯（Pycnonotus si?nensis）和紅脅藍(lán)尾鴝（Tarsiger cyanurus）；3.6 cm 孔徑捕獲到鳥類39只，平均體重為71.72±7.42g，優(yōu)勢(shì)種為發(fā)冠卷尾（Dicrurus leucdphaeus）和白頰噪鹛（Garrulax sannio）.

圖2 不同孔徑霧網(wǎng)的鳥類平均體重和生物量

經(jīng)數(shù)據(jù)處理得出，凱里學(xué)院的平均鳥類網(wǎng)捕率為5.71±1.15只/100 h·網(wǎng).1.5 cm孔徑霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率最高，為7.57±1.53只/100 h·網(wǎng)、5.26±0.95種/100 h·網(wǎng).3.6cm 孔徑霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率最低，為3.62±1.33 只/100 h·網(wǎng)、2.32±0.62 種/100 h·網(wǎng)（圖3）.但2.5cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲的生物量最大，為296.17±76.72g/100 h·網(wǎng).1.5 cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲的生物量最小，為119.76±24.20 g/100h·網(wǎng)（圖2）.

圖3 不同孔徑霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率和多樣性指數(shù)

從多樣性來看，2.5 cm 孔徑霧網(wǎng)的Simpson 指數(shù)Cs=0.73±0.04、Shannon -Wiener 指數(shù)H'=0.60±0.07 及Pielou 指數(shù)J=0.94±0.03 均為最高.1.5 cm 孔徑霧網(wǎng)的Simpson指數(shù)Cs=0.60±0.07為最低，3.6 cm孔徑霧網(wǎng)的Shannon-Wiener指數(shù)H'=0.25±0.09及Pielou 指數(shù)J=0.47±0.16 均為最低（圖3）.2.5 cm -3.6 cm 孔徑的相似度指數(shù)最高，SJ=0.32，1.5 cm -3.6 cm孔徑的相似度指數(shù)最低，SJ=0.14（表2）.

表2 三種霧網(wǎng)捕獲鳥類的生物量和相似度

3 討論

3.1 鳥類群落

在我國動(dòng)物地理區(qū)劃上［12］，凱里地區(qū)屬于東洋界（西部高原山地亞區(qū)），由于地區(qū)限制，霧網(wǎng)捕獲到東洋界鳥類的概率要大得多.此次記錄的鳥類多是鳴禽、留鳥和食蟲鳥類，是因?yàn)殪F網(wǎng)主要捕捉的是林下鳥類，受到生境的限制，鳴禽、留鳥和食蟲鳥類有更大的概率被捕獲.在三種孔徑霧網(wǎng)中，留鳥和東洋界鳥類的比例隨著霧網(wǎng)孔徑的增大而增大，鳴禽和食蟲鳥類的比例卻隨著霧網(wǎng)孔徑的增大而降低.三種霧網(wǎng)調(diào)查的結(jié)果與前期［8］對(duì)凱里學(xué)院的鳥類研究結(jié)論略有不同，雖然鵯科鳥類數(shù)量最多，但具體到每個(gè)種的數(shù)量不多，這是因?yàn)? 種孔徑的霧網(wǎng)都能捕獲到該科的鳥類（表1）.經(jīng)過兩次調(diào)查，共記錄到74 種鳥類，霧網(wǎng)捕獲到的鳥類占83.78%，遠(yuǎn)高出當(dāng)?shù)伉B類的40%［1］，新增種類占29.73%.這表明多種孔徑霧網(wǎng)能捕獲到更多的當(dāng)?shù)伉B類種類，也表明凱里學(xué)院建校后，退耕還林，修建人工湖，使生境復(fù)雜化，能為鳥類提供更多的覓食和棲息場(chǎng)所，更有助于躲避敵害［17］，因此鳥類種類有可能增加.

3.2 網(wǎng)捕率差異

在黔東南地區(qū)，凱里學(xué)院的平均網(wǎng)捕率比云臺(tái)山的網(wǎng)捕率低［2，18］，云臺(tái)山2.0 cm 孔徑霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率（6.85只/100h·網(wǎng)）比凱里學(xué)院2.5 cm孔徑和3.6 cm孔徑霧網(wǎng)的高，比1.5 cm孔徑霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率低，總體而言，存在小孔徑比大孔徑網(wǎng)捕率高的趨勢(shì).同時(shí)，在從網(wǎng)上取鳥的過程中發(fā)現(xiàn)，大山雀（Parus cinereus）和金翅雀（Chloris sinica）等體型小的鳥類容易從2.5 cm 孔徑和3.6 cm 孔徑的霧網(wǎng)中逃脫，棕臉鹟鶯（Abroscopus albogularis）很容易直接穿過3.6 cm 孔徑的霧網(wǎng).造成小孔徑（1.5 cm）霧網(wǎng)比大孔徑（2.5 cm、3.6 cm）霧網(wǎng)的捕獲效率高的現(xiàn)象，而且，紅頭長尾山雀（Aegithalos concinnus）、金翅雀（Chloris sinica）、棕臉鹟鶯（Abroscopus albogularis）等小型鳥類常常成群活動(dòng)，受到鳥類集群活動(dòng)的影響，霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率差異更大.

從整體來看，凱里學(xué)院的平均網(wǎng)捕率比華南地區(qū)［3，19-20］和西南地區(qū)的網(wǎng)捕率低［4-6］，但比廣東鶴山丘陵和楚雄市周邊的網(wǎng)捕率高［6，21］，原因有可能是后兩者分別為人工林和針闊葉混交林，生境單一導(dǎo)致鳥的豐富度較低.從3.6 cm孔徑霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率來看，闊葉林的網(wǎng)捕率比針葉林高［3-6］，次生林的網(wǎng)捕率比原始林的高［2，20］，人工林的網(wǎng)捕率比較低［21］.凱里學(xué)院既有小斑塊的人工林、次生林，也有針闊落葉混交林和灌草叢等生境，因此，3.6 cm 孔徑霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率低、捕獲到鵯科鳥類的種數(shù)較多.凱里學(xué)院的平均網(wǎng)捕率也低于華南地區(qū)和西南地區(qū).

三種霧網(wǎng)中，1.5 cm 孔徑霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率最高，但每100h·網(wǎng)的生物量最低，與3.6 cm 孔徑霧網(wǎng)捕獲的鳥類相似度最低.這是因?yàn)?.5 cm孔徑霧網(wǎng)捕獲到的鳥類個(gè)體偏小，且網(wǎng)捕率和生物量大小均受到孔徑大小的影響.在同一地區(qū)，小孔徑（1.5 cm）霧網(wǎng)的捕獲率大，大孔徑（2.5 cm）霧網(wǎng)的生物量大，但過大孔徑（3.6 cm）的霧網(wǎng)的生物量反而降低，其原因是3.6 cm 孔徑霧網(wǎng)的捕獲效力低，捕獲到小個(gè)體鳥類的概率極低，鳥類數(shù)量少導(dǎo)致生物量降低，同時(shí)也導(dǎo)致1.5 -3.6 cm 孔徑霧網(wǎng)的相似度也最低.而2.5 cm 孔徑霧網(wǎng)能捕獲到大山雀（Parus cinereus）、金翅雀（Chloris sinica）等小個(gè)體鳥類，也能捕獲到灰胸竹雞（Bambusicola thoracicus）等大個(gè)體鳥類.因此，2.5 cm 孔徑霧網(wǎng)的網(wǎng)捕率適中，每100h·網(wǎng)捕獲的生物量最大，多樣性及均勻度也最高，2.5-3.6 cm孔徑霧網(wǎng)的相似度較高.

3.3 本次實(shí)驗(yàn)的不足

用網(wǎng)捕法調(diào)查的過程中，由于大小孔徑的霧網(wǎng)均是隨機(jī)架設(shè)的，沒有按照1∶1∶1 的比例布置，因此造成了累計(jì)網(wǎng)捕時(shí)間的差異.雖見到有棕胸竹雞（Bambusicola fytchii），環(huán)頸雉（Phasianus colchicus）等2 種未記錄的鳥類，但霧網(wǎng)捕獲到這些鳥類比較困難.由于棕胸竹雞（Bambusicola fytchii）很容易掙脫1.5 cm 孔徑的霧網(wǎng)，環(huán)頸雉（Phasianus colchicus）的個(gè)體過大，因此這兩種鳥均無捕獲記錄.

凱里學(xué)院的鳥類網(wǎng)捕率偏低，與網(wǎng)場(chǎng)周圍常有學(xué)生、周邊居民、非法捕鳥等活動(dòng)有關(guān).實(shí)驗(yàn)過程中有些霧網(wǎng)有被損害的痕跡，霧網(wǎng)破洞累計(jì)26 次，猜測(cè)網(wǎng)上的鳥被其他人取走或者被野生動(dòng)物吃掉.丟失1.5 cm 孔徑霧網(wǎng)一張，損壞3.6 cm 孔徑霧網(wǎng)一張.這造成了漏記，使網(wǎng)捕率、種類和數(shù)量比實(shí)際記錄的少.而該實(shí)驗(yàn)中，3 種霧網(wǎng)的張網(wǎng)面積不同也會(huì)對(duì)鳥類捕獲率有一定的影響.