圓齒野鴉椿斷根后的根系格局變化分析

江 斌

(清流縣林業(yè)局，福建 三明 365300)

圓齒野鴉椿(EuscaphiskonishiiHayata)是中國特有樹種，在福建省閩西北有較多分布[1-2]，在傳統(tǒng)上常作為藥用植物，有解毒、清熱、利濕等作用，具醫(yī)治感冒、祛風(fēng)散寒、行氣、止痛等療效[1，3]。從20世紀(jì)末開始，其觀賞價(jià)值逐漸被人們所認(rèn)識，在公園、庭院、道路、小區(qū)等園林綠化上應(yīng)用廣泛。在園林綠化等領(lǐng)域，現(xiàn)在多使用大苗栽植，以求一次栽植，一次成林，盡快成景。園林綠化栽植地大多空間有限、土層較薄、土質(zhì)復(fù)雜，為提高移栽成活率，需要發(fā)揮林木根系的有效性。從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的根系是細(xì)根(一般指根徑<2 mm)。不同樹種根系的形態(tài)建成、數(shù)量組成和空間構(gòu)成不盡相同。根系的空間分布格局反映林木對環(huán)境的適應(yīng)情況和競爭能力[4]。野鴉椿在長期系統(tǒng)發(fā)育過程中形成了相對穩(wěn)定的空間分布格局，是固有的生態(tài)策略。已有研究表明，林木根系在生長發(fā)育過程中，受到外界因素的影響時(shí)，會出現(xiàn)一定程度的可塑性[4]。為了提高野鴉椿的移栽成活率，我們對根系結(jié)構(gòu)及斷根后的根系狀態(tài)變量進(jìn)行了試驗(yàn)研究。以往有關(guān)野鴉椿的研究主要涉及形態(tài)學(xué)分類[5]、資源利用[3，6-7]、藥用藥理[8-9]、繁殖[10-11]及園林綠化應(yīng)用等[12-14]，但有關(guān)斷根后根系狀態(tài)變量的專門研究尚未見報(bào)道。通過對野鴉椿根系結(jié)構(gòu)及斷根后的根系變化的深入研究，試圖揭示圓齒野鴉椿根系結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、探討根系狀態(tài)變量以及對綠化大苗移栽成活率和后續(xù)生長的影響，以便提高造林成效。

1 研究地概況

研究地設(shè)在福建省清流縣溫郊鄉(xiāng)野鴉椿繁育中心。清流縣地處閩西北，地理位置：東經(jīng)116°38′17″～117°10′29″，北緯25°46′53″～26°22′07″，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，兼有大陸性和海洋性氣候。年平均氣溫18.2 ℃，年平均降水量1 853.5 mm。試驗(yàn)林建立在溫郊鄉(xiāng)13林班3大班25小班，面積11.2 hm2，海拔450～510 m，東北坡，坡度20°～22°，土壤為山地紅壤，土層厚度超過1 m，立地質(zhì)量屬較肥沃立地類型。林分為2015年種植的野鴉椿純林，造林密度2 505株/hm2，塊狀整地，穴規(guī)格60 cm×40 cm×40 cm，造林苗木為2 a林齡實(shí)生苗，2019年調(diào)查平均地徑5.2 cm，平均樹高3.75 m。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)方法

在現(xiàn)有林分中按照20 m×20 m網(wǎng)格設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)地10個(gè)。調(diào)查測定標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)圓齒野鴉椿的地徑和樹高，以各標(biāo)準(zhǔn)地平均地徑、平均樹高在±5%的誤差范圍內(nèi)選擇4株作為斷根樣株。斷根試驗(yàn)采用2種處理，均在2018年實(shí)施。處理一(CU1)：以試驗(yàn)植株(斷根)為中心，以20 cm為半徑劃圓。4月份，在一半圓周內(nèi)，向外挖寬20 cm、深約40 cm的半環(huán)狀斷根溝，到深20 cm后向內(nèi)逐步收縮至中心，呈半球狀。溝內(nèi)根系采用鋒利的快刀切斷，然后用200 mg/kg GGR6號+根腐靈600倍液澆灌，干后覆土。9月份采用同樣方法，在另一半圓周實(shí)施。處理二(CU2)：以試驗(yàn)植株(斷根)為中心，以15 cm為半徑劃圓，在4月份，在一半圓周內(nèi)，向外挖寬15 cm，深約30 cm(以不見水平根為度，下同)的半環(huán)狀斷根溝，到深15 cm后向內(nèi)逐步收縮至中心，呈半球狀。溝內(nèi)用剪刀剪斷根系，同樣用200 mg/kg GGR6號+根腐靈600倍液澆灌，干后覆土。9月份對另一半圓周進(jìn)行斷根。對照(CK)同時(shí)選擇各標(biāo)準(zhǔn)地?cái)喔鶚又晗嗨粕L狀況的2株，不斷根，保持原樣，作為對照。CK處理其它經(jīng)營管理方法與處理一、二相同。

2.2 數(shù)據(jù)獲取與分析方法

2020年3月在各試驗(yàn)植株，水平方向每30 cm劃分為一個(gè)區(qū)域，垂直方向每20 cm為一層。在每層各區(qū)域中心先采用內(nèi)徑10 cm、筒長18 cm的根鉆，自上而下取土柱，作為細(xì)根測定樣品。采取撩壕干掘法，獲取各區(qū)域各層根徑>2 mm的根系。把所采樣品置于篩孔為0.841 mm的篩網(wǎng)中，用自來水連續(xù)沖洗，將洗凈的根，按根級分揀。根級分為：粗根根徑>10 mm、中根根徑5～10 mm、小根根徑2～5 mm和細(xì)根根徑≤2 mm等4個(gè)等級。根徑>2 mm的根系直接用精度為0.01 mm的MASTERPROOF數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定直徑和根長；根徑≤2 mm的細(xì)根用掃描儀掃描測定直徑、根長、表面積和體積等數(shù)值。最后取各根級一定量樣品，置于80 ℃烘干箱內(nèi)烘干至恒重，計(jì)算出生物量。利用測定和稱重的相關(guān)數(shù)據(jù)計(jì)算比根長和組織密度。

CG=L/W

(1)

TG=W/V

(2)

式中：CG為比根長(m/g)；TG為組織密度(g/m3)；L為總根長(m)；W為總干重(g)；V為根體積(m3)。

各區(qū)域各層細(xì)根生物量的差異顯著性分析采用Excel和DPS軟件進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 根系空間分布格局

3.1.1 根系的水平分布

經(jīng)測定，6 a林齡圓齒野鴉椿水平根系粗壯發(fā)達(dá)，數(shù)量15～23條，呈較密集爪狀向外延伸1.7 m左右，最長可達(dá)2.5 m。平均水平根幅2.62 m，比垂直根幅平均值65.6 cm大了近4倍，表明圓齒野鴉椿水平根系具有更強(qiáng)的拓展能力，反映了圓齒野鴉椿適應(yīng)南方山地氣候和土壤質(zhì)量的特點(diǎn)，說明其根系有趨肥、喜疏松土壤的特性。由6 a林齡圓齒野鴉椿根系空間分布測定結(jié)果(表1)可知，從基部至外緣根系生物量依序遞減，近基部根系生物量最大。不同徑級根系生物量組成為粗根>中根>小根>細(xì)根。0～30 cm區(qū)域根系占總根系量的57.1%。近基部根系總量大，其中>5 mm的中粗根比例高達(dá)97.75%， 0～30 cm區(qū)段細(xì)根生物量占細(xì)根總生物量的23.6%。細(xì)根生物量水平分布最高的區(qū)段為30～60 cm，占細(xì)根總生物量的41.2%。其次是60～90 cm區(qū)段，占細(xì)根總生物量的27.4%。30～90 cm區(qū)段細(xì)根生物量之和占細(xì)根總生物量的68.6%，表明細(xì)根水平密集分布>30 cm，近基部細(xì)根較少。在地下根系統(tǒng)中主要是細(xì)根在發(fā)揮著生理生態(tài)功能，因而理想的綠化大苗根系并不要求過長的主根，而是發(fā)達(dá)的細(xì)根，尤其關(guān)鍵的是在有效范圍內(nèi)的細(xì)根數(shù)量和質(zhì)量?，F(xiàn)在園林綠化往往要求帶土球全冠移栽。土球規(guī)格一般為地徑的8～10倍，土球高度為直徑的70%～80%[15]。顯而易見，按照通常土球規(guī)格，在有效范圍內(nèi)圓齒野鴉椿細(xì)根生物量極少，對圓齒野鴉椿綠化大苗移栽成活率有較大影響。

從細(xì)根生物量水平分布格局可以看出，圓齒野鴉椿細(xì)根偏離植株中心，限制了其作為綠化觀賞苗木移栽的靈活性，制約了根系利用土壤有效資源的效率，因而定植后新根系的形成需要一個(gè)較長過程。為提高綠化大苗移栽成活率，必須培育其新的根構(gòu)型。

表1 6 a林齡圓齒野鴉椿根系生物量的空間分布

3.1.2 根系的垂直分布

圓齒野鴉椿根系垂直分布較淺，最深65.6 cm，60 cm以下土層基本上沒有根系分布。根系生物量從上到下依序遞減，分布范圍逐步收窄，形狀似倒三角形。0～20 cm深土層根系生物量最大，占總根系生物量的61.8%，其中粗根占87.8%，中根占8.3%，小根占2.4%，細(xì)根僅占1.5%，中粗根比例達(dá)96.1%。20～40 cm深土層根系量占總根系生物量的31.1%，其中粗根占80.4%，中根占10.5%，小根占5.1%，細(xì)根占4.0%，中粗根比例達(dá)90.9%，比例比0～20 cm深土層降低，細(xì)根所占比例增多(表1)。圓齒野鴉椿細(xì)根生物量主要集中在20～40 cm深土層，占細(xì)根總生物量的48.2%；其次是0～20 cm深土層，占細(xì)根總生物量的34.8%。0～40 cm深土層細(xì)根生物量之和達(dá)83.0%，但主要分布在水平分布>30 cm的區(qū)段，并不在常規(guī)土球范圍內(nèi)，移栽時(shí)細(xì)根損失較多，制約了移栽成活率。

細(xì)根生物量在有效空間的數(shù)量主要受水平分布的限制。有效回縮水平根系空間分布，通過主側(cè)根的形態(tài)變化，誘發(fā)有效空間細(xì)根生物量的增量，是提高移栽成活率的必要策略。

3.2 斷根后的狀態(tài)變量分析

斷根后根系狀態(tài)變量與CK處理相比根幅明顯縮短，CU1處理水平根幅只有42 cm，比CK處理縮短了84.0%，其中：粗根生物量減少70.9%；中根生物量減少78.6%。0～30 cm水平區(qū)間內(nèi)根系組成有質(zhì)的變化(表1)。

表2 不同處理0～60 cm水平區(qū)域根系生物量

在0～30 cm水平范圍內(nèi)，CK粗根、中根生物量占該區(qū)域根系生物量97.7%，小根、細(xì)根生物量僅占12%；30～60 cm水平范圍內(nèi)，CK粗根、中根生物量占該區(qū)域根系生物量90%，小根、細(xì)根生物量僅占2.3%。由斷根后根系狀態(tài)變量測定結(jié)果可知，CU1處理0～30 cm范圍，粗根、中根生物量占該區(qū)域根系生物量93.6%，小根、細(xì)根生物量占6.4%；粗根、中根所占比例下降，小根所占比例上升(表2)。CU2也是這種趨勢。表明在使用生根劑配套條件下，斷根可以誘促圓齒野鴉椿0～30 cm和30～60 cm水平范圍側(cè)須根萌發(fā)和生長。圓齒野鴉椿根系有著相當(dāng)大的可塑性，通過斷根可以增大近植株細(xì)根聚集密度，增強(qiáng)吸收水分、養(yǎng)分的能力，提高移栽成活率，現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)意義重大。

比根長是單位生物量上細(xì)根長度，較高比根長具有較強(qiáng)獲取養(yǎng)分的能力[16]。以林木樹干為中心，半徑30 cm、深20 cm的近基部范圍內(nèi)，與CK相比，CU1處理細(xì)根生物量增加68.5%，根長增加119.2%，根系表面積增加102.3%，比根長增加30.1%，組織密度增加63.6%；CU2處理細(xì)根生物量增加41.9%，根長增加83.7%，根系表面積增加64.9%，比根長增加29.4%，組織密度增加36.4%(表3)。

表3 不同處理近基部細(xì)根生物量與形態(tài)結(jié)構(gòu)

兩個(gè)處理與對照中，細(xì)根生物量、根長、表面積、比根長、組織密度均表現(xiàn)為：CU1>CU2>CK。經(jīng)方差分析，CU1、CU2處理與CK處理生物量、根長、比根長間差異均極顯著，其它處理間差異不顯著；CU1、CU2處理與CK處理表面積間差異極顯著，CU1與CU2處理表面積間差異顯著；CU1處理與CK處理組織密度間差異極顯著，CU1處理與CU2處理、CU2處理與CK處理組織密度間差異顯著。說明斷根促進(jìn)了近基部細(xì)根的萌發(fā)和生長，細(xì)根形態(tài)發(fā)生了較大變化，有利于提高移栽成活率。

斷根后，根系水平方向生長頂端優(yōu)勢被破壞，在切口附近誘發(fā)了根系再生長。CU1和CU2處理都可以增加近基部根系生物量、根長、表面積、比根長和組織密度。進(jìn)一步比較表明CU1與CU2的斷根效果存在一定差異，CU1與CU2相比，0～30 cm細(xì)根生物量增加3.2%，根長增加19.3%，表面積增加22.6%，比根長增加0.6%，組織密度增加20%，這可能與斷根的位置有關(guān)，還可能與切口大小有關(guān)。在相似條件下，傷口越大越難愈合。有關(guān)斷根處理的最佳組合有待于進(jìn)一步深入試驗(yàn)。筆者傾向采用CU1處理。

4 結(jié)論與討論

自然生長的圓齒野鴉椿水平根系粗壯發(fā)達(dá)，長達(dá)1.7 m左右，細(xì)根水平分布主要在>30 cm區(qū)域，近基部細(xì)根較少，固有的細(xì)根空間分布作為綠化大苗并不理想，改變根系結(jié)構(gòu)具有現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)意義。斷根的目的是引起根系分布格局和根系形態(tài)變化，而導(dǎo)致細(xì)根生態(tài)位發(fā)生相對變化。人為斷根可以縮短根系，誘發(fā)近基部細(xì)根生長。CU1處理與CK處理比，細(xì)根生物量增加68.5%，根長增加119.2%，表面積增加102.3%，比根長增加30.1%，組織密度增加63.6%。CU2處理也有相近的變化趨勢。CU1、CU2處理與CK處理生物量、根長、表面積、比根長和組織密度間差異達(dá)到極顯著或顯著差異水平。圓齒野鴉椿斷根后增加了近基部細(xì)根生物量，改善了細(xì)根形態(tài)，有利于提高圓齒野鴉椿綠化大苗移栽成活率。

根系可塑性引起的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及狀態(tài)變量頗受關(guān)注，結(jié)論不一。楊喜田等[17]對側(cè)柏、刺槐和白榆速生樹種幼苗進(jìn)行切根試驗(yàn)表明切根可以抑制主根的生長，促進(jìn)一級側(cè)根的發(fā)生，使切根處理后的一級側(cè)根數(shù)量和總長度均大于全根苗，認(rèn)為速生樹種受到切根傷害后，具有更大的側(cè)根發(fā)生能力。周東雄等[18]研究了馬尾松苗期截根可塑性，認(rèn)為截根后主根頂端生長優(yōu)勢受抑制，側(cè)須根發(fā)達(dá)，誘發(fā)大量的菌根，根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了較明顯變化，但截根后形成的側(cè)根分枝角較小，一般20°～30°，其中2～3根稍彎曲后又往下深扎，有替代主根的趨勢，認(rèn)為根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)不僅決定于植物的遺傳性，而且受到外界因素的影響，同時(shí)也具有臨時(shí)性。但也有學(xué)者研究認(rèn)為主根不發(fā)達(dá)的樹種如北美黃杉對切根的反應(yīng)較小[19]。園齒野鴉椿切根試驗(yàn)與楊喜田等結(jié)論一致，切根可以改變根系結(jié)構(gòu)。