竹制屏障對(duì)圈養(yǎng)大熊貓行為影響的初探

楊 平 奉永友* 張 皓 吳孔菊 楊亞美 方 俊 王樹(shù)群

(成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都，610081)

全國(guó)第四次大熊貓資源調(diào)查表明，截至2013年底全國(guó)野生大熊貓數(shù)量為1 864只。然而，棲息地破碎化，人與熊貓“爭(zhēng)地盤(pán)”等問(wèn)題愈加突出。因此，大熊貓遷地保護(hù)仍是保存該物種，增加其遺傳多樣性和復(fù)壯野生種群，補(bǔ)充、支持和促進(jìn)就地保護(hù)的重要方式[1]。

野外研究發(fā)現(xiàn)，大熊貓雖營(yíng)獨(dú)棲，但是仍有松散的社群結(jié)構(gòu)，其成員10余只，活動(dòng)范圍約15—20 km2。每只大熊貓的平均巢域面積約3.88—7.00 km2[2-3]，其中雌性巢域4—5 km2，雄性巢域6—7 km2[4]。在圈養(yǎng)條件下，《大熊貓飼養(yǎng)管理技術(shù)規(guī)程》明確規(guī)定的大熊貓戶(hù)外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)面積不得低于200 m2，即使《大熊貓國(guó)內(nèi)借展場(chǎng)館設(shè)計(jì)規(guī)范》中要求的每只大熊貓活動(dòng)區(qū)域不得小于300 m2，也遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于大熊貓野外的生活空間。由于空間對(duì)動(dòng)物行為有顯著的影響，受狹小的生活空間限制動(dòng)物受到環(huán)境的刺激較少，因此探索和經(jīng)歷新奇事物的能力降低[5]，會(huì)導(dǎo)致其精神呆滯、枯燥無(wú)聊及行為異常[6]，圈養(yǎng)大熊貓的自然和特異性行為也會(huì)難以表達(dá)[7]。

豐富圈養(yǎng)環(huán)境即通過(guò)確定并提供動(dòng)物生理和心理福利所需的各種最佳環(huán)境刺激[8-9]，提高圈養(yǎng)野生動(dòng)物表達(dá)其標(biāo)記領(lǐng)地、覓食及避開(kāi)外界不利環(huán)境等野生行為的可能性。據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，復(fù)雜的環(huán)境使得動(dòng)物發(fā)育出更多的行為種類(lèi)，從而提高其對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)能力及對(duì)各類(lèi)緊張環(huán)境的耐受力[10]。因此，相比于圈養(yǎng)環(huán)境空間的大小，其空間的質(zhì)量，如空間的復(fù)雜性對(duì)動(dòng)物自然行為的表達(dá)更為重要[11]；有人推測(cè)充分提高大熊貓獸舍的空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜性(如可視障礙、垂直高差、基底、地形、植被等)及微氣候條件(如溫度、濕度和光)能減少或杜絕其刻板行為[12]。因此，為了探究大熊貓活動(dòng)場(chǎng)的空間復(fù)雜性對(duì)大熊貓行為的影響，本研究對(duì)成都大熊貓繁育研究基地借展到福州海峽(福州)大熊貓研究交流中心的大熊貓生活環(huán)境進(jìn)行障礙改造，觀察改造前后大熊貓的行為變化，為大熊貓的環(huán)境豐容研究提供空間復(fù)雜性的相關(guān)資料。

1 研究對(duì)象與方法

1.1 研究地概況

本項(xiàng)研究在福州海峽(福州)大熊貓研究交流中心開(kāi)展，由于該場(chǎng)館修建時(shí)間為二十世紀(jì)七十年代，隸屬于國(guó)內(nèi)較早一批大熊貓保護(hù)研究單位，其條件已不能滿(mǎn)足《LY/T 2769—2016大熊貓國(guó)內(nèi)借展場(chǎng)館設(shè)計(jì)規(guī)范》相關(guān)要求。2019年5月開(kāi)啟了對(duì)大熊貓場(chǎng)館的重建工作。大熊貓的圈養(yǎng)環(huán)境分為室內(nèi)獸舍、室內(nèi)運(yùn)動(dòng)場(chǎng)和室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)。室內(nèi)獸舍通過(guò)重錘門(mén)與室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)相通，大熊貓可由室內(nèi)獸舍自由進(jìn)入室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)，其中一個(gè)室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)為約84 m2的近長(zhǎng)方形場(chǎng)地(圖1)，另一個(gè)室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)是總面積為75 m2的不規(guī)則場(chǎng)地(圖2)，兩個(gè)室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)地面平整，無(wú)植被，僅各有一個(gè)1.6 m×1.6 m×1.5 m的棲架，無(wú)其他障礙物。

1.2 研究對(duì)象

福州海峽(福州)大熊貓研究交流中心共借展2只大熊貓，分別是12歲的雄性大熊貓嬌小(系譜號(hào)：646)和21歲的雄性大熊貓小雙(系譜號(hào)：454)。

1.3 研究方法

1.3.1 行為觀察

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，對(duì)2只大熊貓進(jìn)行3 d的預(yù)觀察，結(jié)合相關(guān)資料和文獻(xiàn)[13]，建立大熊貓日常行為譜，大熊貓行為定義和描述見(jiàn)表1。

表1 大熊貓日常行為譜Tab.1 The ethogram of giant panda

正式觀察實(shí)驗(yàn)為2019年4月4日—17日。其中2019年4月4—10日為豐容前期，2019年4月11—17日為豐容期，豐容前期和豐容期各觀察7 d，總計(jì)觀察14 d。時(shí)間為9：00—11：00及13：00—16：00。觀察方法為瞬時(shí)掃描法取樣(instantaneous scanning sampling)，掃描間隔為3 min。

1.3.2 環(huán)境豐容設(shè)計(jì)

綜合考慮豐容的科學(xué)性及豐容措施的安全性、可操作性等因素[14]。本研究采集大熊貓吃剩的毛竹枝，利用麻繩把毛竹枝編制成多個(gè)高1.7 m，寬2 m的屏障，屏障設(shè)計(jì)模仿野外大熊貓竹林中的視線(xiàn)環(huán)境，靠近地面端是直徑為1 cm的無(wú)葉光桿毛竹，桿與桿之間的距離5—10 cm；離地面20 cm開(kāi)始加入有葉部分的枝條，視線(xiàn)無(wú)法穿過(guò)竹子屏障，形成視線(xiàn)阻擋，大熊貓通常通過(guò)穿越毛竹間的間隙實(shí)現(xiàn)從屏障一側(cè)到另一側(cè)(圖3)。試驗(yàn)開(kāi)展前將竹制屏障依圖(圖1，圖2)放置，將室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)分割成多個(gè)面積不一的空間，從而模擬野外自然棲息地的竹林環(huán)境，在部分區(qū)域(B、C、D)阻斷游客視線(xiàn)，為大熊貓?zhí)峁┛呻[藏條件。

1.4 數(shù)據(jù)處理

由于大熊貓樣本數(shù)量較少，因此采用非參數(shù)檢驗(yàn)中的Mann-WhitneyU秩和檢驗(yàn)比較豐容前期和豐容期大熊貓行為間的差異；所有數(shù)據(jù)均在SPSS 22.0中進(jìn)行分析，結(jié)果以平均數(shù)± 標(biāo)準(zhǔn)差(M±SD)表示，以P<0.05為存在統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。

2 結(jié)果

2.1 竹制障礙對(duì)大熊貓行為時(shí)間分配的影響

大熊貓通常以移動(dòng)行為(4.50±2.10)%、采食行為(30.79±5.44)%、非期望行為(8.00±3.11)%和休息(53.36±8.30)%為主。通過(guò)添加竹制障礙，改變運(yùn)動(dòng)場(chǎng)的空間結(jié)構(gòu)后，雖然其采食行為無(wú)變化(P=0.329)，但是其移動(dòng)(P=0.001)和探究(P=0.006)行為極顯著增加，非期望行為(P=0.019)和休息(P=0.0.035)行為顯著減少(表2)。

表2 豐容前后行為的變化Tab.2 The behavioral change before and after the enrichment

2.2 竹制障礙對(duì)不同大熊貓個(gè)體行為分配的影響

竹制障礙對(duì)2只大熊貓個(gè)體行為產(chǎn)生的影響大體相似。豐容后，兩個(gè)體的移動(dòng)和采食行為都有所增加，非期望行為和休息行為都有所降低(圖4，圖5)。

3 討論

在野外環(huán)境中，野生動(dòng)物通過(guò)主動(dòng)避開(kāi)不利環(huán)境和積極尋找有利的生存環(huán)境，來(lái)協(xié)調(diào)它們與環(huán)境的關(guān)系[15]。由于野外大熊貓營(yíng)養(yǎng)緩沖安全區(qū)非常小[3]，受竹子的種類(lèi)、部位以及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等影響，為了從竹子上獲得維持生存的足夠能量，大熊貓每天約49%—70.86%的時(shí)間都在活動(dòng)且主要用于覓食和游蕩，約14%—15%的時(shí)間在休息和采食[16-18]；然而，圈養(yǎng)大熊貓每天活動(dòng)時(shí)間僅約占17%，休息時(shí)間占63%，采食時(shí)間占20%[19]。在本研究中，采用竹制障礙分割室外活動(dòng)場(chǎng)后，大熊貓用于休息的時(shí)間顯著減少(P=0.035)，而大熊貓的自然行為即探究行為顯著增加(P=0.006)，可見(jiàn)增加大熊貓生活空間環(huán)境的復(fù)雜性能有效減少圈養(yǎng)大熊貓休息時(shí)間，促進(jìn)大熊貓自然行為的表達(dá)。

野生大熊貓日常生活中充滿(mǎn)逃避天敵、尋找并捕獲食物、穿越危險(xiǎn)地帶、競(jìng)爭(zhēng)、社會(huì)活動(dòng)、交配等各種刺激。在圈養(yǎng)條件下，因?yàn)榇笮茇埐恍枰獮槭澄?、隱藏及其他資源奔波，因此，大熊貓有充足的時(shí)間形成其他行為；此外，因大熊貓的生活環(huán)境相對(duì)固定且空間單調(diào)有限，缺乏野外環(huán)境的各項(xiàng)刺激，也很少遇到新奇東西，圈養(yǎng)大熊貓極難有效實(shí)施躲避、隱藏等緩解環(huán)境壓力的行為，而且不確定性刺激的缺失也使圈養(yǎng)大熊貓極少表達(dá)野外生活環(huán)境中的自然行為和特異性行為，充足的空閑時(shí)間加之缺乏表達(dá)正常行為的環(huán)境，圈養(yǎng)大熊貓極易形成與其自然史不符合的不斷重復(fù)卻明顯沒(méi)有意義的非期望行為[20]。在本研究中，采用竹制障礙分割室外活動(dòng)場(chǎng)后，大熊貓移動(dòng)行為顯著增加(P=0.001)，非期望行為顯著降低(P=0.019)；其原因可能是由于環(huán)境中元素的多樣性能誘導(dǎo)動(dòng)物行為發(fā)育，竹制障礙的分割作用使單一空曠的環(huán)境空間變成相對(duì)獨(dú)立且復(fù)雜性較高的空間，為圈養(yǎng)大熊貓?jiān)黾恿诵缕娴拇碳?，利用有限的空間，模擬野外生長(zhǎng)環(huán)境為2只大熊貓?zhí)峁┛呻[藏的時(shí)空環(huán)境，使它們有機(jī)會(huì)表達(dá)移動(dòng)、探究、躲避和隱藏等自然行為[12]，以提高大熊貓的福利。但因大熊貓場(chǎng)館改造，此次實(shí)驗(yàn)對(duì)大熊貓行為影響持續(xù)的時(shí)間及效果，尚需進(jìn)一步研究。