劉龍海 江 志 樓 毅 黃淑芳 應(yīng)志豪 陳玎玎 龔利洋 俞紅燕
(杭州動(dòng)物園,杭州,310008)
黑猩猩(Pantroglodytes)屬靈長(zhǎng)目(Primates),人科(Hominidae),黑猩猩屬,主要分布在非洲的赤道附近的22個(gè)國(guó)家,棲息于熱帶雨林和熱帶稀樹(shù)草原[1]。在野外,黑猩猩的食物多樣,包括水果、樹(shù)葉、根莖、花、種子和樹(shù)皮等,也會(huì)采食昆蟲(chóng)和小型動(dòng)物[2-3]。
目前,國(guó)內(nèi)外動(dòng)物園黑猩猩食譜主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類(lèi)等[4-5]。然而由于地理位置、氣候條件、新鮮食物來(lái)源等差異,黑猩猩的食譜略有不同。為保證黑猩猩必要的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)和模擬黑猩猩野外采食種類(lèi),杭州動(dòng)物園黑猩猩飼料種類(lèi)豐富,且隨季節(jié)變化,黑猩猩的飼料也會(huì)做相應(yīng)的調(diào)整。
國(guó)內(nèi)外相關(guān)組織出臺(tái)的黑猩猩飼養(yǎng)指南和非人靈長(zhǎng)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)需要等參考資料是黑猩猩飼料配制和調(diào)整的重要指南,然而有關(guān)圈養(yǎng)黑猩猩不同生長(zhǎng)階段的營(yíng)養(yǎng)需求、環(huán)境差異對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求的影響、季節(jié)差異對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求的影響等相關(guān)研究還較少,這對(duì)評(píng)估黑猩猩飼料的合理性產(chǎn)生了一定的困難。目前國(guó)內(nèi)經(jīng)發(fā)表的有關(guān)黑猩猩飼料的研究較少,本文參考孫柏順等[4]發(fā)表的數(shù)據(jù),對(duì)杭州動(dòng)物園黑猩猩冬季飼糧與日本、阿根廷、上海野生動(dòng)物園、國(guó)內(nèi)動(dòng)物園的日糧對(duì)比的基礎(chǔ)上,同時(shí)參考人類(lèi)膳食營(yíng)養(yǎng)平衡標(biāo)準(zhǔn)和動(dòng)物園和水族館協(xié)會(huì)(Association of Zoos and Aquariums,AZA)提供的黑猩猩飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn),評(píng)估杭州動(dòng)物園黑猩猩冬季飼糧合理性,以期為同行業(yè)黑猩猩冬季飼糧配制提供指導(dǎo)和借鑒。
杭州動(dòng)物園地處北緯30.1°,亞熱帶季風(fēng)性氣候,四季分明,雨量充沛。杭州冬季約從11月下旬至次年的3月中旬左右,平均氣溫4—12℃,最冷可以達(dá)到零下3—4℃。杭州動(dòng)物園黑猩猩館為2014年新建,總面積6 220 m2,室內(nèi)占地面積445 m2。至2017年冬季,杭州動(dòng)物園黑猩猩共9只,呼名分別為老大、老二、老三、老四、老五、老六、明明、新一和小蘭。其中,新一為杭州動(dòng)物園自繁,母親是老大,父親為老二或老三,目前已采樣送檢,從基因水平上確定其親緣關(guān)系;小蘭為明明與上海野生動(dòng)物園合作繁殖。老六、老二由于身體狀況和外借原因未能在近期測(cè)得體重(表1)。
表1 杭州動(dòng)物園黑猩猩基本情況Tab.1 The chimpanzee information in Hangzhou Zoo
杭州動(dòng)物園冬季食物種類(lèi)豐富,主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類(lèi)等,每日總量見(jiàn)表2。
表2 杭州動(dòng)物園黑猩猩冬季每日飼料總量Tab.2 Chimpanzee winter diets in Hangzhou Zoo g
2只幼黑猩猩采食量微量可忽略不計(jì),其他黑猩猩根據(jù)體型大小,小體型黑猩猩每日飼料量為大體型黑猩猩的2/3[1]。根據(jù)每種谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類(lèi)的平均營(yíng)養(yǎng)含量,計(jì)算每只黑猩猩每天采食飼料總能量和各營(yíng)養(yǎng)成分總含量(表3)。
表3 杭州每只黑猩猩冬季每日飼料營(yíng)養(yǎng)含量Tab.3 Dietary intakes of each chimpanzee in Hangzhou Zoo in winter
續(xù)表3
野生黑猩猩的主要食糧包括水果、樹(shù)葉、木髓、花、種子、莖、樹(shù)皮、樹(shù)脂、蜂蜜、昆蟲(chóng)、蛋、肉類(lèi)等[2-3]。食物攝入量因季節(jié)而異,食物種類(lèi)數(shù)可達(dá)上百余種,全年大概進(jìn)食水果60%,植物30%,其他動(dòng)物5%—10%[1,5-6]。
圈養(yǎng)黑猩猩的飼料主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類(lèi)等[4-5]。由于地理位置、氣候差異、食物供應(yīng)差異,各動(dòng)物園黑猩猩飼料品種比例有所差異。據(jù)報(bào)道,國(guó)內(nèi)外圈養(yǎng)黑猩猩飼料在總量上存在顯著差異[4],而參考4家動(dòng)物園黑猩猩飼料總量數(shù)據(jù),結(jié)合杭州動(dòng)物園數(shù)據(jù),經(jīng)K-S檢驗(yàn),符合正態(tài)分布,經(jīng)單樣本t檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)杭州動(dòng)物園飼料總量與已知5個(gè)動(dòng)物園飼料總量均值之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。
根據(jù)孫柏順等[4]統(tǒng)計(jì),進(jìn)一步對(duì)阿根廷動(dòng)物園、日本動(dòng)物園、上海野生動(dòng)物園、國(guó)內(nèi)動(dòng)物園和杭州動(dòng)物園黑猩猩飼料品類(lèi)比例進(jìn)行整理(表4)。
表4 國(guó)內(nèi)外動(dòng)物園飼料各種類(lèi)比例Tab.4 The proportion of chimpanzee feeds in domestic and oversea zoos %
經(jīng)分析,杭州動(dòng)物園在蔬菜、水果、奶類(lèi)的比例上與國(guó)內(nèi)外動(dòng)物園的平均水平?jīng)]有明顯差異(P>0.05)。對(duì)谷物比例分析發(fā)現(xiàn),存在異常值,阿根廷動(dòng)物園的谷物比例高達(dá)31.60%,而杭州動(dòng)物園與上海野生動(dòng)物園的谷物比例相接近。因杭州動(dòng)物園黑猩猩不喜采食蛋類(lèi),所以冬季沒(méi)有提供蛋類(lèi)飼料,而相應(yīng)增加花生、瓜子類(lèi)蛋白質(zhì)和脂肪的攝入量。
在野外,水果是最富能量的食物,黑猩猩每天花費(fèi)大量時(shí)間進(jìn)行覓食,更喜好高糖分、高能量的水果等食物[7-8]。據(jù)報(bào)道,黑猩猩在水果缺乏期,在其尿液中檢測(cè)到酮體(脂類(lèi)代謝產(chǎn)物),顯示其在水果充足期儲(chǔ)存能量以供水果缺乏時(shí)為機(jī)體提供必要能量需要[9]。這種長(zhǎng)期進(jìn)化的特性在圈養(yǎng)提供高能量食物和低運(yùn)動(dòng)量的情況下,使黑猩猩更容易儲(chǔ)存額外的能量,導(dǎo)致體重增加。盡管黑猩猩在野外超過(guò)半數(shù)的食物是水果,野外水果與人工培育的水果在營(yíng)養(yǎng)成分上有很大區(qū)別,圈養(yǎng)黑猩猩采食的水果糖分均遠(yuǎn)高于而纖維遠(yuǎn)低于野外水平[10-12],所以建議水果不應(yīng)超過(guò)飲食總重量的25%,其干物凈重約占食物總干物質(zhì)量的5%;綠色植物、蔬菜應(yīng)占飼料的45%—50%以增加天然膳食纖維的攝入量[1]。
在野外,黑猩猩采食植物的量?jī)H次于水果。樹(shù)葉、樹(shù)枝、枝芽、樹(shù)皮等食物具有低能量、高纖維特點(diǎn),是調(diào)整黑猩猩飼料纖維含量的重要方式之一。適量增加植物類(lèi)飼料有利于圈養(yǎng)黑猩猩增加采食時(shí)間和運(yùn)動(dòng)量水平[1],有利于從行為上滿(mǎn)足黑猩猩的需求。研究顯示,增加高纖維含量的食物,有助于減少或消除黑猩猩將食物吐出再重新采食的癥狀[13]。從表4列出的動(dòng)物園黑猩猩飼料中,多以蔬菜來(lái)增加飼料中纖維的含量,而新鮮農(nóng)產(chǎn)品的纖維含量較低[1],除國(guó)內(nèi)動(dòng)物園飼料中樹(shù)葉比例較高外,其他動(dòng)物園無(wú)樹(shù)葉供應(yīng)或供應(yīng)極少。值得注意的是,某些植物對(duì)黑猩猩或其他動(dòng)物存在毒性,黑猩猩在野外也會(huì)采食含有單寧的植被,但在圈養(yǎng)供應(yīng)植物飼料時(shí)應(yīng)避免有毒性的植物,具體可參照Burrows等[14]對(duì)有毒植物的概述。
在國(guó)外,有些動(dòng)物園部分飼料采用商品化的靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物專(zhuān)門(mén)餅干飼料,有研究顯示這類(lèi)餅干的淀粉含量高,而纖維含量低[9,15],需要審視其在圈養(yǎng)黑猩猩飼料的合理性[16]。杭州動(dòng)物園雖未采用商品化的餅干飼料,但在谷物攝入的形式主要是饅頭、米飯和自制現(xiàn)蒸配方干糧,前兩種多用商品化精選面粉、大米制成,淀粉含量很高,自制干糧配方的調(diào)整空間很大,也是增加日糧纖維含量的重要方式。
在野外由于旱季、雨季和季節(jié)長(zhǎng)短的關(guān)系,黑猩猩采食水果和樹(shù)葉、枝莖比例有明顯不同[17];在圈養(yǎng)黑猩猩上,沒(méi)有明確數(shù)據(jù)支持需要根據(jù)季節(jié)的變化需要改變?nèi)︷B(yǎng)黑猩猩的飲食[1],而周期性改變黑猩猩飼料種類(lèi),更有利于模擬黑猩猩野外采食種類(lèi)的多樣性。由于各地的氣候條件差異以及保暖設(shè)備配置差異,在冬季適量增加糖分和脂肪的攝入,更有利于黑猩猩適應(yīng)冬季冷環(huán)境,安全過(guò)冬,然而增加食物的量,有待進(jìn)一步研究。
通過(guò)對(duì)杭州動(dòng)物園黑猩猩飼料總能量進(jìn)行估算,同時(shí)整理阿根廷動(dòng)物園、日本動(dòng)物園、上海野生動(dòng)物園和國(guó)內(nèi)動(dòng)物園黑猩猩飼料總能量,數(shù)據(jù)見(jiàn)表5。
表5 國(guó)內(nèi)外黑猩猩飼料總能量Tab.5 The total energy of chimpanzee diets in domestic and oversea zoos MJ
維持能量需要(maintenance energy requiremen,MER)是身體在最佳的環(huán)境溫度下所需的能量。它代表了動(dòng)物身體所需要從食物中攝取的能量,以能保持動(dòng)物的身體重量穩(wěn)定,但不支持發(fā)育、生長(zhǎng)、懷孕或哺乳期所需要的額外熱量需求。根據(jù)AZA提供的估算黑猩猩維持能量的公式[1],計(jì)算出杭州動(dòng)物園黑猩猩的維持能量需要為1 700—2 000 Kcal(7.11—8.372 MJ)。9只黑猩猩除2只幼黑猩猩外,均超過(guò)8歲。有報(bào)道顯示圈養(yǎng)公黑猩猩7年就能達(dá)到成年公黑猩猩的激素標(biāo)準(zhǔn),8—9年就能達(dá)到成年體重和齒式;母黑猩猩在野外8.5—9.5年初次發(fā)情,而圈養(yǎng)條件下會(huì)更早,曾出現(xiàn)圈養(yǎng)黑猩猩5.6歲即產(chǎn)仔[1],故能量的攝入評(píng)估可參考成年動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)。有報(bào)道顯示,靈長(zhǎng)類(lèi)哺乳期初期和最高期能量攝入要增加11%和27%[18],杭州動(dòng)物園有2只帶仔的黑猩猩(2年、2.5年),雖幼黑猩猩可采食部分食物,但母黑猩猩仍有哺乳,因此需要部分額外能量供應(yīng)。冬季所提供的黑猩猩飼料與其他季節(jié)在果蔬種類(lèi)上有微小差異,額外增加了花生、瓜子的量。在正常情況下,每日所提供的飼料無(wú)剩余。杭州秋季室外平均溫度約16℃—35℃,冬季平均溫度約4℃—12℃,差異明顯。杭州動(dòng)物園黑猩猩館室內(nèi)有地?zé)崛∨O(shè)備,能夠保證室內(nèi)溫度達(dá)到15℃,但為豐富黑猩猩的活動(dòng),開(kāi)放室內(nèi)外自由進(jìn)出通道。綜上,杭州動(dòng)物園提供的食物能夠滿(mǎn)足黑猩猩維持能量的需要,并提供額外的能量以供發(fā)育、生長(zhǎng)及抵抗寒冷。至于黑猩猩在冬季需要額外供應(yīng)能量的量,不同生長(zhǎng)階段和不同地區(qū)圈養(yǎng)的黑猩猩的需求量可能不同,有待進(jìn)一步研究。
參考中國(guó)居民膳食宏量營(yíng)養(yǎng)素的可接受范圍(18—50歲),總碳水化合物提供的能量為50%—65%,總脂肪提供的能量為20%—30%[19]。Bourne等[18]給出的能量攝入建議,總蛋白提供能量13.3%,總碳水化合物提供的能量65.8%,總脂肪提供的能量20.9%。按提供的能量碳水化合物4.1 Kcal/g,脂肪9.4 Kcal/g,估算杭州動(dòng)物園黑猩猩飼料能量占比,總碳水化合物可產(chǎn)生的能量的比例約為66%,總脂肪可產(chǎn)生的能量比例約為21%。估算結(jié)果在人的可接受范圍和黑猩猩推薦范圍內(nèi)。此外,通過(guò)與國(guó)內(nèi)外其他動(dòng)物園的比較發(fā)現(xiàn),杭州動(dòng)物園黑猩猩冬季飼料從總能量上較其他幾家動(dòng)物園高,造成這種狀況的原因,一方面可能由于水果的量和糖分含量較高,另一方面可能由于冬季增加了瓜子和花生的量。AZA指出,高糖、高鈉、高脂肪的飼料會(huì)對(duì)黑猩猩的健康產(chǎn)生影響。據(jù)報(bào)道,曾有多例黑猩猩出現(xiàn)高膽固醇血癥(血清膽固醇>200—250 mg/dl),甚至病例有超過(guò)400 mg/dl[6]。黑猩猩因肥胖可導(dǎo)致呼吸系統(tǒng)、腎臟、胃腸和心臟疾病等慢性疾病[20],而且可能造成越肥胖越不愛(ài)運(yùn)動(dòng),越不愛(ài)運(yùn)動(dòng)越肥胖的惡性循環(huán)[21]。
除糖類(lèi)、脂肪、蛋白質(zhì)外,維生素和礦物質(zhì)在動(dòng)物的新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中也起到至關(guān)重要的作用。AZA黑猩猩飼養(yǎng)指南指出,全面平衡的飼料搭配即可滿(mǎn)足黑猩猩必要營(yíng)養(yǎng)元素的需求,動(dòng)物各階段的營(yíng)養(yǎng)需求可參考NutrientRequirementsofNonhumanPrimates:SecondRevisedEdition[22]。查看此書(shū)發(fā)現(xiàn),其在黑猩猩各營(yíng)養(yǎng)元素必要需求量的研究較少,黑猩猩與人在基因水平的相似度達(dá)99.4%,其微量元素的攝入量可參照人的標(biāo)準(zhǔn)。 本文參考了《中國(guó)居民膳食營(yíng)養(yǎng)素參考攝入量》2013修訂版簡(jiǎn)介[19],18—50歲標(biāo)準(zhǔn)的維生素、礦物質(zhì)推薦攝入量,平均需求量和最高耐受量等,粗略比較黑猩猩飼料成分與人的營(yíng)養(yǎng)素參考攝入量。
維生素是維持身體健康所必需的一類(lèi)有機(jī)化合物。這類(lèi)物質(zhì)在體內(nèi)既不是構(gòu)成身體組織的原料,也不是能量的來(lái)源,而是一類(lèi)調(diào)節(jié)物質(zhì),在物質(zhì)代謝中有重要作用。這類(lèi)物質(zhì)由于體內(nèi)不能合成或合成量不足,所以雖然需要量很少,但必須經(jīng)常由食物供給[23]。Joeke[24]指出,每日黑猩猩日飼糧應(yīng)包含5 000—8 000 IU維生素A,800—1 500 IU維生素D,維生素C的需求量應(yīng)為200 mg/kg(干重)。將杭州動(dòng)物園的黑猩猩飼料成分與人的養(yǎng)素參考維生素?cái)z入量比較,結(jié)果發(fā)現(xiàn),已獲得的黑猩猩日糧中的維生素含量均高于人的推薦攝入量;除部分維生素?zé)o最高耐受量或尚未測(cè)得數(shù)據(jù),VA、VE 、VC和VB6低于最高耐受量。煙酸預(yù)估量(36.6 mg NE)稍高于人的最高耐受量(35 mg NE),然而這些數(shù)據(jù)僅是食物中營(yíng)養(yǎng)元素的粗略估算,并且所有營(yíng)養(yǎng)元素由于自然流失、食物之間的相互作用和消化率等問(wèn)題存在,食物中的營(yíng)養(yǎng)元素并不能完全吸收。AZA黑猩猩飼養(yǎng)指南指出,雖然靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物需要在飲食上吸收維生素C,但完善的飼料結(jié)構(gòu)即能滿(mǎn)足黑猩猩對(duì)維生素C的需求,不需要額外補(bǔ)充。值得注意的是,黑猩猩維生素D的缺乏,特別是冬季黑猩猩待在室內(nèi)的時(shí)間增長(zhǎng),缺乏陽(yáng)光照射,應(yīng)適量補(bǔ)充維生素D以保證機(jī)體需要[1]。
動(dòng)物體內(nèi)常量元素有鈣、磷、鉀、硫、氯、鎂和鈉等,微量元素有鐵、鋅、銅、錳、鉻、硒、鉬、鈷和氟等。兩者在維持正常機(jī)體成分、生命活動(dòng)和生理機(jī)能中起到十分重要的作用。除氯、鉬、氟、鉻未能估算出黑猩猩飼料中的含量外,鈣、磷、鋅、硒、銅、錳等元素含量數(shù)據(jù)均高于人的推薦攝入劑量,并且均小于每日最高攝入耐受量。飼料中鐵的含量(42.5 mg/d)稍高于人的每日最高攝入耐受量(40 mg/d)。同樣由于食物相互作用,消化率等,所有鐵質(zhì)并不能完全吸收,故此微小差異可以忽略。AZA黑猩猩飼養(yǎng)指南和非人靈長(zhǎng)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)需要指出,圈養(yǎng)黑猩猩要關(guān)注鐵的攝入量,鐵的缺乏會(huì)導(dǎo)致缺鐵性貧血,而高鐵的攝入,會(huì)導(dǎo)致含血黃素沉著癥,進(jìn)而導(dǎo)致肝臟和腎臟疾病,而后者更需要關(guān)注[1,22]。同時(shí),AZA黑猩猩飼養(yǎng)指南指出,對(duì)懷孕的黑猩猩可按人的標(biāo)準(zhǔn)額外補(bǔ)充維生素、鐵和葉酸[1]。
黑猩猩營(yíng)養(yǎng)元素?cái)?shù)據(jù)的比較只表明杭州動(dòng)物園黑猩猩飼料中的營(yíng)養(yǎng)元素的含量高于人的營(yíng)養(yǎng)素參考攝入量,黑猩猩實(shí)際攝入的營(yíng)養(yǎng)元素的量,是否滿(mǎn)足機(jī)體需求,需進(jìn)一步研究。就目前杭州動(dòng)物園黑猩猩飼養(yǎng)過(guò)程中的實(shí)際情況而言,尚未發(fā)現(xiàn)因營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏或過(guò)剩引發(fā)的疾病。
4.1 通過(guò)對(duì)杭州動(dòng)物園黑猩猩冬季飼料在飼料結(jié)構(gòu)、總能量和營(yíng)養(yǎng)元素的分析,杭州動(dòng)物園黑猩猩冬季飼料可滿(mǎn)足其基本需求。
4.2 根據(jù)對(duì)黑猩猩野外飼料的研究,圈養(yǎng)黑猩猩飼料仍需改進(jìn),建議在總能量滿(mǎn)足需求的基礎(chǔ)上,通過(guò)減少或更換水果、增加植物類(lèi)飼料、增加干糧纖維比例等增加日糧的纖維含量。
4.3 因?yàn)槿︷B(yǎng)黑猩猩個(gè)體數(shù)量很少,建議有條件的動(dòng)物園根據(jù)個(gè)體體質(zhì)的不同,為黑猩猩個(gè)體配制“精準(zhǔn)”營(yíng)養(yǎng)。