云南錦斑蛾成蟲觸角、喙管和跗節(jié)感器超微結(jié)構(gòu)

李根層, 趙昱杰, 李嘉莉, 魯國(guó)艷, 劉乃勇

(西南林業(yè)大學(xué), 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650224)

自然狀態(tài)下，昆蟲時(shí)刻接收著來(lái)自外界環(huán)境中寄主或非寄主植物、配偶、天敵等釋放的各種化學(xué)信號(hào)(植物揮發(fā)物和信息素)，進(jìn)而完成寄主搜尋和定位、兩性交配、敵害避免等重要生命活動(dòng)(Altner and Loftus, 1985; Lopesetal., 2005)。昆蟲對(duì)外界化學(xué)信號(hào)的捕捉和識(shí)別主要由嗅覺和味覺系統(tǒng)完成，通過(guò)觸角、喙管、跗節(jié)等主要化感器官表面著生的具有多孔結(jié)構(gòu)的化學(xué)感受器，外界環(huán)境中的氣味分子從感受器上的微孔進(jìn)入并激活嗅覺或味覺感受神經(jīng)元，從而將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)換為電信號(hào)(Leal, 2013)。根據(jù)化學(xué)感受器的著生方式、形態(tài)特征和功能，鱗翅目(Lepidoptera)昆蟲的感受器可劃分為毛形感器(sensilla trichodea)、刺形感器(sensilla chaetica)、錐形感器(sensilla basiconica)、鱗形感器(sensilla squamiformia)、腔錐形感器(sensilla coeloconica)、B?hm氏鬃毛(B?hm bristles)、栓錐形感器(sensilla styloconica)、耳形感器(sensilla auricillica)、板形感器(sensilla placodea)等(Schneider, 1964; 馬瑞燕和杜家緯, 2000; 楊慧等, 2008b)。

鱗翅目是昆蟲綱第二大目，包括蛾類和蝶類，觸角、喙管和跗節(jié)是其主要的化感器官，負(fù)責(zé)感受和識(shí)別外界環(huán)境中的各種氣味分子(Heppner, 2008)。觸角是鱗翅目昆蟲的主要嗅覺信號(hào)分子處理器，其表面著生有不同類型的感器，負(fù)責(zé)識(shí)別植物揮發(fā)物、性信息素、二氧化碳(carbon dioxide, CO2)等氣味分子(Hansson and Stensmyr, 2011)。此外，鱗翅目有喙亞目成蟲還具有喙管，是其味覺信號(hào)分子的處理器(Krenn, 2010)；類似地，跗節(jié)也具有味覺功能(Calasetal., 2009)。與觸角相比，喙管和跗節(jié)表面著生的感器種類和數(shù)量相對(duì)較少。唐麗萍等(2016)在竹斑蛾Artonafuneralis觸角上鑒定到刺形感器、毛形感器、芽形感器、栓錐形感器和腔錐形感器，其中芽形感器僅分布在雌蛾觸角上。茶尺蠖Ectropisobliqua觸角上共有8類16種亞型的感器，而跗節(jié)上僅有3類5種亞型的感器(Maetal., 2016)。王娜等(2012)和薛爽(2014)研究了夜蛾亞科(Noctuinae)的5種昆蟲和金翅夜蛾亞科(Plusiinae)的24種昆蟲的喙管，發(fā)現(xiàn)前者喙管上有刺形感器、錐形感器和栓錐形感器；后者喙管上具有刺形感器、錐形感器、栓錐形感器和腔錐形感器。類似地，關(guān)于觸角、喙管和跗節(jié)感器的研究在夜蛾科(Noctuidae)(劉金香等, 2009; Zenkeretal., 2011; Xue and Hua, 2014; Changetal., 2015)、卷葉蛾科(Tortricidae)(Waltersetal., 1998; 楊慧等, 2008a)、麥蛾科(Gelechiidae)(Bawinetal., 2017; 徐偉等, 2019)、斑蛾科(Zygaenidae)(Liuetal., 2018)等蛾類昆蟲中也有報(bào)道。

云南錦斑蛾Achelurayunnanensis隸屬于鱗翅目斑蛾科錦斑蛾屬Achelura，分布于我國(guó)西南部至印度等區(qū)域；其幼蟲主要危害櫻屬Cerasus, 李屬Prunus, 球花石楠Photiniaglomerata和酸木瓜Chaenomelessinensis等多種薔薇科(Rosaceae)植物，嚴(yán)重時(shí)可將整株樹木葉片全部吃光，造成園林景觀破碎化。目前，關(guān)于云南錦斑蛾的研究?jī)H限于其形態(tài)特征、生物學(xué)特性等報(bào)道(黃圣卓等, 2013; 榮昌鶴等, 2016; 田茂尋等, 2018)，其化學(xué)感受器及化學(xué)通訊方面的研究尚屬空白。鑒于觸角、喙管和跗節(jié)等主要化感器官在昆蟲化學(xué)通訊中的重要性，本研究采用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡等技術(shù)研究了云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角、喙管和足跗節(jié)的形態(tài)特征及其感器種類、數(shù)量和超微結(jié)構(gòu)，并比較了雌雄蟲間感器的差異。研究結(jié)果有助于明確云南錦斑蛾成蟲化學(xué)感受的分子機(jī)制，同時(shí)也為深入研究云南錦斑蛾成蟲的覓偶、避敵、產(chǎn)卵、取食等行為機(jī)制奠定基礎(chǔ)，最終可為其綠色防控技術(shù)的研發(fā)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

云南錦斑蛾采自云南省昆明市區(qū)球花石楠植物上(25°02′11″N, 102°42′31″E，海拔1 891 m)。野外采集云南錦斑蛾的幼蟲或蛹，帶回實(shí)驗(yàn)室置于飼養(yǎng)箱內(nèi)(飼養(yǎng)條件：溫度26±1℃，相對(duì)濕度60%±5%，自然光周期)，蒙上紗布并蓋上帶有小孔的蓋子進(jìn)行飼養(yǎng)。待成蟲羽化后，將雌雄成蟲分開飼養(yǎng)，并喂以10%的蜂蜜水。

1.2 成蟲及其化感器官的外觀形態(tài)觀察

收集羽化后第4天的云南錦斑蛾雌雄成蟲及其觸角、喙管和跗節(jié)，用于雌雄蟲外部形態(tài)特征觀察。首先，將成蟲在泡沫板上固定整姿并制作針插標(biāo)本，放置于室內(nèi)自然干燥，用照相機(jī)進(jìn)行拍照。其次，取下成蟲的觸角、喙管和跗節(jié)，將其置于75%的乙醇溶液中，用SG9200HE超聲波清洗器洗滌3次，每次3 min，除去組織表面粘附物。然后，待樣品完全干燥后，用SteREO Discovery V20體視顯微鏡對(duì)觸角、喙管和跗節(jié)進(jìn)行觀察和拍照。

1.3 觸角、喙管和跗節(jié)上的感器鑒定

取羽化后第4天的云南錦斑蛾雌雄成蟲各5頭，每頭成蟲分別剪下1根觸角、1根喙管和1只前、中、后足跗節(jié)，用于雌雄蟲感器種類鑒定。首先，將取下的觸角、喙管和跗節(jié)浸入75%的乙醇溶液中，采用超聲波清洗器洗滌除去組織表面粘附物。而后，用100%乙醇脫水5 min，取出放在無(wú)菌操作臺(tái)內(nèi)風(fēng)干。接著，將完全干燥后的雌雄蟲觸角、喙管和跗節(jié)分別用導(dǎo)電膠固定在樣品臺(tái)上，用日立E-1010型號(hào)的離子濺射儀進(jìn)行鍍金。最后，在日立S-3000N掃描電鏡下進(jìn)行觀察和拍照，加速電壓為15 kV或20 kV。

觸角、喙管和跗節(jié)感器的鑒定和命名主要參照Schneider(1964), Faucheux(2013)和Calas等(2009)的方法，根據(jù)掃描電鏡圖片對(duì)每種感器進(jìn)行鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用ImageJ軟件(NIH, Bethesda, MD, 美國(guó))測(cè)量每種感器的長(zhǎng)度。如果某種感器在雌雄蟲化感器官上均有分布，則雌雄蟲觸角上各測(cè)量至少4根；如果某種感器僅在雌蟲或雄蟲觸角上分布，則測(cè)量至少8根以上。采用IBM SPSS Statistics 20軟件計(jì)算每組數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，并以t檢驗(yàn)對(duì)雌雄觸角同種感器的長(zhǎng)度進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果

2.1 成蟲及其化感器官的形態(tài)特征

2.1.1成蟲及其觸角的形態(tài)特征：云南錦斑蛾雌雄成蟲蟲體呈黑灰色，頭為黑色，復(fù)眼大；翅薄，近透明，雄蟲翅面顏色較雌蟲深，翅面有兩條紅色斑紋，分別位于前翅基部及近基部1/3處(圖1: A, B)。成蟲觸角為雙櫛齒狀，黑色，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，長(zhǎng)度上從大到小依次為：鞭節(jié)、梗節(jié)、柄節(jié)。雌雄蟲觸角柄節(jié)和梗節(jié)各1節(jié)，鞭節(jié)雄蟲共104節(jié)，雌蟲共83節(jié)，雌雄蟲鞭節(jié)上均具有許多側(cè)枝(圖1: C)。

2.1.2喙管的形態(tài)特征：云南錦斑蛾雌雄成蟲喙管不用時(shí)呈螺旋狀，盤縮卷曲在頭部下方，從基部至頂端逐漸變細(xì)(圖2: A, B)。掃描電鏡結(jié)果表明，云南錦斑蛾雌雄成蟲的口器為虹吸式，下顎的外顎葉極度延長(zhǎng)，左右2個(gè)外顎葉通過(guò)背連接片和腹連接片連鎖，形成喙管；雌雄成蟲喙管在大小和形狀上無(wú)明顯差異，整體表面較為粗糙，密布表皮突起物(圖2: B, C)。

2.1.3跗節(jié)的形態(tài)特征：云南錦斑蛾雌雄成蟲跗節(jié)均為5節(jié)，其中第1跗節(jié)較長(zhǎng)；第2與第3跗節(jié)幾乎等長(zhǎng)，但均短于第1跗節(jié)；第4跗節(jié)短小，端部稍膨大；第5跗節(jié)小，心形，基部具2個(gè)側(cè)爪，側(cè)爪構(gòu)造簡(jiǎn)單，無(wú)附齒(圖3: A, B)。

圖2 云南錦斑蛾成蟲的喙管

圖3 云南錦斑蛾成蟲跗節(jié)

2.2 成蟲觸角的感器類型

通過(guò)掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角上共有7類17種感器，包括毛形感器(3種)、錐形感器(5種)、刺形感器(3種)、B?hm氏鬃毛(2種)、耳形感器(1種)、腔錐形感器(2種)和鱗形感器(1種)，其中毛形感器、錐形感器、刺形感器、B?hm氏鬃毛和腔錐形感器均存在不同亞型。

2.2.1毛形感器(sensilla trichodea, ST)：毛形感器是大部分蛾類昆蟲觸角表面分布最廣、數(shù)量最多的感器，呈毛發(fā)狀，感器表面具倒“V”字形縱脊，具有機(jī)械和化學(xué)感受雙重功能(Schneider, 1964; 馬瑞燕和杜家緯, 2000; 楊慧等, 2008b; Zhangetal., 2013)。毛形感器是云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角表面數(shù)量最多的感器，根據(jù)其外部形狀和大小可將其分為3種亞型。

毛形感器I型(ST-I)：雌蟲感器長(zhǎng)49.32±0.88 μm，雄蟲感器長(zhǎng)39.96±0.31 μm，雌蟲感器長(zhǎng)度顯著大于雄蟲(P<0.05)；直立或微斜立于觸角表面，基部稍膨大，向端部逐漸變細(xì)，端部尖細(xì)，感器整根彎曲；廣泛分布于觸角各節(jié)(圖4: A; 表1)。

毛形感器II型(ST-II)：雌蟲感器長(zhǎng)35.55±5.36 μm，雄蟲感器長(zhǎng)79.87±3.48 μm，雄蟲感器長(zhǎng)度顯著大于雌蟲(P<0.05)；著生于基窩中，緊貼觸角表面或夾角小于30°，由基部向端部逐漸變細(xì)，端部尖細(xì)，感器基部彎曲，表面具有縱紋(圖4: B; 表1)。

毛形感器III型(ST-III)：雌蟲感器長(zhǎng)41.92±0.31 μm，雄蟲感器長(zhǎng)94.92±7.61 μm，雄蟲感器長(zhǎng)度顯著大于雌蟲(P<0.05)；著生于突出的基窩中，細(xì)長(zhǎng)，由基部向端部逐漸變細(xì)，端部彎曲，收縮不明顯(圖4: C; 表1)。

2.2.2錐形感器(sensilla basiconica, SB)：一般具有圓臺(tái)形或圓錐狀隆起的底座，中央著生形狀不同的小錐狀感器，主要負(fù)責(zé)昆蟲對(duì)寄主或非寄主植物氣味的感受和識(shí)別(Schneider, 1964; 馬瑞燕和杜家緯, 2000; 楊慧等, 2008b)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角表面共有5種亞型的錐形感器，數(shù)量?jī)H次于毛形感器。

錐形感器I型(SB-I)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)14.25±0.68和17.09±1.65 μm；深陷于較寬的基窩內(nèi)，表面光滑，基部稍寬扁，端部鈍圓，整根彎曲呈“C”形或稍彎曲(圖4: D, E; 表1)。

圖4 云南錦斑蛾成蟲觸角毛形感器和錐形感器的類型及形態(tài)

錐形感器II型(SB-II)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)14.65±0.25和17.09±1.65 μm；斜生于基窩內(nèi)，與觸角表面夾角小于30°，基部微粗且隆起，小錐狀感器比SB-I細(xì)，端部鈍圓(圖4: D, F; 表1)。

錐形感器III型(SB-III)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)29.25±2.05和24.39±5.46 μm；著生于凹陷的基窩中，底座圓臺(tái)形，表面光滑，端部較SB-I和SB-II尖細(xì)且稍分為兩支；零星分布于觸角柄節(jié)與梗節(jié)，數(shù)量稀少(圖4: G; 表1)。

錐形感器IV型(SB-IV)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)24.88±0.63和30.13±1.10 μm；底座不明顯，表面光滑，端部較SB-III鈍；大量分布于鞭節(jié)附枝深陷的基窩中(圖4: H;表1)。

錐形感器V型(SB-V)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)37.58±1.44和48.67±1.09 μm；著生于深陷、狹窄的圓臺(tái)形基窩內(nèi)，表面光滑，由基部向端部逐漸變細(xì)，端部尖(圖4: I; 表1)。

2.2.3刺形感器(sensilla chaetica, SCH)：刺狀或鐮刀狀，頂端較尖，基部鈍圓，有臼狀窩，表面有明顯的條紋；不同亞型間長(zhǎng)度變異較大，分布于觸角鞭節(jié)的背面、腹面和側(cè)面，具有感受機(jī)械刺激、化學(xué)刺激和溫濕度的功能(馬瑞燕和杜家緯, 2000; 楊慧等, 2008b)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角上分布有3種亞型的刺形感器。

刺形感器I型(SCH-I)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)34.17±0.59和26.41±7.65 μm；剛毛狀，著生于淺窩內(nèi)，基部粗壯，端部收縮明顯且尖銳，表面具有明顯縱紋；分布于觸角柄節(jié)及梗節(jié)(圖5: A; 表1)。

刺形感器II型(SCH-II)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)30.54±0.78和32.52±0.75 μm；著生于臼狀窩，基部向端部逐漸變細(xì)，端部尖細(xì)銳利且向觸角端部方向彎曲；分布于觸角柄節(jié)及梗節(jié)(圖5: B; 表1)。

刺形感器III型(SCH-III)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)47.56±1.88和38.36±1.05 μm，差異顯著(P<0.05)；剛直粗壯，基部向端部逐漸變尖，表面有明顯的縱紋；分布于觸角鞭節(jié)背面及附枝(圖5: C; 表1)。

圖5 云南錦斑蛾成蟲觸角刺形感器、B?hm氏鬃毛和耳形感器的類型及形態(tài)

2.2.4B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)：表面光滑，似芽形，末端尖而彎曲，具有機(jī)械感受功能(Schneider, 1964; Meriveeetal., 2002)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角上有2種亞型的B?hm氏鬃毛，主要分布于雌雄成蟲觸角柄節(jié)的基部，數(shù)量較少。

B?hm氏鬃毛I(xiàn)型(BB-I)：該種感器僅在雄蟲觸角上有分布，感器長(zhǎng)11.18±0.69 μm；直立于觸角表面，表面光滑，由基部向端部逐漸變細(xì)，端部收縮明顯(圖5: D, E, F; 表1)。

B?hm氏鬃毛I(xiàn)I型(BB-II)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)21.20±2.08和22.48±2.86 μm；直立或微斜立于觸角表面，表面光滑，基部稍膨大，向端部逐漸變細(xì)，端部尖細(xì)銳利，微微彎曲(圖5: D, G; 表1)。

2.2.5耳形感器(sensilla auricillica, SAU)：外形類似禾本科植物卷心葉片狀，具有耳狀凹槽，可能具有接受聲波及探測(cè)植物氣味的作用(楊慧等, 2008b; Rohetal., 2016)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角上僅有1種耳形感器，分別長(zhǎng)19.42±7.01和19.85±0.25 μm；大量著生于觸角附枝基窩中，與觸角表面夾角小，近乎平行，表面內(nèi)陷呈耳形，端部鈍圓(圖5: H, I; 表1)。

2.2.6鱗形感器(sensilla squamiformia, SSQ)：形狀類似劍鞘，表面結(jié)構(gòu)與普通鱗片相似，但比一般鱗片狹且端部較尖，基部有臼狀窩，表面具有縱脊(楊慧等, 2008b)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角表面僅有1種鱗形感器，分別長(zhǎng)97.16±4.75和94.43±0.69 μm；縱紋明顯，且每?jī)蓷l縱紋間具橫紋，兩者形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，分布于除附枝外的整根觸角(圖6: A, B; 表1)。

2.2.7腔錐形感器(sensilla coeloconica, SCO)：觸角表皮下陷形成的淺圓形腔，中央著生感覺錐，具有感受水蒸氣、二氧化碳、濕度變化、植物氣味等作用(den Otter and Thomas, 1979; Altner and Prillinger, 1980)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角表面有2種亞型的腔錐形感器，且雌蟲觸角的腔錐形感器數(shù)量多于雄蟲。在長(zhǎng)度上，兩者均表現(xiàn)為雄蟲顯著大于雌蟲(P<0.05)(表1)。

腔錐形感器I型(SCO-I)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)3.51±0.16和7.84±0.27 μm；著生于淺圓形腔中，感覺錐小，乳突狀，頂端收縮明顯、鈍圓，表面具縱紋，有孔(圖6: C; 表1)。

圖6 云南錦斑蛾成蟲觸角鱗形感器和腔錐形感器的類型及形態(tài)

表1 云南錦斑蛾不同性別成蟲觸角不同類型感器的長(zhǎng)度

腔錐形感器II型(SCO-II)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)4.78±0.78和7.67±0.24 μm；著生于淺圓形腔中，基部膨大，感覺錐小，鑿狀，端部稍尖，表面具縱紋，有孔(圖6: D; 表1)。

2.3 成蟲喙管感器類型

通過(guò)掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)云南錦斑蛾雌雄成蟲喙管上共有2類5種感器，包括錐形感器(4種)和刺形感器(1種)，其中錐形感器存在不同亞型。

2.3.1錐形感器I型(SB-I)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)5.61±0.89和3.15±0.36 μm；基窩圓臺(tái)形，較短，直立，端部鈍圓，外壁光滑(圖7: A, B, C, D; 表2)。

錐形感器II型(SB-II)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)10.70±1.46和14.04±0.59 μm；著生于圓柱形基窩內(nèi)，較SB-I長(zhǎng)，表面光滑，端部較SB-I尖(圖7: A, B, C, E; 表2)。

錐形感器III型(SB-III)：該種感器僅在雌蟲觸角上有分布，感器長(zhǎng)18.83±0.12 μm；深陷于狹窄的圓臺(tái)形基窩內(nèi)，基部粗，端部尖細(xì)銳利，表面光滑；分布在雌蟲喙管頂端(圖7: F; 表2)。

錐形感器IV型(SB-IV)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)25.45±1.38和26.42±1.94 μm；著生于深陷、寬闊的圓臺(tái)形基窩內(nèi)，小錐狀感受器尖銳，表面光滑，尖端稍稍彎曲(圖7: A, G; 表2)。

2.3.2刺形感器(SCH)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)37.43±4.31和33.27±1.44 μm；尖刺狀，斜立于喙管表面，表面具縱紋，由端部向基部逐漸變細(xì)，端部尖銳；分布于喙管正面和側(cè)面、數(shù)量少(圖7: A, H, I; 表2)。

圖7 云南錦斑蛾成蟲喙管錐形感器和刺形感器的類型及形態(tài)

2.4 成蟲跗節(jié)感器類型

通過(guò)掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)云南錦斑蛾雌雄成蟲跗節(jié)上共有5類13種感器，包括毛形感器(4種)、鱗形感器(2種)、錐形感器(4種)、刺形感器(1種)和B?hm氏鬃毛(2種)，其中毛形感器、鱗形感器、錐形感器和B?hm氏鬃毛具有不同亞型。

2.4.1毛形感器I型(ST-I)：該種感器僅在雌蟲觸角上有分布，感器長(zhǎng)59.45±4.60 μm；斜生于跗節(jié)表面的基窩內(nèi)，與跗節(jié)表面夾角小于30°，稍稍彎曲，端部較尖(圖8: A; 表3)。

毛形感器II型(ST-II)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)66.05±0.18和59.25±2.57 μm；著生于深陷的基窩中，與跗節(jié)表面夾角在60°～90°之間，基部較粗，整根彎曲， 端部尖細(xì)； 分布于兩側(cè)爪間(圖8: B, C;

表2 云南錦斑蛾不同性別成蟲喙管不同類型感器的長(zhǎng)度

表3)。

毛形感器III型(ST-III)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)74.03±2.83和97.48±0.71 μm，雄蟲感器長(zhǎng)度顯著大于雌蟲(P<0.05)；著生于跗節(jié)表面的凹窩內(nèi)，細(xì)長(zhǎng)，微微彎曲或不彎曲，端部較尖(圖8: D; 表3)。

毛形感器IV型(ST-IV)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)63.51±6.31和112.41±3.32 μm，雄蟲感器長(zhǎng)度顯著大于雌蟲(P<0.05)；毛發(fā)狀，與跗節(jié)表面呈一定夾角，著生于跗節(jié)表面的凹窩內(nèi)，細(xì)長(zhǎng)，明顯彎曲，表面具縱紋(圖8: E, F; 表3)。

2.4.2鱗形感器I型(SSQ-I)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)83.34±4.09和105.76±4.36 μm；著生于臼狀窩內(nèi)，整體圓錐，表面縱紋明顯，端部鈍圓(圖8: G, H; 表3)。

鱗形感器II型(SSQ-II)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)111.22±5.69和105.76±4.36 μm；著生于臼狀窩內(nèi)，整體劍鞘狀，表面縱紋明顯，端部鈍寬，與觸角中SSQ相似(圖8: G, I; 表3)。

2.4.3錐形感器I型(SB-I)：該種感器僅在雄蟲觸角上有分布，感器長(zhǎng)30.59±6.22 μm；直立著生于圓臺(tái)形基窩內(nèi)，表面光滑，尖端分為兩個(gè)分支，且兩個(gè)分支較尖細(xì)(圖9: A, B, C; 表3)。

錐形感器II型(SB-II)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)44.97±2.73和26.48±2.05 μm，雌蟲感器長(zhǎng)度顯著大于雄蟲(P<0.05)；直立著生于圓臺(tái)形基窩內(nèi)，呈釘狀，表面光滑，尖端收縮明顯且分為兩個(gè)分支，但分支無(wú)SB-I明顯(圖9: A; 表3)。

圖8 云南錦斑蛾成蟲跗節(jié)毛形感器和鱗形感器的類型及形態(tài)

圖9 云南錦斑蛾成蟲跗節(jié)錐形感器、刺形感器和B?hm氏鬃毛的形態(tài)及類型

表3 云南錦斑蛾不同性別成蟲跗節(jié)不同類型感器的長(zhǎng)度

錐形感器III型(SB-III)：該種感器僅在雄蟲觸角上有分布，感器長(zhǎng)41.69±3.08 μm；直立或斜立于圓臺(tái)形基窩內(nèi)，表面光滑，較SB-I和SB-II長(zhǎng)，尖端迅速縊縮成尖刺狀(圖9: A, B; 表3)。

錐形感器IV型(SB-IV)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)45.64±2.06和57.61±0.74 μm；著生于圓臺(tái)形基窩內(nèi)，表面光滑，微微彎曲，頂端稍鈍(圖9: D, E; 表3)。

2.4.4刺形感器(SCH)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)63.94±3.66和65.82±9.53 μm；剛直著生于跗節(jié)表面的基窩內(nèi)，由基部向端部逐漸變細(xì)，稍彎曲，頂端尖(圖9: F, G; 表3)。

2.4.5B?hm氏鬃毛I(xiàn)型(BB-I)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)5.76±0.35和3.11±0.07 μm，雌蟲感器長(zhǎng)度顯著大于雄蟲(P<0.05)；芽狀，表面光滑，基部粗壯，頂端收縮明顯，尖而稍彎曲(圖9: H, I; 表3)。

B?hm氏鬃毛I(xiàn)I型(BB-II)：雌雄蟲感器分別長(zhǎng)17.74±0.16和11.26±0.09 μm，雌蟲感器長(zhǎng)度顯著大于雄蟲(P<0.05)；斜生于跗節(jié)表面，表面光滑，基部較粗，端部尖細(xì)，較BB-I長(zhǎng)(圖9: H, I; 表3)。

2.5 雌雄成蟲觸角、喙管和跗節(jié)感器的差異

通過(guò)比較云南錦斑蛾雌雄蟲化感器官的感器，發(fā)現(xiàn)成蟲觸角上的感器種類和數(shù)量均多于喙管和跗節(jié)上的(表1, 2和3)。在觸角上，雄蟲觸角ST的數(shù)量多于雌蟲；BB-I僅在雄蟲觸角上有分布；大部分同種亞型感器的平均長(zhǎng)度為雄蟲長(zhǎng)于雌蟲，其中雄蟲ST-II，ST-III和SCO-I的長(zhǎng)度是雌蟲的兩倍余(表1)。在喙管上，SB-III型僅在雌蟲觸角上有分布，雌雄成蟲喙管上同種亞型的感器平均長(zhǎng)度近似相等(表2)。此外，跗節(jié)上毛形感器和錐形感器在種類上具有性二型現(xiàn)象，其中SB-I和SB-III僅在雄蟲跗節(jié)上有分布，而ST-I僅分布于雌蟲跗節(jié)；長(zhǎng)度上，雄蟲跗節(jié)的ST-IV約為雌蟲的2倍，而雌蟲跗節(jié)的BB-I約為雄蟲的2倍。

3 討論

云南錦斑蛾是為害球花石楠、櫻花樹、紅葉李、酸木瓜等薔薇科園林植物的重要食葉害蟲。近年來(lái)，云南錦斑蛾在我國(guó)西南地區(qū)持續(xù)發(fā)生危害，嚴(yán)重時(shí)常將整株植物的頂端葉片全部吃光，嚴(yán)重影響城市園林景觀。因此，亟待研發(fā)綠色環(huán)保且有效的害蟲防治措施。目前，針對(duì)該種害蟲僅限于其形態(tài)特征和生活史(田茂尋等, 2018)、幼蟲空間分布型(榮昌鶴等, 2015)、幼蟲體表分泌物及活性測(cè)定(Owadaetal., 1999; 黃圣卓等, 2013)、幼蟲殺蟲劑抗性(榮昌鶴等, 2016)等方面的報(bào)道。本研究采用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡技術(shù)，對(duì)云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角、喙管和足跗節(jié)的形態(tài)特征及其感器種類、數(shù)量和超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，并比較了雌雄蟲間感器的差異，研究結(jié)果對(duì)于明確云南錦斑蛾化學(xué)感受機(jī)制，以及開發(fā)以化學(xué)通訊為基礎(chǔ)的綠色防控技術(shù)具有重要指導(dǎo)意義。

研究發(fā)現(xiàn)，云南錦斑蛾成蟲觸角上具有7類17種感器，而喙管和跗節(jié)上分別為2類5種和5類13種，少于觸角上的感器種類?？紤]到蛾類昆蟲主要用喙管吮吸花蜜、露水或果汁獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(Krenn, 2010)，食物相對(duì)單一，因此感器種類最少。跗節(jié)在更多的時(shí)候需要接觸到寄主或非寄主植物表面以及產(chǎn)卵引誘劑或驅(qū)避劑等(Calasetal., 2009)，其感器種類較喙管多；而觸角是云南錦斑蛾的主要嗅覺器官，需要感受外界環(huán)境中寄主或非寄主植物釋放的揮發(fā)物、配偶產(chǎn)生的性信息素、天敵產(chǎn)生的氣味、CO2等各種氣味分子(Hansson and Stensmyr, 2011)，可能需要更多不同類型的感器參與感受和識(shí)別不同類型的化合物。

在云南錦斑蛾觸角上，感器種類數(shù)量多于同科的竹斑蛾(5類)(唐麗萍等, 2016)和朱紅毛斑蛾P(guān)haudaflammans(6類)(Liuetal., 2018)，以及非斑蛾科的草地螟Loxostegesticticalis(5類)(尹姣等, 2004)和櫟黃枯葉蛾Trabalavishnougigantina(5類)(靳澤榮等, 2016)，但是少于松癭小卷蛾Cydiazebeana(8類)(楊慧等, 2008a)、茶尺蠖(8類)(Maetal., 2016)和楊背麥蛾Anacampsispopulella(8類)(徐偉等, 2019)。與竹斑蛾相比，云南錦斑蛾觸角上缺少芽形感器和栓錐形感器，但是新鑒定到錐形感器、耳形感器、鱗形感器和B?hm氏鬃毛(唐麗萍等, 2016)；而相比于朱紅毛斑蛾，云南錦斑蛾觸角上缺少栓錐形感器，但是多耳形感器和鱗形感器(Liuetal., 2018)，說(shuō)明斑蛾科不同種間感器類型存在一定差異，從某種程度上可能反映了不同斑蛾科昆蟲生境及寄主植物的差異性。與觸角不同，鱗翅目蛾類昆蟲喙管和跗節(jié)的感器研究相對(duì)較少，而在斑蛾科昆蟲中仍未見報(bào)道。研究表明，鱗翅目昆蟲的喙管上主要具有6種感器——錐形感器、刺形感器、栓錐形感器、腔錐形感器、絲狀感器和鐘形感器，其中前3種感器較為常見(Faucheux, 2013)。云南錦斑蛾喙管上僅有錐形感器和刺形感器，屬于鱗翅目有喙亞目昆蟲常見的感器類型(Zenkeretal., 2011; 薛爽, 2014; Xue and Hua, 2014; 謝佼昕, 2019)。在跗節(jié)上，云南錦斑蛾具有5類感器，多于核桃舉肢蛾Atrijuglanshetaohei(4類)(劉桂湘等, 2018)和茶尺蠖(3類)(Maetal., 2016)，但是少于藍(lán)桉尺蛾Mnesampelaprivata(8類)(Calasetal., 2009)。因此，云南錦斑蛾是斑蛾科昆蟲中首次報(bào)道喙管和跗節(jié)感器的昆蟲，研究結(jié)果可為后續(xù)斑蛾科其他昆蟲同類化感器官感器的鑒定和比較研究提供借鑒。

與大部分昆蟲觸角感器研究(尹姣等, 2004; Maetal., 2016; 唐麗萍等, 2016; Bawinetal., 2017; Liuetal., 2018; 尹寧娜等, 2019)類似，毛形感器是云南錦斑蛾觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器；其次是錐形感器和刺形感器?？紤]到云南錦斑蛾成蟲兩性識(shí)別、寄主搜尋和定位、產(chǎn)卵和取食寄主識(shí)別等重要生命活動(dòng)主要涉及到性信息素、植物氣味、產(chǎn)卵引誘劑或驅(qū)避劑等的感受和識(shí)別，結(jié)合蛾類昆蟲毛形感器、錐形感器和刺形感器的功能以及云南錦斑蛾觸角上3種感器的數(shù)量，推測(cè)這些感器是云南錦斑蛾的主要嗅覺感器和機(jī)械感器，負(fù)責(zé)感受和識(shí)別外界環(huán)境中的氣味和物理刺激。此外，云南錦斑蛾雄蟲觸角上的毛形感器較雌蟲多，分析認(rèn)為可能與雄蟲需要尋找和定位雌蟲有關(guān)，較多的毛形感器有利于提高擇偶率。類似的結(jié)果在同科的竹斑蛾(唐麗萍等, 2016)和朱紅毛斑蛾(Liuetal., 2018)中也有發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明雄蟲觸角毛形感器較雌蟲多可能是斑蛾科大部分昆蟲的共有特征。在家蠶Bombyxmori中，單感器記錄研究表明腔錐形感器中的神經(jīng)元能夠被醛類、醇類和萜烯類等植物氣味激活，說(shuō)明這種感器參與到家蠶寄主或非寄主植物揮發(fā)物的嗅覺感受和識(shí)別過(guò)程(Pophof, 1997)。云南錦斑蛾雌蟲觸角上的腔錐形感器數(shù)量多于雄蟲，與蘋果蠹蛾Cydiapomonella(趙驍?shù)? 2012)、香梨優(yōu)斑螟Euzopherapyriella(馬濤等, 2013)、桃蛀螟Conogethespunctiferalis(李倩等, 2014)和二點(diǎn)委夜蛾Athetislepigone(田彩紅等, 2015)研究結(jié)果類似，說(shuō)明這種感器可能參與到這些蛾類雌蟲產(chǎn)卵寄主尋找等特定的生理活動(dòng)。

鱗翅目昆蟲的喙管是成蟲獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的味覺器官，主要用于吮吸花蜜、果汁、動(dòng)植物的腐爛汁液、淚液等(Krenn, 2010)。喙管的表面著生有不同類型的感器，具有感受機(jī)械刺激、蔗糖、乙醇等功能，例如小紅蛺蝶Vanessacardui喙管上的刺形感器可感受花的直徑和花冠深度(Krenn, 1998)；柑橘鳳蝶Papilioxuthus喙管上的錐形感器能夠感受蔗糖溶液(Inoueetal., 2009)；大紅蛺蝶Vanessaindica和斐豹蛺蝶Argyreushyperbius喙管上的栓錐形感器對(duì)乙醇敏感，說(shuō)明該種感器中具有感受乙醇分子的味覺神經(jīng)元(muraetal., 2008)。云南錦斑蛾成蟲主要以吮吸花蜜為食，喙管上的錐形感器可能具有感受花蜜中糖類等化合物的作用，而刺形感器可能參與感知外界環(huán)境引起的機(jī)械刺激。與喙管功能類似，鱗翅目昆蟲的跗節(jié)也主要具有味覺功能。電生理研究表明，藍(lán)桉尺蛾和西方蜜蜂Apismellifera的跗節(jié)感器能夠感受糖類、鹽、氨基酸或苦味化合物(Calasetal., 2009; de Brito Sanchezetal., 2014)；棉鈴蟲Helicoverpaarmigera跗節(jié)上的9種感器對(duì)蔗糖、葡萄糖、果糖、麥芽糖、肌醇和20種常見氨基酸均有不同程度的反應(yīng)，暗示這些感器在棉鈴蟲成蟲的取食、產(chǎn)卵等生命活動(dòng)中具有重要功能(Zhangetal., 2010)。據(jù)此，推測(cè)云南錦斑蛾跗節(jié)上的感器也可能具有感受糖類、鹽或氨基酸等化合物的作用。