于旭光,李軼平,燕金宜,王 彬,王愛勇,王小林,董 婧
(1.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院,遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點實驗室,大連市漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)重點實驗室,遼寧大連 116023;2.中華人民共和國大連海關(guān),遼寧大連 116000)
黃海北部是遼寧的傳統(tǒng)作業(yè)海區(qū)[1-3],鴨綠江、大洋河、英那河、莊河、碧流河等地表徑流的注入[4],為黃海北部近岸海域提供了豐富的營養(yǎng)物質(zhì),眾多經(jīng)濟(jì)魚類在此海域產(chǎn)卵、索餌[5-7]。在海洋生物食物網(wǎng)中,魚卵、仔稚魚是重要的被捕食者,同時仔稚魚也是捕食者,二者是海洋生物食物網(wǎng)的重要組成部分[8-9],魚卵、仔稚魚的發(fā)生量是魚類可持續(xù)利用的基礎(chǔ),開展魚卵、仔稚魚調(diào)查對量化評價漁業(yè)資源衰退趨勢、闡明魚類數(shù)量動態(tài)變化的機(jī)制以及開展資源的增殖、進(jìn)行種群的養(yǎng)護(hù)均具有重要的理論意義和現(xiàn)實意義[10-13]。關(guān)于黃海北部魚卵、仔稚魚生物學(xué)及生態(tài)學(xué)的調(diào)查和研究較少,中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所于1985年3月—1986年10月[14-15],遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院于1998年6—9月在黃海北部海域開展了調(diào)查。本文依據(jù)2009年5月、7月、9月、10月在黃海北部近岸海域開展的4次魚卵仔魚專項調(diào)查數(shù)據(jù),全面分析了黃海北部近岸海域魚卵、仔稚魚的種類組成、數(shù)量分布及季節(jié)變動趨勢,以期為研究黃海漁業(yè)資源的補(bǔ)充機(jī)制、合理評價黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場的地位以及漁業(yè)資源的生態(tài)修復(fù)及可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支持。
本文所用數(shù)據(jù)來源于2009年5月(5月19日—5月23日)、7月(7月24日—7月30日)、9月(9月10日—9月15日)、10月(10月9日—10月14日)在黃海北部近岸開展的共計4次的調(diào)查資料。魚卵、仔稚魚調(diào)查設(shè)站位38個(圖1)。調(diào)查租用漁業(yè)生產(chǎn)船只采樣,漁船的船長27 m,主機(jī)功率257.4 kW。樣品采集參照我國海洋綜合調(diào)查與評價專項的《海洋調(diào)查規(guī)范》[16],網(wǎng)具采用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng),網(wǎng)長145 cm,網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm,網(wǎng)口面積0.2 m2,篩絹用JP12,孔徑0.507 mm。每站垂直和水平取樣。垂直取樣從海底至水面垂直拖取,拖網(wǎng)速度約0.5 m·s-1;水平取樣每站拖10 min,拖速2.5~3.0 nmile·h-1,水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)均加網(wǎng)口流量計記濾水體積。拖取的樣品加5%的甲醛溶液固定帶回實驗室鑒定分析。
1)在體視顯微鏡下對魚卵仔稚魚樣品進(jìn)行分類鑒定、個體計數(shù)。5月份調(diào)查部分魚卵量大的站位,采用抽樣1/5的比例進(jìn)行鑒定。
2)魚卵與仔稚魚密度(Cb)(尾·m-3):水平網(wǎng)采用Cb=Nb/(D×網(wǎng)口面積)計算,其中D為掃海距離;垂直網(wǎng)采用Cb=Nb/(拖網(wǎng)距離×網(wǎng)口面積)計算;Nb在水平網(wǎng)和垂直網(wǎng)中均為全網(wǎng)魚卵和仔稚魚的個體數(shù)。
3)采用PRIMER5.0軟件包中的Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J′)進(jìn)行多樣性研究[11-12,17]。Margalef豐富度指數(shù)Shannon-Wiener 多 樣 性 指 數(shù) (H′):H′=中,S為種類數(shù);N為總個體數(shù);Pi為第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。
4)運用ArcGIS 9.0軟件繪制魚卵和仔稚魚數(shù)量平面分布圖,分析魚卵和仔稚魚數(shù)量分布情況。
2009年黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場4個航次調(diào)查共捕獲魚卵178 467粒、仔稚魚138尾,共計31種。能鑒定到種的有28種,隸屬8目、18科,有兩種鑒定到科,有1種未能鑒別。在上述已鑒定的28種當(dāng)中,按適溫屬性來分,暖水性有10種,占35.71%;暖溫性有16種,占57.14%;冷溫性2種,占7.14%。按棲息水層分,中上層魚類11種,占39.29%;底層魚類12種,占42.86%。按卵子的分布水層和生態(tài)特性來分,浮性卵27種,占87.10%;附著性卵2種,占6.45%;卵胎生2種,占6.45%(表1)。
7月魚卵、仔稚魚群落Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)在4個航次中是最高的,Pielou均勻度指數(shù)(J′)居第2位。9月魚卵、仔稚魚群落Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)在4個航次中居第2位,Pielou均勻度指數(shù)(J′)是4個航次中最高的。5月航次雖然捕獲的魚卵、仔稚魚數(shù)量最多,因鳀(Engraulis japonicus)占的比例非常高,各多樣性指數(shù)反而較低(表2)。
4個航次調(diào)查水平拖網(wǎng)加垂直拖網(wǎng)共獲取魚卵27種,共178 467粒。
5月份調(diào)查共調(diào)查了38個站位,水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲魚卵16種,177 670粒。其中水平拖網(wǎng)176 925粒,垂直拖網(wǎng)745粒。34個站捕到魚卵,魚卵的出現(xiàn)頻率為89.47%。水平拖網(wǎng)魚卵出現(xiàn)最多的3個站位是35、27、32站,各捕獲魚卵29 950、27 930、24 740粒,分別占5月份調(diào)查水平拖網(wǎng)捕獲魚卵總數(shù)的16.93%、15.79%、13.98%。調(diào)查海域水平拖網(wǎng)魚卵的平均密度為35.90?!-3(圖2)。
7月份調(diào)查共調(diào)查了38個站位,26個站捕到魚卵,魚卵的出現(xiàn)頻率為68.42%。共獲取魚卵15種,776粒,其中水平拖網(wǎng)543粒,垂直拖網(wǎng)233粒。水平拖網(wǎng)魚卵出現(xiàn)最多的3個站位是31、15、19站,各捕獲魚卵124、119、51粒,分別占7月份調(diào)查水平拖網(wǎng)捕獲魚卵總數(shù)的22.84%、21.92%、9.39%。調(diào)查海域水平拖網(wǎng)魚卵的平均密度為0.14?!-3(圖2)。
9月份調(diào)查共調(diào)查了38個站位,只有3個站位的水平拖網(wǎng)捕到魚卵2種,13粒,分別為30、18、16站。其中李氏(Callionymus richardsoni)魚卵11粒,多鱗鱚(Sillago sihama)魚卵2粒。魚卵的出現(xiàn)頻率為7.89%。9月份調(diào)查海域水平拖網(wǎng)魚卵平均密度為0.30?!-3。
10月份調(diào)查共調(diào)查了38個站位,只有2個站位的水平拖網(wǎng)捕到花鱸(Lateolabrax maculatus)魚卵1種,8粒,分布在6、7兩個站位。魚卵的出現(xiàn)頻率為5.26%。10月份調(diào)查水平拖網(wǎng)海域魚卵平均密度為1.90×10-3?!-3。
4個航次水平拖網(wǎng)加垂直拖網(wǎng)調(diào)查共捕獲仔稚魚10種,138尾。
5月份未捕到仔稚魚。
7月份共調(diào)查38個站,水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共有16個站捕獲仔稚魚7種,86尾,仔稚魚的出現(xiàn)頻率為42.11%。仔稚魚出現(xiàn)最多的站是36、35站,各捕獲仔稚魚31、29尾,分別占7月份調(diào)查捕獲仔稚魚總數(shù)的36.05%、33.72%。其中共捕獲鳀68尾、尖海龍(Syngnathus acus)8尾、赤鼻棱鳀(Thrissa kammalensis)3尾(圖3)。其中水平拖網(wǎng)共捕獲仔稚魚5種、52尾,仔稚魚平均密度為0.01尾·m-3(1.37尾·網(wǎng)-1)。
9月份共調(diào)查38個站,水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共有17個站捕獲仔稚魚9種,29尾,仔稚魚的出現(xiàn)頻率為44.74%。仔稚魚出現(xiàn)最多的站是29、36站(圖3),均捕獲仔稚魚3尾,分別占9月份調(diào)查捕獲仔稚魚總數(shù)的10.34%。其中水平拖網(wǎng)共捕獲仔稚魚8種,18尾,仔稚魚平均密度為4.30×10-3尾·m-3(0.47尾·網(wǎng)-1)。
10月份調(diào)查38個站,水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共有7個站捕獲仔稚魚1種,23尾,仔稚魚的出現(xiàn)頻率為18.42%。全為李氏仔魚。其中水平拖網(wǎng)共捕獲20尾,仔稚魚出現(xiàn)最多的10、8、1站各捕到4尾李氏仔稚魚。調(diào)查海區(qū)水平拖網(wǎng)仔稚魚平均密度為4.50×10-3尾·m-3(0.53尾·網(wǎng)-1)。
4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲魚卵仔稚魚178 605粒(尾),其中鳀魚卵、仔稚魚172 649粒(尾),占總數(shù)的96.67%,居第1位;鮻(Liza haematocheilus),1 486粒(尾),占總數(shù)的0.83%,居 第 2 位;皮 氏 叫 姑 魚(Johnius belengerii)1 226粒(尾),占總數(shù)的0.69%,居第3位;斑鰶(Konosirus punctatus)503粒(尾),占總數(shù)的0.28%,居第4位。
表1 2009年黃海北部近岸硬骨魚類魚卵、仔魚名錄Tab.1 Species composition of ichthyoplankton and ecological types of their spawning adults in the north Yellow Sea in 2009
表2 2009年4航次水平、垂直網(wǎng)調(diào)查魚卵、仔稚魚種類數(shù)、個體數(shù)和多樣性指數(shù)統(tǒng)計Tab.2 Number of species,individual and diversity index of ichthyoplankton in horizontal and vertical towing in four investigations in 2009
2.4.1 鳀
4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲鳀魚卵、仔稚魚172 649粒(尾),其中魚卵172 580粒,仔稚魚69尾。5月航次捕獲172 542粒(尾)、7月航次捕獲106粒(尾)、9月航次捕獲1粒(尾)。鳀的數(shù)量在黃海北部近岸海域4個航次調(diào)查中占絕對優(yōu)勢地位,主要分布于大洋河河口、英那河河口、碧流河河口海域,英那河河口至大洋河河口附近海域為高峰分布區(qū)。5月份的27、35、15、32站是豐度最大的幾個站位,鳀魚卵豐度分別為255.04?!-3、221.53?!-3、150.07?!-3、148.55粒·m-3(圖4)。
2.4.2 鮻
4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲鮻魚卵1 486粒,無仔稚魚,全在5月航次中捕獲。主要集中分布于碧流河河口、莊河河口、大洋河河口、鴨綠江河口附近海域,其中碧流河河口至莊河河口為高峰分布區(qū)。16、21、35、19站是豐度最大的幾個站位,鮻魚卵豐度分別為1.94?!?m-3、1.63?!-3、1.06粒·m-3、1.04粒·m-3(圖5)。
2.4.3 皮氏叫姑魚
4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲皮氏叫姑魚魚卵1 226粒,無仔稚魚,全在5月航次中捕獲。主要分布于碧流河河口、英那河河口、莊河河口、大洋河河口附近海域。14、26、35、16站是豐度最大的幾個站位,皮氏叫姑魚魚卵豐度分別為2.50?!-3、1.91?!-3、1.52粒·m-3、1.12粒·m-3(圖6)。
2.4.4 斑鰶
4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲斑鰶魚卵503粒,無仔稚魚,全在5月航次捕獲。26站的豐度最大,為1.43粒·m-3;21站的豐度居第2位,為0.14?!-3;34站的豐度居第3位,為0.01粒·m-3。斑鰶的主要產(chǎn)卵場位于英那河河口、大洋河河口海域(圖7)。
2.4.5 赫氏高眼鰈(Cleisthenes herzensteini)
4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲赫氏高眼鰈魚卵462粒,無仔稚魚,其中5月航次捕獲459粒,7月航次捕獲3粒。15站的豐度最大,為1.04?!-3;37站的豐度居第2位,為0.62粒·m-3;20 站 的 豐 度 居 第3 位,為0.48?!-3;26 站 的 豐 度 居 第4 位,為0.23?!-3。赫氏高眼鰈的主要產(chǎn)卵場位于碧流河河口、大洋河河口海域(圖8)。
2.4.6 鳳鱭(Coilia mystus)
4個航次共捕獲鳳鱭魚卵437粒,無仔稚魚,其中5月航次捕獲419粒,7月航次捕獲18粒。35站的豐度最大,為1.52?!-3;32站的豐度居第2位,為0.85?!-3;27站的豐度居第3位,為0.37?!-3;36站的豐度居第4位,為0.13?!-3。鳳鱭的主要產(chǎn)卵場位于大洋河河口海域(圖9)。
鳀的產(chǎn)卵洄游隨春季黃渤海水溫上升由南向北陸續(xù)向近岸移動,鳀4月中旬前后大批繞過成山頭,4月下旬分別抵達(dá)黃海北部和渤海的各產(chǎn)卵場[17]。據(jù)劉鴻等[18]研究報道,2013年黃海中部近岸產(chǎn)卵場5月下旬鳀豐度為11.76尾·m-3。2007—2009年春季,斑鰶為萊州灣海域魚卵第一優(yōu)勢種,鳀卵在2007年為第二優(yōu)勢種,之后則為非優(yōu)勢種類[19]。萊州灣2008年4次調(diào)查,鳀為數(shù)量最多的種,各航次鳀占總數(shù)量的57% ~96%,歷史上不同年份間,鳀的量變化較大,1993年鳀魚卵量顯著高于其他年份[12]。2010年夏季(8月),海洋島漁場北部,鳀卵平均密度高達(dá)6 576?!ぞW(wǎng)-1[20]。本研究2009年5月航次水平拖網(wǎng)鳀魚卵共捕獲171 862粒,平均密度為34.88?!-3(4 522.68?!ぞW(wǎng)-1),鳀的優(yōu)勢度及產(chǎn)卵量要顯著高于近年萊州灣及黃海中南部近岸海域,與2010年海洋島漁場8月調(diào)查相比,鳀的產(chǎn)卵量稍低但基本處于同一數(shù)量級內(nèi)。鳀生命周期短,分布海域廣闊通達(dá),自我恢復(fù)能力較強(qiáng),環(huán)境因子變化對這種廣適應(yīng)性的魚類的影響周期是漫長的,只能使其資源數(shù)量發(fā)生一定的波動[17]。黃渤海漁業(yè)自20世紀(jì)90年代初開始推廣應(yīng)用鳀變水層拖網(wǎng),捕撈產(chǎn)量逐年增加[21],當(dāng)前鳀已成為黃海北部大連及丹東籍雙拖網(wǎng)漁船的主要捕撈對象,鳀的資源變動對當(dāng)?shù)貪O業(yè)影響顯著。貫徹好休漁制度,合理控制捕撈力量,保證鳀產(chǎn)卵親體的量是黃海北部鳀產(chǎn)卵場功能發(fā)揮的關(guān)鍵。
據(jù)卞曉東等[22]研究報道,河口海域咸淡水交匯水系的高生產(chǎn)力能為魚類幼體的生長育肥提供豐富的食物,高濁度限制了河口海域肉食性魚類的生存,低鹽水使廣鹽性魚類滲透壓調(diào)節(jié)的能力降低,對于魚類幼體的存活具有重要影響。上述諸多有利條件促使許多魚類幼體階段生活在河口生態(tài)系統(tǒng)中[23],因此,世界范圍內(nèi)的河口海域基本都成為海洋魚類重要產(chǎn)卵場、育幼場。鮻沒有長距離的產(chǎn)卵洄游,只在深淺水間季節(jié)性定向巡游,一般在距岸邊2~8 km的海區(qū)或河口港灣附近產(chǎn)卵[24],本次調(diào)查中鮻占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.83%,為排除鳀后的第一大產(chǎn)卵群體;皮氏叫姑魚為河口產(chǎn)卵型,喜河口5~15m淺水產(chǎn)卵[11],本調(diào)查中皮氏叫姑魚占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.69%;斑鰶產(chǎn)卵場分布于黃海、渤海鹽度較低的沿岸河口附近[11],本調(diào)查中斑鰶占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.28%;鳳鱭為河口區(qū)洄游魚類[25],鳳鱭占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.24%。上述物種主要產(chǎn)卵季均在5月,核心產(chǎn)卵區(qū)域基本分布在鴨綠江、大洋河、英那河、莊河、碧流河等較大河流的河口區(qū)域,調(diào)查結(jié)果符合以往研究中明確劃分的河口產(chǎn)卵類型分類。赫氏高眼鰈是洄游特征明顯、洄游距離較短的魚類,周年在深淺水間往返移動,產(chǎn)卵場水深范圍15~35 m[25],膠州灣、石島、文登附近近岸海域及黃海北部海洋島是其主要產(chǎn)卵場[17]。本調(diào)查中赫氏高眼鰈占捕獲魚卵仔稚魚總量的0.26%,為調(diào)查海域第五大產(chǎn)卵群體,主要產(chǎn)卵季在5月,主要產(chǎn)卵場位于碧流河河口、大洋河河口海域產(chǎn)卵。調(diào)查結(jié)果表明赫氏高眼鰈在黃海北部近岸海域也表現(xiàn)為河口產(chǎn)卵類型。分析原因主要為,以往在黃海北部開展的產(chǎn)卵場調(diào)查站位主要集中在平行遼寧海岸線走向的長??h外側(cè)海洋島漁場海域,未在黃海北部近岸河口海域布設(shè)站位[17,20],本研究中調(diào)查站位主要分布在長??h內(nèi)側(cè)近岸海域,調(diào)查站位多達(dá)38個,對黃海北部近岸海域各魚種產(chǎn)卵區(qū)域的調(diào)查較為充分。
春季未進(jìn)入汛期,北方河口海域少量穩(wěn)定淡水入海,水文環(huán)境要素分布是全年分布較為均勻的穩(wěn)定期,形成有利于洄游性魚類產(chǎn)卵及發(fā)育的穩(wěn)定水文條件[22]。本研究中,鮻、皮氏叫姑魚、斑鰶、鳳鱭等河口產(chǎn)卵群體在黃海北部鴨綠江、大洋河等河口海域的集中產(chǎn)卵,驗證了黃海北部近岸產(chǎn)卵場的主要產(chǎn)卵群體為河口產(chǎn)卵類型,主要產(chǎn)卵區(qū)域位于各河口海域。鴨綠江、大洋河、英那河、莊河、碧流河等地表徑流的注入[4],其獨特的水文、水質(zhì)條件最終形成了黃海北部近岸海域重要產(chǎn)卵場。
黃海北部產(chǎn)卵場為鳀、藍(lán)點馬鮫(Scomberomorus niphonius)、皮氏叫姑魚、小黃魚(Pseudosciaena polyactis)等物種洄游路線最北側(cè)產(chǎn)卵場,每年4月前后,隨黃海水溫上升,上述物種陸續(xù)自南向北洄游產(chǎn)卵[27]。據(jù)秦宇博等[1]研究報道,隨近年來漁船機(jī)動作業(yè)能力的加強(qiáng),遼寧籍大功率漁船多沿經(jīng)濟(jì)魚類洄游路線逐魚群生產(chǎn)或轉(zhuǎn)港黃海中南部海域作業(yè),高強(qiáng)度捕撈力量作用下,多種洄游性魚類在進(jìn)入遼東灣、黃海北部沿岸傳統(tǒng)產(chǎn)卵場前已被充分利用,限制了產(chǎn)卵場對漁業(yè)資源的補(bǔ)充能力。當(dāng)前渤海各主要產(chǎn)卵場的調(diào)查研究在魚卵仔稚魚種類與數(shù)量逐年下降的背景下,魚卵、仔稚魚的種類組成呈現(xiàn)出向生命周期短、個體小、資源更新節(jié)律快的小型低質(zhì)魚種上轉(zhuǎn)化的趨勢[12,19,22],本研究中鳀魚卵的絕對優(yōu)勢地位及藍(lán)點馬鮫魚卵的少見、帶魚(Trichiurus lepturus)的絕跡等現(xiàn)象,與渤海各產(chǎn)卵場的演變趨勢基本一致。黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場作為黃渤海生態(tài)系統(tǒng)中鳀、小黃魚、藍(lán)點馬鮫等長距離洄游性群體產(chǎn)卵洄游路線的地理終端,受捕撈等因素影響顯著。周期性地開展產(chǎn)卵場調(diào)查,監(jiān)控黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場變動趨勢,對合理評價休漁效果、調(diào)整休漁政策等漁業(yè)管理措施,可提供重要的技術(shù)支持。期待后續(xù)的研究能進(jìn)一步充實黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場的研究成果,為漁業(yè)資源的保護(hù)與恢復(fù)做出相應(yīng)的貢獻(xiàn)。