黃海北部近岸海域魚卵、仔稚魚種類組成與數(shù)量分布

于旭光，李軼平，燕金宜，王 彬，王愛勇，王小林，董 婧

（1.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點實驗室，大連市漁業(yè)資源養(yǎng)護重點實驗室，遼寧大連 116023；2.中華人民共和國大連海關(guān)，遼寧大連 116000）

黃海北部是遼寧的傳統(tǒng)作業(yè)海區(qū)［1-3］，鴨綠江、大洋河、英那河、莊河、碧流河等地表徑流的注入［4］，為黃海北部近岸海域提供了豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，眾多經(jīng)濟魚類在此海域產(chǎn)卵、索餌［5-7］。在海洋生物食物網(wǎng)中，魚卵、仔稚魚是重要的被捕食者，同時仔稚魚也是捕食者，二者是海洋生物食物網(wǎng)的重要組成部分［8-9］，魚卵、仔稚魚的發(fā)生量是魚類可持續(xù)利用的基礎(chǔ)，開展魚卵、仔稚魚調(diào)查對量化評價漁業(yè)資源衰退趨勢、闡明魚類數(shù)量動態(tài)變化的機制以及開展資源的增殖、進行種群的養(yǎng)護均具有重要的理論意義和現(xiàn)實意義［10-13］。關(guān)于黃海北部魚卵、仔稚魚生物學(xué)及生態(tài)學(xué)的調(diào)查和研究較少，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所于1985年3月—1986年10月［14-15］，遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院于1998年6—9月在黃海北部海域開展了調(diào)查。本文依據(jù)2009年5月、7月、9月、10月在黃海北部近岸海域開展的4次魚卵仔魚專項調(diào)查數(shù)據(jù)，全面分析了黃海北部近岸海域魚卵、仔稚魚的種類組成、數(shù)量分布及季節(jié)變動趨勢，以期為研究黃海漁業(yè)資源的補充機制、合理評價黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場的地位以及漁業(yè)資源的生態(tài)修復(fù)及可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文所用數(shù)據(jù)來源于2009年5月（5月19日—5月23日）、7月（7月24日—7月30日）、9月（9月10日—9月15日）、10月（10月9日—10月14日）在黃海北部近岸開展的共計4次的調(diào)查資料。魚卵、仔稚魚調(diào)查設(shè)站位38個（圖1）。調(diào)查租用漁業(yè)生產(chǎn)船只采樣，漁船的船長27 m，主機功率257.4 kW。樣品采集參照我國海洋綜合調(diào)查與評價專項的《海洋調(diào)查規(guī)范》［16］，網(wǎng)具采用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)，網(wǎng)長145 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm，網(wǎng)口面積0.2 m2，篩絹用JP12，孔徑0.507 mm。每站垂直和水平取樣。垂直取樣從海底至水面垂直拖取，拖網(wǎng)速度約0.5 m·s-1；水平取樣每站拖10 min，拖速2.5～3.0 nmile·h-1，水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)均加網(wǎng)口流量計記濾水體積。拖取的樣品加5%的甲醛溶液固定帶回實驗室鑒定分析。

1.2 樣品分析和數(shù)據(jù)處理

1）在體視顯微鏡下對魚卵仔稚魚樣品進行分類鑒定、個體計數(shù)。5月份調(diào)查部分魚卵量大的站位，采用抽樣1/5的比例進行鑒定。

2）魚卵與仔稚魚密度（Cb）（尾·m-3）：水平網(wǎng)采用Cb=Nb/（D×網(wǎng)口面積）計算，其中D為掃海距離；垂直網(wǎng)采用Cb=Nb/（拖網(wǎng)距離×網(wǎng)口面積）計算；Nb在水平網(wǎng)和垂直網(wǎng)中均為全網(wǎng)魚卵和仔稚魚的個體數(shù)。

3）采用PRIMER5.0軟件包中的Margalef豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）和Pielou均勻度指數(shù)（J′）進行多樣性研究［11-12，17］。Margalef豐富度指數(shù)Shannon-Wiener 多 樣 性 指 數(shù) （H′）：H′=中，S為種類數(shù)；N為總個體數(shù)；Pi為第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

4）運用ArcGIS 9.0軟件繪制魚卵和仔稚魚數(shù)量平面分布圖，分析魚卵和仔稚魚數(shù)量分布情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

2009年黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場4個航次調(diào)查共捕獲魚卵178 467粒、仔稚魚138尾，共計31種。能鑒定到種的有28種，隸屬8目、18科，有兩種鑒定到科，有1種未能鑒別。在上述已鑒定的28種當(dāng)中，按適溫屬性來分，暖水性有10種，占35.71%；暖溫性有16種，占57.14%；冷溫性2種，占7.14%。按棲息水層分，中上層魚類11種，占39.29%；底層魚類12種，占42.86%。按卵子的分布水層和生態(tài)特性來分，浮性卵27種，占87.10%；附著性卵2種，占6.45%；卵胎生2種，占6.45%（表1）。

7月魚卵、仔稚魚群落Margalef豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）在4個航次中是最高的，Pielou均勻度指數(shù)（J′）居第2位。9月魚卵、仔稚魚群落Margalef豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）在4個航次中居第2位，Pielou均勻度指數(shù)（J′）是4個航次中最高的。5月航次雖然捕獲的魚卵、仔稚魚數(shù)量最多，因鳀（Engraulis japonicus）占的比例非常高，各多樣性指數(shù)反而較低（表2）。

2.2 魚卵的數(shù)量組成與季節(jié)分布

4個航次調(diào)查水平拖網(wǎng)加垂直拖網(wǎng)共獲取魚卵27種，共178 467粒。

5月份調(diào)查共調(diào)查了38個站位，水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲魚卵16種，177 670粒。其中水平拖網(wǎng)176 925粒，垂直拖網(wǎng)745粒。34個站捕到魚卵，魚卵的出現(xiàn)頻率為89.47%。水平拖網(wǎng)魚卵出現(xiàn)最多的3個站位是35、27、32站，各捕獲魚卵29 950、27 930、24 740粒，分別占5月份調(diào)查水平拖網(wǎng)捕獲魚卵總數(shù)的16.93%、15.79%、13.98%。調(diào)查海域水平拖網(wǎng)魚卵的平均密度為35.90粒·m-3（圖2）。

7月份調(diào)查共調(diào)查了38個站位，26個站捕到魚卵，魚卵的出現(xiàn)頻率為68.42%。共獲取魚卵15種，776粒，其中水平拖網(wǎng)543粒，垂直拖網(wǎng)233粒。水平拖網(wǎng)魚卵出現(xiàn)最多的3個站位是31、15、19站，各捕獲魚卵124、119、51粒，分別占7月份調(diào)查水平拖網(wǎng)捕獲魚卵總數(shù)的22.84%、21.92%、9.39%。調(diào)查海域水平拖網(wǎng)魚卵的平均密度為0.14?！-3（圖2）。

9月份調(diào)查共調(diào)查了38個站位，只有3個站位的水平拖網(wǎng)捕到魚卵2種，13粒，分別為30、18、16站。其中李氏（Callionymus richardsoni）魚卵11粒，多鱗鱚（Sillago sihama）魚卵2粒。魚卵的出現(xiàn)頻率為7.89%。9月份調(diào)查海域水平拖網(wǎng)魚卵平均密度為0.30?！-3。

10月份調(diào)查共調(diào)查了38個站位，只有2個站位的水平拖網(wǎng)捕到花鱸（Lateolabrax maculatus）魚卵1種，8粒，分布在6、7兩個站位。魚卵的出現(xiàn)頻率為5.26%。10月份調(diào)查水平拖網(wǎng)海域魚卵平均密度為1.90×10-3粒·m-3。

2.3 仔稚魚的數(shù)量組成與季節(jié)分布

4個航次水平拖網(wǎng)加垂直拖網(wǎng)調(diào)查共捕獲仔稚魚10種，138尾。

5月份未捕到仔稚魚。

7月份共調(diào)查38個站，水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共有16個站捕獲仔稚魚7種，86尾，仔稚魚的出現(xiàn)頻率為42.11%。仔稚魚出現(xiàn)最多的站是36、35站，各捕獲仔稚魚31、29尾，分別占7月份調(diào)查捕獲仔稚魚總數(shù)的36.05%、33.72%。其中共捕獲鳀68尾、尖海龍（Syngnathus acus）8尾、赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）3尾（圖3）。其中水平拖網(wǎng)共捕獲仔稚魚5種、52尾，仔稚魚平均密度為0.01尾·m-3（1.37尾·網(wǎng)-1）。

9月份共調(diào)查38個站，水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共有17個站捕獲仔稚魚9種，29尾，仔稚魚的出現(xiàn)頻率為44.74%。仔稚魚出現(xiàn)最多的站是29、36站（圖3），均捕獲仔稚魚3尾，分別占9月份調(diào)查捕獲仔稚魚總數(shù)的10.34%。其中水平拖網(wǎng)共捕獲仔稚魚8種，18尾，仔稚魚平均密度為4.30×10-3尾·m-3（0.47尾·網(wǎng)-1）。

10月份調(diào)查38個站，水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共有7個站捕獲仔稚魚1種，23尾，仔稚魚的出現(xiàn)頻率為18.42%。全為李氏仔魚。其中水平拖網(wǎng)共捕獲20尾，仔稚魚出現(xiàn)最多的10、8、1站各捕到4尾李氏仔稚魚。調(diào)查海區(qū)水平拖網(wǎng)仔稚魚平均密度為4.50×10-3尾·m-3（0.53尾·網(wǎng)-1）。

2.4 魚卵、仔稚魚主要種類的分布

4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲魚卵仔稚魚178 605粒（尾），其中鳀魚卵、仔稚魚172 649粒（尾），占總數(shù)的96.67%，居第1位；鮻（Liza haematocheilus），1 486粒（尾），占總數(shù)的0.83%，居 第 2 位；皮 氏 叫 姑 魚（Johnius belengerii）1 226粒（尾），占總數(shù)的0.69%，居第3位；斑鰶（Konosirus punctatus）503粒（尾），占總數(shù)的0.28%，居第4位。

表1 2009年黃海北部近岸硬骨魚類魚卵、仔魚名錄Tab.1 Species composition of ichthyoplankton and ecological types of their spawning adults in the north Yellow Sea in 2009

表2 2009年4航次水平、垂直網(wǎng)調(diào)查魚卵、仔稚魚種類數(shù)、個體數(shù)和多樣性指數(shù)統(tǒng)計Tab.2 Number of species，individual and diversity index of ichthyoplankton in horizontal and vertical towing in four investigations in 2009

2.4.1 鳀

4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲鳀魚卵、仔稚魚172 649粒（尾），其中魚卵172 580粒，仔稚魚69尾。5月航次捕獲172 542粒（尾）、7月航次捕獲106粒（尾）、9月航次捕獲1粒（尾）。鳀的數(shù)量在黃海北部近岸海域4個航次調(diào)查中占絕對優(yōu)勢地位，主要分布于大洋河河口、英那河河口、碧流河河口海域，英那河河口至大洋河河口附近海域為高峰分布區(qū)。5月份的27、35、15、32站是豐度最大的幾個站位，鳀魚卵豐度分別為255.04?！-3、221.53?！-3、150.07?！-3、148.55?！-3（圖4）。

2.4.2 鮻

4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲鮻魚卵1 486粒，無仔稚魚，全在5月航次中捕獲。主要集中分布于碧流河河口、莊河河口、大洋河河口、鴨綠江河口附近海域，其中碧流河河口至莊河河口為高峰分布區(qū)。16、21、35、19站是豐度最大的幾個站位，鮻魚卵豐度分別為1.94?！?m-3、1.63粒·m-3、1.06?！-3、1.04?！-3（圖5）。

2.4.3 皮氏叫姑魚

4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲皮氏叫姑魚魚卵1 226粒，無仔稚魚，全在5月航次中捕獲。主要分布于碧流河河口、英那河河口、莊河河口、大洋河河口附近海域。14、26、35、16站是豐度最大的幾個站位，皮氏叫姑魚魚卵豐度分別為2.50粒·m-3、1.91?！-3、1.52?！-3、1.12?！-3（圖6）。

2.4.4 斑鰶

4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲斑鰶魚卵503粒，無仔稚魚，全在5月航次捕獲。26站的豐度最大，為1.43粒·m-3；21站的豐度居第2位，為0.14?！-3；34站的豐度居第3位，為0.01粒·m-3。斑鰶的主要產(chǎn)卵場位于英那河河口、大洋河河口海域（圖7）。

2.4.5 赫氏高眼鰈（Cleisthenes herzensteini）

4個航次水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)共捕獲赫氏高眼鰈魚卵462粒，無仔稚魚，其中5月航次捕獲459粒，7月航次捕獲3粒。15站的豐度最大，為1.04?！-3；37站的豐度居第2位，為0.62?！-3；20 站 的 豐 度 居 第3 位，為0.48粒·m-3；26 站 的 豐 度 居 第4 位，為0.23?！-3。赫氏高眼鰈的主要產(chǎn)卵場位于碧流河河口、大洋河河口海域（圖8）。

2.4.6 鳳鱭（Coilia mystus）

4個航次共捕獲鳳鱭魚卵437粒，無仔稚魚，其中5月航次捕獲419粒，7月航次捕獲18粒。35站的豐度最大，為1.52粒·m-3；32站的豐度居第2位，為0.85粒·m-3；27站的豐度居第3位，為0.37?！-3；36站的豐度居第4位，為0.13?！-3。鳳鱭的主要產(chǎn)卵場位于大洋河河口海域（圖9）。

3 討論

鳀的產(chǎn)卵洄游隨春季黃渤海水溫上升由南向北陸續(xù)向近岸移動，鳀4月中旬前后大批繞過成山頭，4月下旬分別抵達黃海北部和渤海的各產(chǎn)卵場［17］。據(jù)劉鴻等［18］研究報道，2013年黃海中部近岸產(chǎn)卵場5月下旬鳀豐度為11.76尾·m-3。2007—2009年春季，斑鰶為萊州灣海域魚卵第一優(yōu)勢種，鳀卵在2007年為第二優(yōu)勢種，之后則為非優(yōu)勢種類［19］。萊州灣2008年4次調(diào)查，鳀為數(shù)量最多的種，各航次鳀占總數(shù)量的57% ～96%，歷史上不同年份間，鳀的量變化較大，1993年鳀魚卵量顯著高于其他年份［12］。2010年夏季（8月），海洋島漁場北部，鳀卵平均密度高達6 576?！ぞW(wǎng)-1［20］。本研究2009年5月航次水平拖網(wǎng)鳀魚卵共捕獲171 862粒，平均密度為34.88?！-3（4 522.68粒·網(wǎng)-1），鳀的優(yōu)勢度及產(chǎn)卵量要顯著高于近年萊州灣及黃海中南部近岸海域，與2010年海洋島漁場8月調(diào)查相比，鳀的產(chǎn)卵量稍低但基本處于同一數(shù)量級內(nèi)。鳀生命周期短，分布海域廣闊通達，自我恢復(fù)能力較強，環(huán)境因子變化對這種廣適應(yīng)性的魚類的影響周期是漫長的，只能使其資源數(shù)量發(fā)生一定的波動［17］。黃渤海漁業(yè)自20世紀(jì)90年代初開始推廣應(yīng)用鳀變水層拖網(wǎng)，捕撈產(chǎn)量逐年增加［21］，當(dāng)前鳀已成為黃海北部大連及丹東籍雙拖網(wǎng)漁船的主要捕撈對象，鳀的資源變動對當(dāng)?shù)貪O業(yè)影響顯著。貫徹好休漁制度，合理控制捕撈力量，保證鳀產(chǎn)卵親體的量是黃海北部鳀產(chǎn)卵場功能發(fā)揮的關(guān)鍵。

據(jù)卞曉東等［22］研究報道，河口海域咸淡水交匯水系的高生產(chǎn)力能為魚類幼體的生長育肥提供豐富的食物，高濁度限制了河口海域肉食性魚類的生存，低鹽水使廣鹽性魚類滲透壓調(diào)節(jié)的能力降低，對于魚類幼體的存活具有重要影響。上述諸多有利條件促使許多魚類幼體階段生活在河口生態(tài)系統(tǒng)中［23］，因此，世界范圍內(nèi)的河口海域基本都成為海洋魚類重要產(chǎn)卵場、育幼場。鮻沒有長距離的產(chǎn)卵洄游，只在深淺水間季節(jié)性定向巡游，一般在距岸邊2～8 km的海區(qū)或河口港灣附近產(chǎn)卵［24］，本次調(diào)查中鮻占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.83%，為排除鳀后的第一大產(chǎn)卵群體；皮氏叫姑魚為河口產(chǎn)卵型，喜河口5～15m淺水產(chǎn)卵［11］，本調(diào)查中皮氏叫姑魚占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.69%；斑鰶產(chǎn)卵場分布于黃海、渤海鹽度較低的沿岸河口附近［11］，本調(diào)查中斑鰶占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.28%；鳳鱭為河口區(qū)洄游魚類［25］，鳳鱭占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.24%。上述物種主要產(chǎn)卵季均在5月，核心產(chǎn)卵區(qū)域基本分布在鴨綠江、大洋河、英那河、莊河、碧流河等較大河流的河口區(qū)域，調(diào)查結(jié)果符合以往研究中明確劃分的河口產(chǎn)卵類型分類。赫氏高眼鰈是洄游特征明顯、洄游距離較短的魚類，周年在深淺水間往返移動，產(chǎn)卵場水深范圍15～35 m［25］，膠州灣、石島、文登附近近岸海域及黃海北部海洋島是其主要產(chǎn)卵場［17］。本調(diào)查中赫氏高眼鰈占捕獲魚卵仔稚魚總量的0.26%，為調(diào)查海域第五大產(chǎn)卵群體，主要產(chǎn)卵季在5月，主要產(chǎn)卵場位于碧流河河口、大洋河河口海域產(chǎn)卵。調(diào)查結(jié)果表明赫氏高眼鰈在黃海北部近岸海域也表現(xiàn)為河口產(chǎn)卵類型。分析原因主要為，以往在黃海北部開展的產(chǎn)卵場調(diào)查站位主要集中在平行遼寧海岸線走向的長海縣外側(cè)海洋島漁場海域，未在黃海北部近岸河口海域布設(shè)站位［17，20］，本研究中調(diào)查站位主要分布在長?？h內(nèi)側(cè)近岸海域，調(diào)查站位多達38個，對黃海北部近岸海域各魚種產(chǎn)卵區(qū)域的調(diào)查較為充分。

春季未進入汛期，北方河口海域少量穩(wěn)定淡水入海，水文環(huán)境要素分布是全年分布較為均勻的穩(wěn)定期，形成有利于洄游性魚類產(chǎn)卵及發(fā)育的穩(wěn)定水文條件［22］。本研究中，鮻、皮氏叫姑魚、斑鰶、鳳鱭等河口產(chǎn)卵群體在黃海北部鴨綠江、大洋河等河口海域的集中產(chǎn)卵，驗證了黃海北部近岸產(chǎn)卵場的主要產(chǎn)卵群體為河口產(chǎn)卵類型，主要產(chǎn)卵區(qū)域位于各河口海域。鴨綠江、大洋河、英那河、莊河、碧流河等地表徑流的注入［4］，其獨特的水文、水質(zhì)條件最終形成了黃海北部近岸海域重要產(chǎn)卵場。

黃海北部產(chǎn)卵場為鳀、藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）、皮氏叫姑魚、小黃魚（Pseudosciaena polyactis）等物種洄游路線最北側(cè)產(chǎn)卵場，每年4月前后，隨黃海水溫上升，上述物種陸續(xù)自南向北洄游產(chǎn)卵［27］。據(jù)秦宇博等［1］研究報道，隨近年來漁船機動作業(yè)能力的加強，遼寧籍大功率漁船多沿經(jīng)濟魚類洄游路線逐魚群生產(chǎn)或轉(zhuǎn)港黃海中南部海域作業(yè)，高強度捕撈力量作用下，多種洄游性魚類在進入遼東灣、黃海北部沿岸傳統(tǒng)產(chǎn)卵場前已被充分利用，限制了產(chǎn)卵場對漁業(yè)資源的補充能力。當(dāng)前渤海各主要產(chǎn)卵場的調(diào)查研究在魚卵仔稚魚種類與數(shù)量逐年下降的背景下，魚卵、仔稚魚的種類組成呈現(xiàn)出向生命周期短、個體小、資源更新節(jié)律快的小型低質(zhì)魚種上轉(zhuǎn)化的趨勢［12，19，22］，本研究中鳀魚卵的絕對優(yōu)勢地位及藍點馬鮫魚卵的少見、帶魚（Trichiurus lepturus）的絕跡等現(xiàn)象，與渤海各產(chǎn)卵場的演變趨勢基本一致。黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場作為黃渤海生態(tài)系統(tǒng)中鳀、小黃魚、藍點馬鮫等長距離洄游性群體產(chǎn)卵洄游路線的地理終端，受捕撈等因素影響顯著。周期性地開展產(chǎn)卵場調(diào)查，監(jiān)控黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場變動趨勢，對合理評價休漁效果、調(diào)整休漁政策等漁業(yè)管理措施，可提供重要的技術(shù)支持。期待后續(xù)的研究能進一步充實黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場的研究成果，為漁業(yè)資源的保護與恢復(fù)做出相應(yīng)的貢獻。