科爾沁不同沙地類(lèi)型植被動(dòng)態(tài)特征及其與凋落物的關(guān)系研究

陳銀萍，李曉輝，羅永清，王旭洋，牛亞毅

(1.蘭州交通大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅 蘭州 730000)

凋落物是植被-土壤系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]。植被通過(guò)凋落物的產(chǎn)生將存儲(chǔ)于體內(nèi)各器官的有機(jī)物質(zhì)釋放到環(huán)境中，通過(guò)風(fēng)力作用實(shí)現(xiàn)凋落物的再分配，在水熱等環(huán)境因素的影響下，環(huán)境中的微生物將凋落物進(jìn)行分解，使存儲(chǔ)于凋落物中的有機(jī)物質(zhì)再次轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)物或小分子有機(jī)物釋放到環(huán)境中，并通過(guò)根系吸收，再次被植物利用[2]。因此，在一定程度上，地表凋落物的量決定著土壤肥力的大小和植被生長(zhǎng)狀況。植被特征是影響凋落物產(chǎn)生的主要因素，植物生物量對(duì)凋落物的量有一定的決定作用[3]。北京東林山地區(qū)的研究表明，氮添加可通過(guò)促進(jìn)灌木生長(zhǎng)從而導(dǎo)致凋落物產(chǎn)量增加[4]；中國(guó)森林凋落物的對(duì)比分析表明，溫度、降水等環(huán)境因素與森林總凋落物及其組分均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[5]。另外，凋落物的再分配過(guò)程是植被-土壤系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵，如凋落物形成過(guò)程中的風(fēng)力搬運(yùn)是影響地表凋落物量的重要因素。已有研究表明，在科爾沁沙地流動(dòng)、半固定和固定沙丘，植被生長(zhǎng)狀況較好的丘間低地，凋落物運(yùn)移量顯著低于迎風(fēng)坡和坡頂[6]。因此，植被蓋度和密度可能通過(guò)調(diào)節(jié)近地面微環(huán)境，減少風(fēng)對(duì)凋落物的搬運(yùn)，影響著地表凋落物的積累。但目前的相關(guān)研究中，對(duì)風(fēng)沙活動(dòng)劇烈、草本植物為主的干旱半干旱地區(qū)的植被與凋落物關(guān)系的研究較少。

科爾沁沙地是我國(guó)四大沙地之一，由于人為活動(dòng)的干擾，沙漠化土地面積由20世紀(jì)50年代的20%增加到80年代的53%。從20世紀(jì)80年代后期開(kāi)始，由于土地利用方式的調(diào)整和沙漠化治理措施的加強(qiáng)，土地沙漠化逐步實(shí)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)[7-8]。在該過(guò)程中，由于沙漠化治理措施和土地利用方式的差異，以及本世紀(jì)以來(lái)氣候特征變化(氣溫整體升高、降水分布不均、極端氣候事件增加等)的加劇[9]，該地區(qū)景觀類(lèi)型多樣化，流動(dòng)沙丘、半固定沙丘、固定沙丘等景觀單元交錯(cuò)分布。這些景觀單元特殊的分布格局導(dǎo)致科爾沁沙地植被-土壤與物質(zhì)循環(huán)格局的異質(zhì)性加劇。而作為植被與土壤物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，凋落物的產(chǎn)生和分配也受到這種格局的強(qiáng)烈影響[6]。不同類(lèi)型生境的凋落物[10-11]、植被[12]和土壤性質(zhì)[13]等均存在顯著的差異性。目前的研究大多關(guān)注于土壤性質(zhì)[13-15]、植被特征[12]及二者的關(guān)系[16-20]，而凋落物方面的研究，尤其是其與植被關(guān)系方面的研究相對(duì)較少。

綜上所述，本研究以位于科爾沁沙地東南緣的奈曼沙漠化研究站長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地(流動(dòng)沙丘、固定沙丘和封育草地)為對(duì)象，研究了2005-2016年間凋落物量與植被特征的年際動(dòng)態(tài)，旨在分析當(dāng)?shù)刂脖?凋落物關(guān)系，為生態(tài)恢復(fù)提供一定的數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于我國(guó)東北部的科爾沁沙地東南緣，地處內(nèi)蒙古自治區(qū)東部的通遼市奈曼旗(42°58′ N，120°43′ E)境內(nèi)，平均海拔345 m。該地區(qū)屬于溫帶大陸性半干旱氣候，多年平均降水量(1961-2017年)為343 mm，年均降水量波動(dòng)性較大，變異系數(shù)為25.7%，其中86.3%發(fā)生在5-9月份。年均溫為6.7℃，月平均最高和最低氣溫分別為24.3℃(7月)和-12.6℃(1月)，年均蒸發(fā)量1 935 mm。土壤類(lèi)型為風(fēng)沙土。植被類(lèi)型包括灌木黃柳(salixgordejevii)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)，一年生草本沙米(Agriophyllumsquarrosum)、狗尾草(Setariaviridis)、五星蒿(Bassiadasyphylls)、大果蟲(chóng)實(shí)(Corispermummacrocarpum)、豬毛菜(Salsolacollina)和黃蒿(Artemisiasacrorum)等，多年生草本主要有糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、羊柴(Hedysarumfruticosum)和冷蒿(Artemisiafrigida)等。地貌以平緩的流動(dòng)沙丘、半流動(dòng)沙丘、固定沙丘、丘間低地和甸子地鑲嵌分布。

1.2 研究方法

本研究在中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站流動(dòng)沙丘輔助觀測(cè)場(chǎng)(流動(dòng)沙丘：MD)、固定沙丘輔助觀測(cè)場(chǎng)(固定沙丘：FD)和沙地綜合觀測(cè)場(chǎng)(封育草地：G)中進(jìn)行。植被組成的測(cè)定方法為：在3種類(lèi)型的觀測(cè)場(chǎng)中分別隨機(jī)設(shè)置10個(gè)10 m×10 m的大樣方，每個(gè)樣方各設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的小樣方，于生長(zhǎng)季的高峰期(8月下旬)進(jìn)行植被調(diào)查，分別統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)植物的株數(shù)和每種物種的蓋度，統(tǒng)計(jì)結(jié)束后齊地面收割地上活體部分，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)沖洗烘干(65℃烘干48小時(shí))計(jì)算每個(gè)樣方的地上活體生物量。凋落物觀測(cè)樣方設(shè)置與植被組成測(cè)定方法一致，即在每種類(lèi)型的觀測(cè)場(chǎng)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)10 m×10 m的大樣方，每個(gè)樣方各設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的小樣方，在每年生長(zhǎng)季開(kāi)始前(4月底)，收集地表所有凋落物，清除立枯物和植物活體部分，然后做好標(biāo)記，隨后逐月回收進(jìn)入各樣方的凋落物，將收回的凋落物沖洗干凈，然后56℃烘干48小時(shí)，測(cè)定生物量。本研究共計(jì)調(diào)查植被組成樣方360個(gè)(3類(lèi)樣地×10樣方×12年)，凋落物樣方330個(gè)(3類(lèi)樣地×10樣方×11年，2006年數(shù)據(jù)缺失)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，不同類(lèi)型樣地的植被特征采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行，LSD法進(jìn)行多重比較，不同樣地植被組成的年際動(dòng)態(tài)進(jìn)行二因素方差分析(two-way ANOVA)；不同樣地凋落物特征采用三因素方差分析(three-way ANOVA)進(jìn)行；采用線性回歸分析(Linear Regression Analysis)法分析植被特征與凋落物量的關(guān)系，不同樣地植被特征與凋落物量的關(guān)系通過(guò)相關(guān)分析(Pearson Correlate Analysis)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被特征

2005-2016年的平均值分析表明，3類(lèi)樣地的植被特征存在極大的差異性。流動(dòng)沙丘樣地植被密度顯著低于固定沙丘樣地和封育草地(P<0.05)，后二者的差異性不顯著(圖1-A)。3類(lèi)樣地的植被蓋度間均存在顯著差異性(P<0.05)，其中流動(dòng)沙丘樣地植被蓋度最低，其次為固定沙丘樣地，封育草地最高(圖1-B)。地上生物量與蓋度類(lèi)似，3類(lèi)樣地間均存在顯著的差異性(P<0.05)，具體表現(xiàn)為從流動(dòng)沙丘到封育草地，生物量呈現(xiàn)逐漸增加的現(xiàn)象(圖1-C)。

年際動(dòng)態(tài)分析表明，植被密度、蓋度和地上生物量均具有強(qiáng)烈的年際波動(dòng)性。2005年的植被密度較高，隨后幾年植被密度較低且波動(dòng)較小，2010-2013年間的植被密度增加，2013年達(dá)到最大值(328.3株·m-2)，此后逐漸下降(圖2-A)。與密度相比，植被蓋度的波動(dòng)性較小，最大蓋度為最小蓋度的1.64倍，從12年的年際動(dòng)態(tài)來(lái)看，植被蓋度整體表現(xiàn)為兩個(gè)明顯的增減過(guò)程，第一個(gè)出現(xiàn)在2005-2008年，第二個(gè)出現(xiàn)在2009-2015年，其中2012年的植被蓋度最大(圖2-B)。與蓋度類(lèi)似，植被生物量的波動(dòng)性較小，最大生物量和最小生物量分別為141.94 g·m-2和50.48 g·m-2，其中2005—2008年，植被生物量呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)，2008年的生物量最小，隨后逐年增加，2012年達(dá)到最大，此后再次逐漸下降(圖2-C)。

不同類(lèi)型樣地植被特征的年際動(dòng)態(tài)分析表明，植被密度、蓋度和生物量均存在顯著的年和樣地類(lèi)型的2因素交互效應(yīng)，表明各類(lèi)樣地的年際動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出不同的特征。固定沙丘和封育草地樣地的植被密度具有相似的年際動(dòng)態(tài)，整體呈現(xiàn)“降-升-降”的特征且波動(dòng)范圍較大，最大密度均出現(xiàn)在2013年；而流動(dòng)沙丘樣地的波動(dòng)性較小，最大密度出現(xiàn)在2014年(圖3-A)。固定沙丘和封育草地樣地植被蓋度的年際動(dòng)態(tài)整體呈現(xiàn)為“M”型波動(dòng)且波動(dòng)范圍較大，其中固定沙丘樣地在2005和2013年的蓋度較高，封育草地樣地在2006和2012年的蓋度較高；而流動(dòng)沙丘樣地植被蓋度的波動(dòng)范圍較小，且整體呈現(xiàn)為逐年增加的趨勢(shì)(圖3-B)。封育草地樣地生物量的年際波動(dòng)最大，整體呈現(xiàn)倒“V”型特征，2012年的生物量最大，隨后逐漸下降；固定沙丘樣地的波動(dòng)性較封育草地小，其中2005-2011年呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)，隨后又表現(xiàn)為“增-減-增”的趨勢(shì)；流動(dòng)沙丘樣地的波動(dòng)性最小，其中2005年的生物量最大，此后趨于穩(wěn)定，生物量的變化范圍為5.27～14.77 g·m-2(圖3-C)。

圖1 科爾沁沙地植被特征的生境差異Fig.1 Vegetation characters among different habitats in Horqin Sandy Land注：不同生境MD、FD和G分別表示流動(dòng)沙丘、固定沙丘和封育草地，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異顯著(P<0.01)，下同Note:Different habitats of MD,FD and G in figures indicated mobile dune,fixed dune and fencing grassland,respectively. Different lowercase letters indicated the differences was significant at the 0.05 level,** indicate signifiacnt difference at the 0.01 level, the same as below

圖2 科爾沁沙地植被特征的年際動(dòng)態(tài)Fig.2 Interannual dynamics of vegetation characters in Horqin Sandy Land

圖3 科爾沁沙地不同類(lèi)型樣地植被特征的年際動(dòng)態(tài)Fig.3 Interannual dynamics of vegetation characters in different habitats of Horqin Sandy Land

2.2 凋落物特征

年際動(dòng)態(tài)分析顯示，除2005年的凋落物量大幅度低于其他年份外，2006-2016年變化較小，整體呈逐步增加的趨勢(shì)(圖4-A)。月動(dòng)態(tài)分析顯示，科爾沁沙地凋落物量在生長(zhǎng)季內(nèi)整體呈“U”型特征，其中4月的凋落物量最高(203.73 g·m-2)，5-7月的量較低且波動(dòng)較小(11.42～27.20 g·m-2)，生長(zhǎng)季末的凋落物量再次增加(圖4-B)。與植被特征類(lèi)似，從流動(dòng)沙丘樣地到封育草地，凋落物量具有明顯的逐步增加的趨勢(shì)(圖4-C)，流動(dòng)沙丘、固定沙丘和封育草地樣地的凋落物量(4-9月累計(jì))分別為8.29，64.33和111.49 g·m-2，且三者間差異顯著(F=160.81，P<0.001)。

三因素方差分析表明，科爾沁沙地凋落物量受年、月及樣地類(lèi)型3因素的顯著影響，同時(shí)各因素間均存在顯著的交互作用(P<0.001)(表1)。

圖4 科爾沁沙地凋落物量的年動(dòng)態(tài)、月動(dòng)態(tài)及樣地間變化Fig.4 Variations of litter mass dynamics among year,month and habitat in Horqin Sandy Land注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.001)Note:Different lowercase letters indicated the differences was significant at the 0.001 level

表1 科爾沁沙地不同類(lèi)型樣地、年和月凋落物量的三因素方差分析結(jié)果(F值)Table 1 Result from three-way ANOVA (F value) of litter mass among habitats,year and month in Horqin Sandy Land

2.3 植被與凋落物的關(guān)系

回歸分析顯示(圖5)，科爾沁沙地凋落物(4-9月累計(jì)量)與生長(zhǎng)季高峰期的植被密度、蓋度及地上生物量呈極顯著的線性關(guān)系，表明植被生產(chǎn)力的高低顯著影響科爾沁沙地凋落物量。

各類(lèi)型樣地植被特征與凋落物量(4-9月累計(jì)量)的相關(guān)分析則顯示(表2)，植被密度、蓋度及地上生物量與凋落物的相關(guān)性較小，表明在大區(qū)域尺度上，植被生產(chǎn)力與凋落物量密切相關(guān)，但在不同類(lèi)型的小區(qū)域尺度上，二者的關(guān)系不顯著，可能存在其他影響因素。

圖5 科爾沁沙地植被特征(8月份)與凋落物(4-9月累計(jì))量的回歸分析(n=33，2006年凋落物數(shù)據(jù)缺失)Fig.5 Result of regression analysis between vegetation characters and litter mass at the top of the growing season (August) in Horqin Sandy Land(n=11,and litter mass data in 2006 was missing)

表2 科爾沁沙地植被特征與凋落物量的相關(guān)性分析(Pearson指數(shù)，n=11，2006年凋落物數(shù)據(jù)缺失)Table 2 Relationship between plant characters and litter mass in different habitats of Horqin Sandy Land(Data in this table means the Pearson’s correlate index. n = 11,and litter mass data in 2006 was missing)

3 討論

3.1 植被特征

本研究結(jié)果表明，科爾沁沙地植被特征存在極顯著的年際變化，這可能與該區(qū)的降水波動(dòng)性有關(guān)。已有研究表明，降水是限制該區(qū)植被生產(chǎn)力的主要因素[21-22]。該區(qū)降水動(dòng)態(tài)顯示，2012年總降水量和4-9月降水量分別為430.40 mm和382.20 mm，大幅度高于研究期間的平均降雨量，2005-2016年均降雨量和4-9月降雨量分別為299.08 mm和258.03 mm(數(shù)據(jù)來(lái)源：http://nmd.cern.ac.cn/)。因此，2012年較高的降雨量可能是造成該年植被地上生物量高于其他年份的主要因素。與植被地上生物量相比，植被蓋度的波動(dòng)相對(duì)較小，但2012年的蓋度最高，可能也是由于較高的降水量所致。另外，植被密度的年際動(dòng)態(tài)與地上生物量和蓋度有所不同,最大密度出現(xiàn)在2013年。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能是由于降水的滯后效應(yīng)，一方面，上一年度相對(duì)偏高的降水量可促進(jìn)植被生產(chǎn)力的提高及種子產(chǎn)量，土壤中種子密度的增加為次年幼苗形成提供保障；另一方面，相對(duì)較高的降水量使土壤水分含量提高，存貯于土壤中的水分可為次年植被萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)提供有利條件[23-24]。土壤水分的滯后效應(yīng)也可能是次年地上生物量和蓋度較高的主要原因[25]，2013年全年降水量和4-9月降水量分別為研究期間降水量的88.81%和82.32%，但該年度植被地上生物量和蓋度為研究期間平均值的109.72%和109.99%。此外，植被密度與蓋度和生物量年際動(dòng)態(tài)的差異可能與物種組成有關(guān)?？茽柷呱车氐娜郝浣M成以一年生短命植物為主，且具有較大的波動(dòng)性[8]，不同年份群落組成差異可能是導(dǎo)致植被密度與蓋度和地上生物量年際動(dòng)態(tài)不同步的另一原因。

3.2 凋落物

本研究結(jié)果表明，2005年的凋落物量顯著低于其他年份。這可能與此前幾年連續(xù)較小的降雨量有關(guān)，2000-2004年連續(xù)5年的平均降水量?jī)H為多年平均降水量的74.48%，因此，相對(duì)較低的降水量限制了植被的生長(zhǎng)，導(dǎo)致凋落物量較低。同樣，2012年的凋落物量相對(duì)較低，可能是2011年較低的降水量(全年降雨量和4-9月降雨量分別為230.6和215.1 mm)限制了植被生長(zhǎng)，導(dǎo)致凋落物量較低。

從月動(dòng)態(tài)來(lái)看，4月的凋落物量最大，可能是由于冬季的降雪、凍融作用及較大的風(fēng)力作用等導(dǎo)致立枯物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榈乇淼蚵湮颷26]，9月的凋落物量也高于5-8月，可能由于生長(zhǎng)季末期，大量一年生草本枯死和多年生物種器官凋落所致。

3.3 植被特征與凋落物的關(guān)系

凋落物來(lái)源于植物器官的凋落，因此，植被生長(zhǎng)與凋落物的形成具有密切關(guān)系[3]，植被生產(chǎn)力與凋落物量的關(guān)系也在許多研究中得到了驗(yàn)證。如在北京東林山地區(qū)，氮添加顯著增加了凋落物的產(chǎn)量，其原因是由于氮添加促進(jìn)了灌木的生長(zhǎng)[4]。本研究中，植被地上生物量、蓋度和密度與凋落物量呈顯著的線性關(guān)系，表明在科爾沁沙地，植被生長(zhǎng)決定著凋落物的產(chǎn)生。但是，從不同類(lèi)型樣地植被特征與凋落物的相關(guān)分析來(lái)看，二者不存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明在小區(qū)域尺度上，地表凋落物的形成還受到其他因素的影響。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，風(fēng)力因素是影響科爾沁沙地凋落物分配的重要因素，流動(dòng)沙丘、半固定沙丘和固定沙丘凋落物運(yùn)移量均與風(fēng)速呈顯著的二次正相關(guān)關(guān)系[6]。據(jù)此推斷，在小生境范圍內(nèi)，風(fēng)對(duì)凋落物的運(yùn)移作用導(dǎo)致植被特征與凋落物量的相關(guān)性不顯著。另外，在風(fēng)力作用下，低植被覆蓋區(qū)(流動(dòng)沙丘)一部分雜質(zhì)可能向高植被覆蓋區(qū)(封育草地)運(yùn)移，因此，封育草地凋落物中的雜質(zhì)可能有一部分來(lái)源于低植被覆蓋區(qū)。但是，本研究中凋落物在不同類(lèi)型樣地間的運(yùn)移量尚無(wú)法確定，后續(xù)研究可采用標(biāo)記法等進(jìn)行精確定量。

4 結(jié)論

綜上所述，科爾沁沙地植被特征存在極顯著的樣地間差異，2005-2016年植被密度、蓋度和生物量均具有明顯的年際動(dòng)態(tài)，同時(shí)年際動(dòng)態(tài)和樣地類(lèi)型間存在顯著的交互效應(yīng)；凋落物量受樣地類(lèi)型、年、月三因素及其交互效應(yīng)的影響；科爾沁沙地植被特征與凋落物量呈極顯著的線性關(guān)系，但各類(lèi)型樣地的植被特征與凋落物量的關(guān)系不顯著。表明植被生長(zhǎng)顯著影響科爾沁沙地凋落物的產(chǎn)生，但這種影響可能是由于樣地類(lèi)型差異引起，在小區(qū)域尺度范圍內(nèi)，凋落物量與植被特征的相關(guān)性不顯著，凋落物量可能還受其他因素的影響。