不同耐鹽高粱品種全生育期對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

高玉坤,楊溥原,項(xiàng)曉冬,2,魏世林,任根增,殷叢培,梁紅凱,崔江慧,常金華

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,河北 保定 071001;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所,北京 100091)

鹽脅迫會(huì)對(duì)植物的發(fā)芽、生長(zhǎng)和產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響[1]。土壤中的鹽分會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)[2],使植物提早發(fā)育、成熟,而鹽分過(guò)高則會(huì)造成植物早衰甚至死亡[3]。中國(guó)的鹽堿地面積約為0.99億hm2,且面積不斷增加,嚴(yán)重影響我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[4]。種植耐鹽植物是鹽漬化土地利用的有效途徑之一[5]。高粱(SorghumbicolorL.)是世界五大谷物作物之一,具有較強(qiáng)的耐鹽、耐旱、耐澇、耐貧瘠及生物產(chǎn)量高等優(yōu)勢(shì),可作為鹽堿地改良與利用的首選作物[6]。植物具有內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境條件的波動(dòng),利用抗氧化系統(tǒng)清除鹽脅迫帶來(lái)的活性氧(Reactive Oxygen Species,ROS)和自由基等有害物質(zhì)的影響,以防止機(jī)體受到損傷[7]。Yin等[8]研究發(fā)現(xiàn)，抗氧化酶活性的增強(qiáng),可以緩解鹽脅迫對(duì)高粱的損傷。根系不僅是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官,還對(duì)植株起支持固定的作用,合理的根系構(gòu)型及發(fā)展是根系發(fā)揮作用和提高生產(chǎn)力的先決條件[9]。遲春明等[10]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫處理顯著降低了帚用高粱幼苗地上部分和地下部分的生長(zhǎng),而且長(zhǎng)時(shí)間的鹽脅迫,高粱的根長(zhǎng)、苗高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量等都會(huì)降低。張會(huì)慧等[11]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫還會(huì)通過(guò)影響光合能力抑制高粱的生長(zhǎng)。Almodares等[12]的研究表明,不同品種高粱對(duì)高鹽度的敏感性存在顯著差異。本研究測(cè)定了2個(gè)耐鹽性不同的高粱品種整個(gè)生育進(jìn)程的生理及生長(zhǎng)性狀,以期為高粱的耐鹽育種及種質(zhì)資源的應(yīng)用提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018-2019年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室(E115°45′,N38°83′)內(nèi)進(jìn)行,選用耐鹽的甜高粱品種高粱蔗和鹽敏感性的糧飼兼用品種河農(nóng)16為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)處理

取河北農(nóng)業(yè)大學(xué)育種中心(E115°48′,N38°85′)田間表層10～30 cm土壤,風(fēng)干后過(guò)篩,篩孔直徑0.425 mm。測(cè)量土壤鹽度,按照土壤質(zhì)量添加NaCl配制成含鹽量為低鹽(S3,NaCl 3 g/kg)、中鹽(S5,NaCl 5 g/kg)和高鹽(S7,NaCl 7 g/kg)的鹽土,以原始土壤為對(duì)照(S0,CK NaCl 0 g/kg)。每個(gè)花盆(直徑: 34 cm;高: 37 cm)放置20 kg不同鹽濃度的土。選取籽粒飽滿、大小一致的種子,用1.2% HgCl2消毒處理30 min,室溫避光催芽3 d。挑選長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗,每盆種植3株,正常生長(zhǎng)管理(25～28 ℃,16 h/8 h光照/黑暗,相對(duì)濕度70%),采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)處理設(shè)6盆重復(fù)。每10 d澆水1.5 L(含0.5 L 1/2 Hoagland′s營(yíng)養(yǎng)液),為避免淋溶造成鹽分降低,將托盤上的水及時(shí)倒回盆中。

1.3 樣品采集

在高粱拔節(jié)期(Elongation stage, E)收集2個(gè)高粱品種第4～6片葉,在開(kāi)花期(Flowering stage, F)和成熟期(Maturity stage, M)收集第7～9片葉。成熟期根系樣品采集時(shí),將盆中土全部倒出,去除根系周圍大塊土壤和與根系結(jié)合松散的土壤,然后用刷子去除根部表面的土壤,將根系沖洗干凈并吸干水分,放入盛有50%乙醇的塑封袋中,-20 ℃保存。在成熟期收獲各處理單株的主穗,曬干并保存于種子柜。每個(gè)處理取樣6棵,作為生物學(xué)重復(fù)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

對(duì)于每個(gè)單株,測(cè)定地上部分由下至上第三節(jié)的節(jié)長(zhǎng)和莖粗作為基部節(jié)長(zhǎng)(Basal internode length, Bil)和基部莖粗(Basal stem diameter, Bsd),測(cè)定株高(Plant height, Ph)、主穗長(zhǎng)(Main panicle length, Mpl)、主穗質(zhì)量(Main panicle weigth, Mpw)、千粒質(zhì)量(Thousand grain weight, Tgw)。采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定籽粒中蛋白(Grain protein content, Gpc)、脂肪(Grain fat content, Gfc)、淀粉(Grain starch content, Gsc)和單寧(Grain tannin content, Gtc)的含量[13-16]。使用根系掃描儀(EPSON Perfection V800 Photo,日本EPSON公司)掃描得到根系圖片,通過(guò)WinPHIZO程序分析,測(cè)得總根長(zhǎng)(Total length of root,Tlen)、根面積(Root surface area, TSA)、根體積(Root volume, Vol)、平均根粗(Average root diameter, AvgD)、根尖數(shù)(Number of root tips, NumT)、分支數(shù)(Number of root branches, NumB)。

在3個(gè)生育時(shí)期,采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性,紫外吸收比色法測(cè)量過(guò)氧化氫酶(CAT)活性,氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性,硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定丙二醛(MDA)含量[17]。每天9:00-11:00測(cè)定拔節(jié)期第4～6片葉和抽穗期、成熟期第7～9片葉中部的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)和光合參數(shù),各處理重復(fù)測(cè)定3次。使用葉綠素測(cè)定儀(SPAD-502)測(cè)定葉片SPAD,使用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI 6400,美國(guó))測(cè)定各處理植株的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)作為光合參數(shù)[18]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Microsoft Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。利用SPSS 26采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性測(cè)驗(yàn)及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 鹽脅迫對(duì)高粱植株不同生育時(shí)期生理指標(biāo)的影響

2.1.1 鹽脅迫對(duì)高粱葉片抗氧化酶活性的影響 在不同生育期,S3處理下POD、CAT酶活性達(dá)到最大值,隨著鹽脅迫程度的增加,抗氧化酶活性受到抑制而逐漸降低(表1)。其中,開(kāi)花期S3處理下3種酶活性的增幅較大,相比對(duì)照高粱蔗CAT、POD、SOD酶活性分別提高49.81%,75.27%,104.17%,河農(nóng)16分別提高50.80%,49.83%,90.62%。在3個(gè)生育時(shí)期,高粱蔗3種抗氧化酶活性在S3處理下均顯著高于對(duì)照。在鹽脅迫下,2個(gè)品種通過(guò)POD、SOD、CAT活性的升高,降低了活性氧對(duì)細(xì)胞膜的傷害,維持正常的生長(zhǎng)狀態(tài),在同一條件下3種酶活性均表現(xiàn)為高粱蔗>河農(nóng)16。

表1 鹽脅迫對(duì)2個(gè)高粱品種保護(hù)酶活性的影響

2.1.2 鹽脅迫對(duì)高粱葉片丙二醛含量的影響 高粱蔗和河農(nóng)16葉片MDA含量隨著鹽脅迫程度增加而增加(圖1)。在S7處理下,2個(gè)高粱品種MDA含量均顯著高于對(duì)照,與對(duì)照相比,拔節(jié)期、開(kāi)花期、成熟期高粱蔗分別增加48.63%,47.48%,44.94%,河農(nóng)16分別增加99.83%,85.61%,74.12%。同一鹽脅迫下,河農(nóng)16的MDA含量高于高粱蔗,且隨鹽濃度增大,河農(nóng)16的MDA含量增幅較大,說(shuō)明在同等濃度鹽脅迫處理下河農(nóng)16受到傷害的程度較高。

同品種同生育時(shí)期不同小寫(xiě)字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。圖2-4。

2.1.3 鹽脅迫對(duì)高粱葉片葉綠素相對(duì)含量的影響 隨鹽脅迫程度的加劇,2個(gè)品種SPAD值均表現(xiàn)為先增后降的趨勢(shì),且均為S3處理最高(圖2),說(shuō)明低鹽脅迫促進(jìn)了2個(gè)品種葉綠素的積累;在同一處理下高粱蔗的SPAD值高于河農(nóng)16;不同生育期不同處理2個(gè)品種葉片SPAD值均在開(kāi)花期S3處理最高,其中高粱蔗為130.32,河農(nóng)16為103.43。

圖2 鹽脅迫對(duì)2個(gè)高粱品種葉片葉綠素相對(duì)含量的影響

2.1.4 鹽脅迫對(duì)高粱葉片光合特性的影響 由表2可見(jiàn),隨著鹽脅迫程度的增加,高粱的Pn值表現(xiàn)為下降的趨勢(shì),其中拔節(jié)期S7處理顯著低于對(duì)照,高粱蔗和河農(nóng)16分別較對(duì)照降低39.08%和46.89%;Ci值在不同品種表現(xiàn)不同,其中河農(nóng)16 Ci值隨著鹽脅迫增加而不斷增加,高粱蔗Ci值則呈先降低后升高趨勢(shì)，且各生育期均于S3處理最低而S7處理最高。

表2 鹽脅迫對(duì)2個(gè)高粱品種葉片光合特性的影響

2個(gè)品種在各生育時(shí)期,Gs值隨鹽脅迫的增加而降低,不同鹽脅迫處理在不同生育期均以開(kāi)花期S7處理降幅最大,高粱蔗和河農(nóng)16分別較對(duì)照降低36.08%,42.17%。隨鹽脅迫程度增加Tr值下降,其中,高粱蔗在拔節(jié)期S7處理降幅最大,較對(duì)照下降43.90%,而河農(nóng)16在開(kāi)花期S7處理降幅最大,較對(duì)照下降30.08%。Pn值及Gs值的下降幅度均表現(xiàn)為高粱蔗低于河農(nóng)16,表明鹽脅迫下高粱蔗的光合能力更強(qiáng)。

2.2 鹽脅迫對(duì)高粱植株成熟期形態(tài)指標(biāo)的影響

隨著鹽脅迫程度的增加,高粱蔗的株高呈先增后降的趨勢(shì)并于S3處理達(dá)到最大值,河農(nóng)16的株高則表現(xiàn)為下降趨勢(shì)(圖3)。在S3處理下,高粱蔗株高較對(duì)照顯著提高13.00%,而河農(nóng)16則降低4.41%;在S7處理下,2個(gè)品種株高均顯著低于對(duì)照,高粱蔗和河農(nóng)16分別降低16.80%和23.78%?；抗?jié)長(zhǎng)和株高變化基本一致,隨鹽脅迫程度的加劇,高粱蔗表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)并于S3處理達(dá)到最大值,而河農(nóng)16表現(xiàn)為緩慢降低的趨勢(shì)。2個(gè)品種的基部莖粗均隨鹽脅迫增加呈先升后降的趨勢(shì),均在S3處理下達(dá)到最大值且顯著高于對(duì)照。表明低鹽處理能刺激不同耐鹽性高粱基部莖節(jié)的增粗,促進(jìn)耐鹽品種的株高和基部節(jié)長(zhǎng)的增加。

2.3 鹽脅迫對(duì)高粱成熟期根系性狀的影響

在逆境條件下根系能通過(guò)改變形態(tài)及分布來(lái)適應(yīng)環(huán)境。隨著鹽脅迫程度的增加,總根長(zhǎng)、根面積、根體積、根尖數(shù)、分支數(shù)均基本呈現(xiàn)低鹽處理S3顯著升高或變化不顯著(河農(nóng)16的根體積)而后逐漸降低的趨勢(shì),而平均根粗則呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì);同一濃度鹽處理下,總根長(zhǎng)、根面積(S7處理除外)、根尖數(shù)和分支數(shù)均表現(xiàn)為高粱蔗高于河農(nóng)16,根體積(S5處理除外)和平均根粗表現(xiàn)為河農(nóng)16高于高粱蔗。

由圖4可看出,高粱蔗在S3和S5處理下總根長(zhǎng)顯著高于對(duì)照,而河農(nóng)16僅在S3處理下顯著高于對(duì)照;在S7處理下,高粱蔗和河農(nóng)16的總根長(zhǎng)與對(duì)照相比分別下降33.67%,45.24%。2個(gè)品種根面積在S3處理下均達(dá)到最大,高粱蔗和河農(nóng)16分別為4 621.153,4 396.713 cm2。根尖數(shù)與根面積的變化趨勢(shì)相同,在不同處理之間全部表現(xiàn)出顯著差異。2個(gè)品種的分支數(shù)均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì),在S3處理下達(dá)到最大值,高粱蔗和河農(nóng)16分別為420 823,159 666個(gè)。高粱蔗和河農(nóng)16根體積在S7處理與對(duì)照相比分別下降28.30%,34.72%。平均根粗在高粱蔗不同處理間無(wú)顯著差異,在河農(nóng)16中對(duì)照顯著高于鹽處理。低鹽脅迫對(duì)高粱根系的生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用,但過(guò)高濃度的鹽脅迫則會(huì)抑制根系的生長(zhǎng)。2個(gè)品種根系的總根長(zhǎng)、根面積、根尖數(shù)均隨鹽脅迫加重表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)且在S3處理下達(dá)到最大值,在S7處理下顯著低于S3處理。

圖4 鹽脅迫條件下2個(gè)高粱品種根系性狀

2.4 鹽脅迫對(duì)高粱穗部性狀及籽粒品質(zhì)的影響

由表3可見(jiàn),隨著鹽脅迫程度的增加，高粱主穗長(zhǎng)和主穗質(zhì)量下降,在S7處理下降幅最大,與對(duì)照相比,高粱蔗主穗長(zhǎng)和主穗質(zhì)量分別下降20.95%,40.44%,河農(nóng)16分別下降25.56%,44.76%。鹽脅迫導(dǎo)致高粱千粒質(zhì)量增加,S7處理增幅最大,高粱蔗和河農(nóng)16分別較對(duì)照增加33.70%,30.03%。

表3 高粱成熟期穗部性狀及籽粒品質(zhì)性狀

高粱籽粒單寧含量的變化因品種而異,高粱蔗表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì),而河農(nóng)16表現(xiàn)為升-降-升的趨勢(shì),2個(gè)品種均在S3處理下增幅最大,與對(duì)照相比,高粱蔗和河農(nóng)16分別增加45.28%,56.00%。隨鹽脅迫程度增加,高粱蔗籽粒蛋白先升后降且在鹽脅迫處理均顯著高于對(duì)照,而河農(nóng)16則不斷降低,在S7處理較對(duì)照降低11.96%。高粱籽粒淀粉和脂肪含量隨鹽脅迫程度加劇而不斷降低,其中S7處理下2個(gè)品種的籽粒淀粉含量均顯著低于對(duì)照。說(shuō)明高度鹽脅迫降低了高粱的可食用性。

2.5 鹽脅迫下2個(gè)高粱品種25個(gè)性狀相關(guān)性分析

對(duì)高粱在鹽脅迫下的各生長(zhǎng)性狀及生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(表4)。植株CAT與POD、SOD極顯著正相關(guān);SPAD與POD顯著正相關(guān)、與SOD極顯著正相關(guān),與MDA呈極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明植株受到鹽脅迫后,細(xì)胞內(nèi)有毒物質(zhì)積累會(huì)使得抗氧化酶活性增強(qiáng)而葉綠素減少;Pn值和Gs值呈極顯著正相關(guān);光合作用相關(guān)的Pn值、Gs值與抗氧化酶CAT間呈極顯著正相關(guān),而且與抗氧化酶POD呈顯著正相關(guān),高粱作為耐鹽的作物在應(yīng)對(duì)鹽脅迫后,抗氧化酶活性與光合能力變化趨勢(shì)較一致。

表4 25個(gè)性狀的相關(guān)性系數(shù)

株高(Ph)與基部節(jié)長(zhǎng)(Bil)呈極顯著正相關(guān),與基部莖粗(Bsd)呈顯著負(fù)相關(guān);株高(Ph)與平均根粗(AvgD)呈顯著負(fù)相關(guān),與根尖數(shù)(NumT)、分支數(shù)(NumB)呈極顯著正相關(guān)。籽粒性狀中:千粒質(zhì)量(Tgw)與籽粒淀粉含量(Gsc)呈極顯著負(fù)相關(guān)、與籽粒單寧含量(Gtc)呈顯著負(fù)相關(guān),與籽粒蛋白含量(Gpc)呈顯著正相關(guān);籽粒脂肪(Gfc)和籽粒單寧(Gtc)的品質(zhì)性狀呈顯著負(fù)相關(guān)。根系性狀中:根系根尖數(shù)(NumT)與分支數(shù)(NumB)呈極顯著正相關(guān);分支數(shù)(NumB)與根尖數(shù)(NumT)呈極顯著正相關(guān),與總根長(zhǎng)(Tlen)、根面積(TSA)呈顯著正相關(guān),而與平均根粗(AvgD)呈極顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

植物遭受非生物脅迫后,體內(nèi)活性氧等有害物質(zhì)增多,嚴(yán)重破壞了植物體內(nèi)的正常代謝。本研究2個(gè)高粱品種受到鹽脅迫后,隨鹽濃度的升高抗氧化酶POD和CAT活性表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),且POD和CAT在低鹽脅迫下顯著高于對(duì)照。鄒春雷[19]研究也發(fā)現(xiàn)，一定濃度(25/50 mmol/L)的鹽脅迫處理可以提高甜菜(BetavulgarisL.)葉片的SOD和POD活性。本研究認(rèn)為適宜的鹽脅迫可以有效激活抗性因子,提高植物的抗氧化能力。但鹽脅迫程度增加后,高鹽的生長(zhǎng)條件對(duì)植物產(chǎn)生了不可逆轉(zhuǎn)的傷害,使高粱的抗氧化酶活性降低[20]。

鹽脅迫對(duì)葉綠素的合成有抑制作用,其影響程度取決于鹽濃度的高低和脅迫持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短,有研究發(fā)現(xiàn)增加水稻(OryzasativaL.)的鹽處理濃度或脅迫時(shí)間,鹽敏感的水稻品種葉綠素含量降低[21]。本研究中,隨著鹽脅迫程度的增加及生育進(jìn)程推進(jìn),葉綠素含量降低,這可能是由于鹽脅迫使大量的Cl-在細(xì)胞質(zhì)中聚集,葉片的葉綠素結(jié)構(gòu)遭到破壞[22]。葉綠素含量降低進(jìn)一步影響高粱對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化,從而導(dǎo)致光合速率的下降。馬翠蘭[23]研究鹽脅迫對(duì)柚(Citrusmaxima(Burm)Merr.)的影響發(fā)現(xiàn),導(dǎo)致植物光合作用下降的因素既有氣孔因素也有非氣孔因素,氣孔限制因素即Pn值的降低伴隨著Ci值的降低,而非氣孔限制因素即Pn值的降低伴隨著Ci值的升高。本研究中,高粱受到鹽脅迫后光合能力降低,主要表現(xiàn)為凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有所降低,而Ci值有所上升,這與Liu等[24]和鄒春雷[19]的研究結(jié)果一致,高粱中可能是由非氣孔限制導(dǎo)致的光合速率降低。

在鹽脅迫下作物的株高等有關(guān)生物量的指標(biāo)是評(píng)價(jià)作物耐鹽性最直觀可靠的依據(jù)。劉愛(ài)榮等[25]同樣發(fā)現(xiàn)低程度的鹽脅迫可以促進(jìn)金盞菊(CalendulaofficinalisL.)的生長(zhǎng)。在低鹽脅迫下耐鹽品種高粱蔗,基部節(jié)長(zhǎng)、基部莖粗和株高增加,這與孫飛[26]對(duì)耐鹽高粱的研究結(jié)果一致,低鹽脅迫能夠促進(jìn)高粱生長(zhǎng)。有研究表明,當(dāng)土壤鹽分>4.7 g/kg時(shí),甜高粱出苗和幼苗生長(zhǎng)受到抑制,株高顯著降低[27]。本研究同樣發(fā)現(xiàn),高粱基部節(jié)長(zhǎng)、基部莖粗和株高受限制程度隨鹽脅迫的增加而增加。孫彩霞等[28]研究表明,在鹽脅迫下,總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)和平均直徑都會(huì)受到鹽分的抑制呈下降的趨勢(shì),本研究也發(fā)現(xiàn)根系生長(zhǎng)的相關(guān)性狀,隨鹽脅迫增加而變化,高粱蔗在S3處理下根部各性狀除平均根粗外均達(dá)到最高,而在S7處理下(除基部莖粗和平均根粗外)各性狀顯著降低。比較2個(gè)品種的根系參數(shù),高粱蔗的總根長(zhǎng)、根尖數(shù)較多,而河農(nóng)16的平均根粗較大,在鹽脅迫下高粱蔗通過(guò)減小根粗,增加根尖數(shù)和總根長(zhǎng)提高對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收,以抵御逆境脅迫。相關(guān)性分析結(jié)果也表明,平均根粗與其總根長(zhǎng)、根面積呈負(fù)相關(guān),而且與根尖數(shù)和分支數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。本研究在高粱成熟期測(cè)定根系性狀,此時(shí)根系發(fā)育已經(jīng)穩(wěn)定,能夠充分說(shuō)明鹽處理對(duì)根系生長(zhǎng)的影響。

鹽分脅迫使植物光合減弱是導(dǎo)致作物減產(chǎn)的一個(gè)主要原因。本研究中,2個(gè)品種的主穗質(zhì)量降低,但高粱蔗的下降程度低于河農(nóng)16,鹽脅迫可使2個(gè)高粱品種的千粒質(zhì)量升高,但具體的產(chǎn)量水平還需要大田試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。本研究中高粱籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量在不同濃度間表現(xiàn)出顯著差異,籽粒主要內(nèi)含物之間相互轉(zhuǎn)換,變化趨勢(shì)不同。周影[29]研究發(fā)現(xiàn),鹽分脅迫促進(jìn)了小麥(TriticumaestivumL.)籽粒蛋白質(zhì)含量的提高。說(shuō)明適宜濃度的鹽分能夠改善籽粒品質(zhì),而高濃度鹽脅迫下單寧積累增多,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量下降,籽粒品質(zhì)降低。

對(duì)2個(gè)耐鹽性不同的高粱品種全生育期的鹽脅迫研究發(fā)現(xiàn),低鹽脅迫S3處理下,高粱抗氧化酶活性增加,凈光合速率升高,地上和地下部分的生長(zhǎng)狀態(tài)優(yōu)于對(duì)照,適度鹽脅迫能夠促進(jìn)高粱的生長(zhǎng),改善籽粒品質(zhì)。而S7處理下,高粱的葉綠素相對(duì)含量降低、MDA含量升高,根系相關(guān)性狀指標(biāo)下降,高度的鹽脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)有抑制作用。同一鹽脅迫下,高粱蔗的總根長(zhǎng)、根尖數(shù)較多,而且高鹽脅迫下高粱蔗的凈光合速率、抗氧化酶活性均高于河農(nóng)16,高粱蔗比河農(nóng)16的耐鹽性更強(qiáng),更適合在鹽堿地區(qū)種植。