楓香秋季變色期葉色變化及其生理基礎(chǔ)

唐生森 陳虎 覃永康 楊章旗 汪挺 韋兵覽

摘 要：? 為探究秋季楓葉呈色的關(guān)鍵生理因素，該文以轉(zhuǎn)色期葉色為綠色、黃色和紅色的楓香單株為試材，研究了L*、a*、b*值變化與葉片色素、可溶性糖及可溶性蛋白質(zhì)含量變化的相關(guān)性。結(jié)果表明：（1）在變色期，3種色彩楓香葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素均大量降解，花色素苷不同程度積累。（2）綠色葉單株葉綠素和類胡蘿卜素始終保持較高含量，花色素苷含量上升4.2倍，葉片內(nèi)色素含量比值始終保持穩(wěn)定;黃色葉單株葉綠素和類胡蘿卜素含量最低，花色素苷含量上升4.4倍，b*值與葉綠素含量極顯著負(fù)相關(guān)，與類胡蘿卜素含量顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷/類胡蘿卜素含量比值極顯著正相關(guān);紅色葉單株葉綠素和類胡蘿卜素含量略高于黃色葉單株，花色素苷含量上升27.2倍，a*值與葉綠素含量、類胡蘿卜素含量極顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷含量顯著正相關(guān)，與色素含量比值無顯著相關(guān)性。（3）紅色葉單株具有較高的可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量。因此，在楓香葉片變色期，保持較高的葉綠素和類胡蘿卜素含量，維持色素含量比值穩(wěn)定使葉片呈現(xiàn)綠色;葉綠素和類胡蘿卜素的大量降解，以及花色素苷/類胡蘿卜素含量比值的升高使葉片呈現(xiàn)黃色;葉綠素的降解和花色素苷的大量合成使葉片呈現(xiàn)紅色。

關(guān)鍵詞： 楓香， 葉色， 色素， 可溶性糖， 可溶性蛋白質(zhì)

中圖分類號(hào)：? Q945; S718. 43

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2021）12-2061-08

收稿日期：? 2020-04-28

基金項(xiàng)目：? 廣西科技基地和人才專項(xiàng)（桂科AD19254004）;廣西八桂學(xué)者專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（2019A026） ;環(huán)江科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（1701011） [ Supported by Guangxi Science and Technology Base and Special Fund for Talents （AD19254004）; Bagui Scholar Program of Guangxi （2019A026）; Scientific Research and Technology Development Program of Huanjiang （1701011） ]。

作者簡(jiǎn)介： 唐生森（ 1986-） ，碩士，工程師，主要從事森林培育研究，（E-mail）369386222@qq.com。

通信作者：? 楊章旗，博士，教授級(jí)高級(jí)工程師，主要從事林木遺傳育種研究，（E-mail）yangzhangqi@163.com。

Physiological basis of Liquidambar formosana leaves during leaf color transformation in autumn

TANG Shengsen1， CHEN Hu1， QIN Yongkang2， YANG Zhangqi1*， WANG Ting3， WEI Binglan2

（ 1. Guangxi Forestry Research Institute， Nanning 530002， China; 2. Huashan Forest Farm， Huanjiang 547100， Guangxi， China; 3. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541004， Guangxi， China ）

Abstract：? To investigate the key physiological mechanisms of leaf colorization of Liquidambar formosana in autumn， the plants with three leaf colors （green， yellow and red） were used as the experimental material. The contents of leaf-color parameters （L*， a*，

b*）， pigment ， soluble sugar and soluble protein were determined， and their correlations were analyzed. The results were as follows： （1） During leaf discoloration period， the contents of chlorophyll a， chlorophyll b， total chlorophyll and carotenoids were greatly decreased， and anthocyanin content was accumulated in large quantities. （2） The contents of chlorophyll and carotenoids remained high in the green-colored leaves， and the anthocyanin content increased by 4.2 times， and the proportion of pigment remained stable. The contents of chlorophyll and carotenoid were the lowest in yellow-colored leaves， and the anthocyanin content increased by 4.4 times. The leaf-color parameters b* content was significantly negatively correlated with the contents of chlorophyll and carotenoid， but significantly positively correlated with the ratio of anthocyanin to carotenoid. The contents of chlorophyll and carotenoid in the red-colored leaves was slightly higher than the yellow-colored leaves， and the anthocyanin content increased by 27.2 times. The leaf-color parameters a* content was significantly negatively correlated with contents of chlorophyll and carotenoid， and significantly positively correlated with anthocyanin content， but not significantly correlated with the ratio of pigment. （3） The contents of soluble sugar and soluble protein were higher in the red-colored leaves. The contents of chlorophyll and carotenoid were kept high to keep the green leaves during the discoloration period， and the pigment ratio remained stable. Extensive degradation of chlorophyll and carotenoids， and the increasing ratio of anthocyanin to carotenoid results in? yellow leaves. Chlorophyll degradation and anthocyanin synthesis results in red leaves.

Key words： Liquidambar formosana， leaf color， pigment， soluble sugar， soluble protein

植被色彩是森林景觀的重要構(gòu)成要素，是森林生態(tài)美學(xué)直觀展現(xiàn)（鐘永德等，2004）。植物葉色的季相變化主要是在外部環(huán)境刺激和內(nèi)部遺傳調(diào)控的共同作用下所引起的葉片內(nèi)色素含量、比例和分布的改變，從而呈現(xiàn)不同的色彩（Chalker-Scott， 1999; 姜衛(wèi)兵等，2005; Ge et al.， 2019; Wu et al.， 2020）。植物葉片色素主要有三類：一是葉綠素，主要包括藍(lán)綠色的葉綠素 a和黃綠色的葉綠素 b;二是類胡蘿卜素，主要包括橙黃色的類胡蘿卜素和黃色的葉黃素;三是類黃酮類色素，主要以花色素苷類為主，為植物提供豐富多彩的顏色（姜衛(wèi)兵等，2005;朱秀紅等，2019）。L*、a*、b*顏色參數(shù)可以有效地將葉片顏色進(jìn)行精確地量化表達(dá)，L*值由小變大表示顏色由暗轉(zhuǎn)亮，a*值由負(fù)轉(zhuǎn)正表示由綠色轉(zhuǎn)向紅色，b*值由負(fù)轉(zhuǎn)正表示由藍(lán)色轉(zhuǎn)向黃色（張少露，2017）。糖類為花色素苷合成的前體和信號(hào)物質(zhì)，可溶性蛋白為植物體內(nèi)重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，通過一定生理代謝來調(diào)節(jié)花色素苷的形成（梁玲等，2020）。

楓香（Liquidambar formosana）為金縷梅科楓香樹屬落葉喬木，秋季葉色變化最終呈色主要有紅色、紫色、橙黃色和保持綠色等類型（王建軍等，2015;周衛(wèi)榮等，2019），葉片一般在落葉前迅速變色脫落。目前，國內(nèi)主要開展了楓香彩葉單株選擇（巫健民和陳步先，2016）、培育（林昌禮，2011）和新品種（王建軍等，2015;周衛(wèi)榮等，2019）認(rèn)定工作，也有探討秋季葉片顏色由綠色轉(zhuǎn)為紅色過程中色素含量的變化特征（胡敬志等，2007;劉儒等，2017），及其與環(huán)境因子的相關(guān)性（李效文等，2011）研究，對(duì)其他色彩葉片中色素含量變化的研究還未見報(bào)道。

本文以秋季葉片最終呈色為綠色、黃色和紅色的楓香單株葉片為試材，分析秋季變色期楓香葉片顏色參數(shù)、色素含量、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量變化及其相關(guān)性，以期從生理角度探討影響楓香不同葉色呈色的關(guān)鍵因素，為楓香優(yōu)良觀賞株系選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)選取葉片秋季最終呈色分別為綠色、黃色和紅色的楓香單株作為試材，3種色彩單株均在同一楓香天然群落內(nèi)。該群落位于廣西環(huán)江毛南族自治縣北部的明倫鎮(zhèn)山區(qū)（108°28′25.25″ E、25°6′16.64″ N），海拔377 m，喀斯特地貌。該山區(qū)屬于亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，年均氣溫 15.7 ℃，歷年最低氣溫-5.2 ℃，無霜期 290 d，年降雨量 1 402.1 mm，相對(duì)濕度 79%（張凱選等，2019）。在2019年10月25日—12月21日期間，每隔15～20 d采集一次樣品，共采集4次，3個(gè)單株均選擇相同冠層和朝向的葉片擦拭干凈，用液氮速凍固定后，于-80 ℃保存?zhèn)溆茫毫岬龋?020）。

1.2 方法

葉色參數(shù)測(cè)定參照Wang et al. （2001）的方法;葉綠素和類胡蘿卜素含量測(cè)定參照倉晶和趙會(huì)杰（2013）的方法;花色素苷的提取與測(cè)定參照李力（2016）的方法;可溶性糖含量測(cè)定采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司提供的BCA 法蛋白含量測(cè)定試劑盒檢測(cè);可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司提供的植物可溶性糖含量試劑盒檢測(cè)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用 Excel 2010 和 SPSS 19.0，作圖采用 Origin

9.0，對(duì)3種色彩楓香葉片的各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和 Duncan 多重比較，各項(xiàng)指標(biāo)間采用 Spearman 系數(shù)進(jìn)行雙變量相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 楓香秋季變色期葉色參數(shù)變化特征

由圖1可知，在秋季楓香葉片變色期，綠色葉單株葉片由深綠色轉(zhuǎn)為淺綠色，葉片出現(xiàn)少量枯死斑塊后自然脫落;黃色葉單株在11月14日出現(xiàn)輕微色變，12月4日至12月21日為主要變色期;紅色葉單株在10月25日開始出現(xiàn)紅色斑點(diǎn)色變，11月14日至12月4日為主要變色期，葉面完全轉(zhuǎn)紅，較黃色葉單株變色早、葉色持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。

在秋季楓葉變色期，不同單株葉色參數(shù)及變化差異較大（圖2）。綠色葉單株第1次采集的葉片L*、a*、b*值與后3次采集的數(shù)據(jù)均存在顯著差異，而后3次采集的L*、a*、b*值，各自均差異不顯著，說明11月14日后，綠色葉單株的葉色參數(shù)基本維持穩(wěn)定。黃色葉單株葉片的L*、a*、b*值在變色期均呈上升趨勢(shì)，L*值和b*值變化規(guī)律基本一致，各時(shí)期參數(shù)差異顯著，L*值和b*值均顯著大于其他2個(gè)色彩（差異顯著），且隨著時(shí)間推移增大，說明黃色葉單株葉片隨著顏色變化越發(fā)明亮和橙黃;a*值在12月4日出現(xiàn)增長(zhǎng)，在主要變色期出現(xiàn)大幅度上升，說明黃色葉片中夾帶紅色呈現(xiàn)。紅色葉單株葉片的L*、b*值在變色期均呈下降趨勢(shì)，在11月14日后，均成為3個(gè)色彩單株中最小值（各色彩差異顯著），說明紅色葉單株葉片隨著變色越發(fā)暗沉;a*值呈現(xiàn)大幅度上升趨勢(shì)，在11月14日后顯著高于其他色彩，是葉片呈現(xiàn)紅色的關(guān)鍵。

2.2 楓香秋季變色期葉片色素含量變化特征

不同單株楓香葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量均隨秋季變色時(shí)間推移下降，花色素苷含量均隨時(shí)間推移上升（圖3）。在整個(gè)變色期，受試單株的葉綠素含量和類胡蘿卜素含量大小均表現(xiàn)為綠色葉單株>紅色葉單株>黃色葉單株（差異顯著）。在10月25日，3個(gè)色彩葉片，花色素苷含量差異不顯著，于11月14日開始出現(xiàn)顯著差異，紅色葉單株的花色素苷含量大幅度上升，綠色葉和黃色葉單株均呈小幅度上升，黃色葉單株的花色素苷含量在變色末期略高于綠色葉單株（差異顯著）。

在變色末期，綠色葉單株的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量、類胡蘿卜素含量分別下降了45.7%、57.2%、49.7%、45.7%，花色素苷含量增長(zhǎng)4.2倍;黃色葉單株的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量、類胡蘿卜素含量分別下降了95.1%、88.5%、93.0%、71.3%，花色素苷含量增長(zhǎng)4.4倍;紅色葉單株的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量、類胡蘿卜素含量分別下降了88.8%、88.2%、88.6%、66.1%，花色素苷含量增長(zhǎng)27.2倍。

綜合比較受試單株葉片色素含量變化及其下降幅度可以發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)變色期，綠色葉單株的葉綠素和類胡蘿卜素的含量降幅最小，整體保持著最高含量，其花色素苷含量增幅最小，整體保持最低含量;黃色葉單株的葉綠素和類胡蘿卜素的含量降幅最大，整體處于最低含量，花色素苷含量整體略高于綠色葉單株;紅色葉單株的葉綠素和類胡蘿卜的含量降幅略低于黃色葉單株，花色素苷含量大幅度增高，顯著高于其他色彩單株。

2.3 楓香秋季變色期葉片色素含量比值變化特征

綠色葉單株在變色期的類胡蘿卜素/葉綠素比值、花色素苷/葉綠素比值均差異不顯著（圖4），花色素苷/類胡蘿卜素比值在變色中后期有小幅度上升，說明綠色葉植株葉片內(nèi)色素比例在變色期基本保持穩(wěn)定。黃色葉單株的類胡蘿卜素/葉綠素比值和花色素苷/葉綠素比值均只在變色末期出現(xiàn)顯著差異，比值大幅度上升，與黃色葉在12月4日后快速變色一致，說明類胡蘿卜素/葉綠素比值和花色素苷/葉綠素比值變化與黃色葉呈色關(guān)系密切;其類胡蘿卜素/葉綠素比值在各變色末期均差異顯著，說明類胡蘿卜素/葉綠素比值對(duì)黃色葉呈色也有一定的影響。紅色葉單株的類胡蘿卜素/葉綠素比值在12月4日開始出現(xiàn)差異，比值小幅度上升;花色素苷/葉綠素比值和花色素苷/類胡蘿卜素比值在變色期均差異顯著，比值在12月4日出現(xiàn)大幅度上升，與葉片變色動(dòng)態(tài)一致，說明花色素苷/葉綠素比值和花色素苷/類胡蘿卜素比值均為決定紅色葉單株呈色的關(guān)鍵因子。

2.4 楓香秋季變色期葉片可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量變化特征

在3個(gè)色彩楓香葉片內(nèi)，可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量均存在顯著差異（圖5）。其中，紅色葉單株葉片內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于其他單株，黃色葉單株葉片內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均偏低。在秋季變色期，3個(gè)色彩楓香單株葉片內(nèi)可溶性糖含量均顯著增加，黃色葉和紅色葉單株可溶性糖含量在變色末期均顯著下降。Pearson 相關(guān)性分析顯示，3個(gè)色彩楓香葉片內(nèi)可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量與各色素含量相關(guān)性均不顯著（P>0.05），說明葉片內(nèi)可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)總量的變化未對(duì)葉片內(nèi)色素含量變化構(gòu)成顯著影響。

2.5 楓香秋季變色期葉色參數(shù)與色素含量及比例相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)性分析（表1）顯示，在3個(gè)色彩楓香單株中，葉色參數(shù)與葉片內(nèi)色素含量及色素含量比值的相關(guān)性并不一致。綠色葉單株葉色參數(shù)與色素含量、色素含量比值均無顯著相關(guān)性。L*值在黃色葉單株中，與總?cè)~綠素含量極顯著負(fù)相關(guān)，與類胡蘿卜素含量顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷/類胡蘿卜素比值極顯著正相關(guān)，說明黃色葉單株葉片在葉綠素和類胡蘿卜素的降解、花色素苷/類胡蘿卜素比值升高的共同作用下變得更為明亮，以總?cè)~綠素含量的下降和花色素苷/類胡蘿卜素比值的升高效果最明顯;在紅色葉單株中，L*值與總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷含量極顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷/類胡蘿卜素比值顯著負(fù)相關(guān)，其相關(guān)性與在黃色葉單株中完全相反，可能花色素苷含量大幅度上升對(duì)葉色亮度造成的影響已經(jīng)遠(yuǎn)超其他色素造成的影響，使葉色變得暗沉。a*值與黃色葉單株中葉片色素含量無顯著相關(guān)性，與色素含量比值顯著相關(guān)，主要受色素含量比值的影響;紅色葉單株中正好相反，a*值與葉片色素含量顯著相關(guān)，與色素比值無顯著相關(guān)性，主要受色素含量的影響。b*值在黃色葉單株中與總?cè)~綠素含量極顯著負(fù)相關(guān)，與類胡蘿卜素含量顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷/類胡蘿卜素比值極顯著正相關(guān);在黃色葉單株中，b*值與總?cè)~綠素含量顯著正相關(guān)，與類胡蘿卜素含量極顯著正相關(guān)，與花色素苷含量極顯著負(fù)相關(guān)，與色素含量比值無顯著相關(guān)性。綜上所述，不同色彩葉色參數(shù)值與葉片色素含量和比值的相關(guān)性并不一致，黃色葉單株葉色參數(shù)受色素含量和色素比值共同影響，紅色葉單株葉色參數(shù)主要受色素含量的影響。

3 討論與結(jié)論

色素是植物葉片呈色的物質(zhì)基礎(chǔ)和根本原因，葉片中以葉綠素為主，類胡蘿卜素和花色素苷含量較低時(shí)，葉片呈現(xiàn)綠色;當(dāng)葉片中葉綠素大量降解，類胡蘿卜素比例提高時(shí)，葉片呈現(xiàn)黃色;而葉片中葉綠素大量降解，花色素苷大量合成，花色素苷/葉綠素含量比值越大，葉片越紅 （潘麗芹等，2019）。在本研究中，3種色彩楓香葉片中葉綠素、類胡蘿卜素隨季相變化均出現(xiàn)不同程度的降解，而花色素苷則不斷合成。其中，綠色葉單株在整個(gè)季相變化過程中，葉綠素含量和類胡蘿卜素含量始終處于較高水平，花色素苷含量在變色末期只是變色前的4.2倍，合成量不大，植株葉片內(nèi)色素比例在變色期基本保持穩(wěn)定。保持葉片內(nèi)葉綠素的高含量使葉片呈現(xiàn)綠色（楚愛香等，2012），維持葉片內(nèi)色素比例穩(wěn)定是綠色葉楓香始終呈現(xiàn)綠色的關(guān)鍵因子。黃色葉單株在變色期與綠色葉單株的主要區(qū)別，在于葉綠素和類胡蘿卜素含量極低，花色素苷含量在變色末期只是變色前的4.4倍，增幅與綠色葉單株相似;其葉色參數(shù)b*值與葉綠素含量極顯著負(fù)相關(guān)，與類胡蘿卜素含量顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷/類胡蘿卜素比值極顯著正相關(guān)， 說明葉綠素、類胡蘿卜素的大量降解和花色素苷/類胡蘿卜素比值的升高是黃色葉呈色的關(guān)鍵因子。紅色葉單株的葉綠素含量和類胡蘿卜素含量在變色期均高于黃色葉單株，花色素苷含量在變色末期是變色前的27.2倍，葉片a*值與葉綠素含量、類胡蘿卜素含量極顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷含量顯著正相關(guān)，與色素含量比值無顯著相關(guān)性，和大量紅色葉植株的研究結(jié)果一致（潘麗芹等，2019;齊睿等，2019），表明紅色葉的呈色主要受葉綠素和類胡蘿卜素降解、花色素苷大量合成影響，花色素苷含量對(duì)紅色葉呈色起主導(dǎo)作用。

在變色期，紅色葉片中具有較高的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量（聶慶娟等，2008）。本研究結(jié)果也表明，紅色葉單株在變色期具有最高的可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量，黃色葉單株在變色期則呈現(xiàn)低可溶性糖含量和低可溶性蛋白質(zhì)含量。楓香葉片變色期可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量與葉片內(nèi)色素含量相關(guān)性不顯著，這與張敏等（2015）對(duì)櫸樹的研究、聶慶娟等（2008）對(duì)紅櫨的研究存在出入?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍踪|(zhì)對(duì)花色素苷合成的影響，有待進(jìn)行更深入的探討和研究。

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（責(zé)任編輯 何永艷）