林隙對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響研究進(jìn)展

徐冰曄

（河北省塞罕壩機(jī)械林場，河北 圍場068466）

自然干擾在塑造景觀和影響生態(tài)系統(tǒng)方面起著重要作用。干擾，被定義為“在時(shí)間上擾亂生態(tài)系統(tǒng)、群落或種群結(jié)構(gòu)并改變資源、底物可獲得性或物理環(huán)境的任何相對(duì)離散的事件”[1]，在所有自然生態(tài)系統(tǒng)中都扮演著重要的角色。無論是小規(guī)模的（一棵或幾棵樹的死亡）還是大規(guī)模的（火災(zāi)、風(fēng)暴、蟲害暴發(fā)等）干擾都會(huì)在林冠上造成空隙，而林冠往往是植物快速繁殖和生長的理想地點(diǎn)和條件。隨著缺口的填補(bǔ)，小氣候和營養(yǎng)狀態(tài)慢慢恢復(fù)到干擾前的水平，由此產(chǎn)生的條件將傾向于不同的物種。如果一棵正在生長的樹在其生命的一部分時(shí)間里具有競爭性優(yōu)勢，它就會(huì)持續(xù)存在[2]。

近幾十年來，人們?cè)絹碓街匾曉O(shè)計(jì)模擬自然干擾的營林栽培處理，以自然方式恢復(fù)森林，在優(yōu)化收獲和產(chǎn)量的同時(shí)保護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能[3]。在熱帶森林中，大多數(shù)林隙研究是基于短期動(dòng)態(tài)（即幾年到幾十年），使用大規(guī)模永久樣地研究，或者通過古生態(tài)研究基于長期動(dòng)態(tài)（即幾個(gè)世紀(jì)到幾千年）。但是在物種數(shù)量高、生活史特征范圍廣的熱帶森林中，干擾后微立地條件下的小規(guī)模異質(zhì)性極大地限制了預(yù)測未來林分組成和結(jié)構(gòu)的能力[4]。因此，更精確的林隙描述將有助于檢驗(yàn)森林模型的預(yù)測[5]。我們綜合了林隙動(dòng)態(tài)和林隙生態(tài)的研究，重點(diǎn)介紹了林隙微環(huán)境，這是發(fā)展生態(tài)可持續(xù)森林管理系統(tǒng)的關(guān)鍵。其目的是深入了解以林隙為基礎(chǔ)的營林制度指導(dǎo)森林生物多樣性保護(hù)的能力，為林業(yè)相關(guān)法律和政策的制定以及科學(xué)的營林提供理論依據(jù)。

1 林隙動(dòng)態(tài)

當(dāng)森林中的一棵或幾棵樹冠樹木死亡時(shí)，樹冠上就會(huì)出現(xiàn)一個(gè)洞，稱為“林隙或冠層縫隙”[6]。隨著時(shí)間的推移，這些空間會(huì)被其他樹木填滿。由于林隙動(dòng)態(tài)與森林保護(hù)、自然更新、生態(tài)位劃分和物種適應(yīng)等森林實(shí)際應(yīng)用密切相關(guān)[7-8]，引起了許多森林科學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。單株冠層樹或幾棵鄰近樹的死亡給森林生態(tài)系統(tǒng)帶來了環(huán)境異質(zhì)性，這種異質(zhì)性在維持林隙動(dòng)態(tài)方面發(fā)揮了重要作用。比較林隙和不同地理位置動(dòng)態(tài)擾動(dòng)的研究結(jié)果，是預(yù)測不同類型擾動(dòng)對(duì)不同森林生態(tài)系統(tǒng)影響的有效工具。Bottero 等人[9]的研究結(jié)果表明：林隙主要是由單株冠層樹的內(nèi)源衰老形成的。外源干擾因子很可能與風(fēng)和雪有關(guān)。該研究結(jié)果與其他關(guān)于中歐類似生長林林隙干擾過程的研究一致。Rugani 等人[10]的結(jié)果表明，森林在小空間尺度上結(jié)構(gòu)是異質(zhì)性的，新林隙的形成依賴于分布在保護(hù)區(qū)各處的老化樹木，從而得出這些林分是結(jié)構(gòu)不均勻的。這是由于擾動(dòng)具有強(qiáng)度低、范圍小的特點(diǎn)。Fox 等人[11]的研究顯示：隨著時(shí)間的推移，較小的林隙消失，較大的林隙趨于縮小。Meyer 等人[12]的研究表明：成熟的山毛櫸通過林隙附近和林下喬木的垂直生長來縮小林隙。林隙數(shù)量的減少很好地反映在林隙密度上，而不是在空間分布上。

2 林隙生態(tài)

林隙的生態(tài)特征與周圍森林不同。由于太陽輻射的增加，林隙更加明亮和溫暖；由于植物蒸騰作用的減少，林隙的表層土壤含有更多的水分[13-14]。由于小氣候的不同影響了土壤微生物生物量和活動(dòng)，進(jìn)而改變了土壤的化學(xué)和物理性質(zhì)，樹冠空隙顯示了土壤成分的實(shí)質(zhì)性變化。林隙開放程度與許多非生物因素（如：太陽輻射、土壤和空氣溫度、土壤養(yǎng)分和水分）[15]和生物因素（如：土壤有機(jī)質(zhì)、微型動(dòng)植物、草食動(dòng)物）相關(guān)；所有變量都可能反過來影響樹苗的發(fā)育、林隙植物區(qū)系的組成和結(jié)構(gòu)[16]。故林隙在森林生態(tài)中發(fā)揮著重要作用，有助于維持生物多樣性和土壤多樣性，并影響?zhàn)B分循環(huán)。

2.1 土壤和空氣溫度

林冠縫隙由于太陽輻射增加，增加了接近地面的空氣溫度，從而增加了土壤溫度[17]。一些對(duì)針葉林的研究表明：不同大小的林隙在生長期的平均氣溫上沒有顯著差異[18]；相反，其他一些研究顯示：土壤溫度隨著林隙大小的增加而升高[19]。Sariyildiz[20]的研究發(fā)現(xiàn)在土耳其東北部的橡樹、山毛櫸和栗樹林分中，林隙大小與溫度升高呈顯著負(fù)相關(guān)。Gugliotta 等[19]的研究表明：生長季中部的土壤溫度高于林隙邊緣。但是在林隙的北部也觀察到夏季土壤溫度的升高[18]。這些結(jié)果，雖然在某些情況下有爭議，但是在一定程度上反映了林隙大小與空氣溫度和土壤溫度之間的關(guān)系。

2.2 土壤水分

土壤濕度是許多地區(qū)樹木更新的關(guān)鍵因素，而且它與氣候變化引起的降雨模式的改變密切相關(guān)。林隙對(duì)土壤水分的影響尤其顯著，林隙內(nèi)的土壤水分高于周圍封閉樹冠下的土壤水分[20]。林隙的土壤水分含量高于周圍森林，可能是由于降雨量的增加和蒸騰作用的減少[21]。

土壤水分條件根據(jù)林隙大小變化很大。在亞平寧南部針葉林中，不同大小林隙生長季節(jié)土壤水分不同，小林隙土壤水分最高[22]。在溫帶闊葉林中，不同大小的林隙之間的土壤水分差異在統(tǒng)計(jì)上并不顯著[20]，這表明在確定林隙和周圍樹冠之間的土壤水分和溫度差異時(shí)，位置是重要的，這也是溫帶森林和熱帶森林之間觀測到的氣溫和降雨量差異的原因之一。

在松林林隙中心和林隙邊緣的土壤濕度沒有差異[19]。相比之下，道格拉斯-冷杉林[18]、銀杉林[23]和混合硬木白松林[24]的林隙中心土壤濕度較大，向林隙邊緣土壤濕度降低，可能是由于根系密度的差異。

2.3 太陽輻射

許多關(guān)于樹木更新的研究都集中在林隙大小、光照水平與更新成功率之間的關(guān)系。Messier[25]的報(bào)告說，進(jìn)入林隙的光量取決于空隙的大小和地形位置、空隙內(nèi)的位置、周圍樹冠的高度以及太陽角度和天空條件。大量研究[18-19，21，27]支持了這些發(fā)現(xiàn)，到達(dá)林隙中地面的太陽輻射量與樹冠開口的大小直接相關(guān)，也與林隙的位置有關(guān)。在林隙中心檢測到較高的光合有效輻射透過率。在生長季節(jié)，北半球的許多研究人員也報(bào)道了從林隙南緣到北緣的光梯度增加[18，24，27]。Caquet 等[28]發(fā)現(xiàn)隨著光照強(qiáng)度和光照時(shí)間的增加，苗高增加。

2.4 養(yǎng)分循環(huán)與土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)

在林隙中，土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦化的速率很高，導(dǎo)致養(yǎng)分水平增加。根據(jù)Scharenbroch 和Bockheim[29]的研究，在林隙中原位地表碳流出量顯著增加，這可能是對(duì)太陽輻射和土壤溫度增加的反應(yīng)，這反過來又增加了有機(jī)質(zhì)的礦化。土壤溫度的升高通常與調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分循環(huán)的土壤微生物活動(dòng)的增加呈正相關(guān)。在人工制造的林隙中也觀察到地面氮素水平的增加，這可能與先鋒樹種的生長速度提高密切有關(guān)。

關(guān)于林隙大小對(duì)凋落物分解率的影響的研究顯示出相互矛盾的結(jié)果。Prescott 等人[30]觀察到，與小林隙或郁閉樹冠下的土壤相比，大林隙中的分解速率更低。相反，Denslow 等人[31]發(fā)現(xiàn)林隙大小與凋落物分解率之間沒有顯著關(guān)系。在亞平寧針葉林中對(duì)不同大小林隙的研究表明：C/N 比是用于監(jiān)測凋落物分解的一個(gè)指標(biāo)，在小空隙中最大（腐殖化過程占優(yōu)勢），在大空隙中最低（礦化過程占優(yōu)勢）[32]。這一發(fā)現(xiàn)表明，小林隙更有利于演替后期的物種，而大的林隙則有利于演替較早的物種?？紤]到土壤微生物生物量既是有效養(yǎng)分的來源，也是有效養(yǎng)分的匯集，在陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化中起著關(guān)鍵作用，微生物生物量的任何變化都會(huì)直接影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和土壤肥力。由于這些原因，微生物生物量總是被用來評(píng)估不同植被類型下的土壤質(zhì)量以及評(píng)估土壤擾動(dòng)、恢復(fù)和森林管理引起的土壤變化。因此，需要有關(guān)土壤微生物生物量變化的信息，以便更好地了解不同大小林隙中土壤管理對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響，而不同大小的林隙與冠層覆蓋下的立地相比，土壤微生物生物量的變化是非常必要的。Muscolo 等人[22]研究表明：松林小林隙中微生物生物量和細(xì)菌和真菌種群增多有助于有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分更快、更平衡的周轉(zhuǎn)，表明創(chuàng)建小林隙是一種對(duì)環(huán)境影響較小的營林做法。QBS-Ar 指數(shù)（生物土壤質(zhì)量）是通過測量土壤中微節(jié)肢動(dòng)物的豐度來比較不同大小林隙的土壤質(zhì)量和肥力。Blasi[33]證明：與山毛櫸樹冠下的土壤相比，林隙內(nèi)土壤中的這一指數(shù)沒有變化，這表明在森林生態(tài)學(xué)的背景下，林隙不影響微型節(jié)肢動(dòng)物的豐度，創(chuàng)造林隙作為一種營林方法在生態(tài)上是可持續(xù)的。

2.5 生物多樣性和植被動(dòng)態(tài)

林隙增加了棲息地多樣性、結(jié)構(gòu)復(fù)雜性、動(dòng)植物物種多樣性[34]。林隙中的物種多樣性高于封閉林，物種在林隙大小梯度上表現(xiàn)出生態(tài)位分化。Zhu 等人[21]報(bào)道，1a 生幼苗的密度隨著林隙大小或林冠開度的增加而增加，這表明小氣候變化（光、土壤水分和氣流交換）在緩解間伐造成的林隙中的苗木競爭方面起著重要作用。在林分中，不耐蔭樹種通常被耐蔭樹種取代，因此闊葉樹種在林隙中心成功更新。

在天然林中，生物多樣性可能在林隙形成后不久增加，隨著樹冠的郁閉而減少，因?yàn)橛捎谥参镅萏?，隨著時(shí)間的推移，林隙在物種組成上與天然林相似。研究表明：林隙在維持森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種多樣性和更新方面具有重要意義[35]。在人工林中，林隙的組成和結(jié)構(gòu)可能與森林的其他部分不同，即使在樹冠郁閉后也是如此。人工林的一個(gè)特點(diǎn)是物種多樣性一直很低。然而，人工林中的林隙可以為本土物種提供發(fā)芽、生存和生長的棲息地。在人工林中，當(dāng)原生樹種成為林隙中的樹冠優(yōu)勢種時(shí)，林下的物種多樣性都比原始森林顯著增加，有可能導(dǎo)致生物多樣性的整體增加[36]。Dietze 和Clark[37]的研究發(fā)現(xiàn)萌芽更新占早期林隙更新的26%～87%，并形成了某些樹種的主要更新途徑。Rouvinen 和Kouki[38]的研究結(jié)果表明：林隙對(duì)林分結(jié)構(gòu)的多樣化有一定的參考價(jià)值，但要想成功、快速地更新，就需要對(duì)林地進(jìn)行干擾。松樹更新豐富，但樺樹更新明顯較低，尤其是在小林隙中。因此，考慮到更新模式，可以高精度地預(yù)測哪些物種能夠在給定的樹冠空隙中成功地建立和生長。

3 總結(jié)

本文從林隙動(dòng)態(tài)和林隙生態(tài)方面，重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)了林隙對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中微環(huán)境的影響，包括土壤和空氣溫度、土壤水分、太陽輻射、養(yǎng)分循環(huán)與土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)以及生物多樣性和植被動(dòng)態(tài)，提供了設(shè)計(jì)模擬自然干擾的管理系統(tǒng)所需的信息，能為森林管理者提供科學(xué)依據(jù)。

未來的林隙研究應(yīng)考慮系統(tǒng)中的主要覆蓋類型和林隙的空間范圍。間伐營林可提高樹種組成的多樣性，改善林分結(jié)構(gòu)。從生態(tài)學(xué)的角度來看，不同大小的林隙可以創(chuàng)造不同的棲息地，動(dòng)物也可以從中受益。此外，通過在時(shí)間和空間上安排砍伐，林隙采伐系統(tǒng)可能會(huì)提供更高的景觀價(jià)值。林隙采伐系統(tǒng)特別適合于保護(hù)區(qū)內(nèi)森林的恢復(fù)。進(jìn)一步研究土壤過程，包括有機(jī)質(zhì)趨勢、微生物生物量的組成和活性以及土壤特性，將極大地提高對(duì)林隙動(dòng)態(tài)及其對(duì)整個(gè)森林的影響的整體理解。