臥龍保護(hù)區(qū)日本落葉松密度調(diào)整與林下植被恢復(fù)試驗(yàn)研究

何廷美, 劉明沖, 譚迎春, 葉平, 程躍紅

四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 汶川 623006

日本落葉松（Larix kaempferi）于1971 年引種到臥龍，因生長(zhǎng)迅速而受到重視[1]，從1971—2003 年間共營(yíng)造日本落葉松林985.31 hm2。大面積栽植的日本落葉松在營(yíng)造速生豐產(chǎn)林工程建設(shè)中起到重要作用的同時(shí)，卻也帶來(lái)了系列嚴(yán)重問(wèn)題。由于日本落葉松屬于強(qiáng)陽(yáng)性速生樹(shù)種[2]，相同年齡段，日本落葉松的生長(zhǎng)速度顯著高于同域分布的其他樹(shù)木，其樹(shù)高優(yōu)勢(shì)在林冠中上層造成了對(duì)陽(yáng)光的強(qiáng)烈爭(zhēng)奪，導(dǎo)致林下陽(yáng)光透過(guò)率降低，從而造成林下植被生長(zhǎng)不良直至死亡[3]。通過(guò)在臥龍自然保護(hù)區(qū)的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，造林后8～10 年日本落葉松人工林相繼成林，原生于造林區(qū)域（荒山）內(nèi)的喬灌逐漸枯死，形成了日本落葉松較大面積的純林，林下除了堆積的松針外，少有或沒(méi)有灌木和草本植物生長(zhǎng)，植物多樣性受到嚴(yán)重影響，且對(duì)大熊貓等野生動(dòng)物的覓食、隱蔽、遷徙、逃逸等帶來(lái)一定阻礙，被視為大熊貓棲息環(huán)境的“人工隔離帶”，部分日本落葉松林8 年來(lái)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)大熊貓活動(dòng)痕跡，其他動(dòng)物活動(dòng)痕跡也很少[4]。此外，臥龍日本落葉松林也存在森林火災(zāi)危險(xiǎn)等級(jí)高和病蟲(chóng)害隱患嚴(yán)重等問(wèn)題[4-6]。2015 年開(kāi)始了以改造大熊貓適宜棲息地為目的日本落葉松人工林的改造試驗(yàn)和高強(qiáng)度間伐區(qū)域的人工林下植被恢復(fù)試驗(yàn)，以期獲得最佳的大熊貓等野生動(dòng)物棲息地改善方式，為今后臥龍保護(hù)區(qū)的日本落葉松人工林的全面改造提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，面積20 萬(wàn)hm2，是以保護(hù)大熊貓等珍稀野生動(dòng)植物和高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主的保護(hù)區(qū)。境內(nèi)山高谷深，地形險(xiǎn)峻，區(qū)內(nèi)有高等植物159 科，693 屬，2 022 種，其中國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物有14 科46 屬89 種，其中許多是殘遺物種和分布區(qū)極窄物種；轄區(qū)有脊椎動(dòng)物104 科，299 屬，517 種，其中國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物68 種，區(qū)內(nèi)有野生大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）148 只，約占四川省野生大熊貓種群數(shù)的10.7%[7]。2006 年，作為四川省邛崍山系大熊貓遺產(chǎn)地核心區(qū)域列入世界自然遺產(chǎn)名錄。

日本落葉松造林地分布于臥龍保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)和部分緩沖區(qū)內(nèi),海拔1 550～2 600 m，以陽(yáng)坡為主，年平均氣溫8.4 ℃，年平均濕度80%，年平均降雨量861.8 mm，土壤母質(zhì)以頁(yè)巖，千枚巖為主，發(fā)育為山地黃棕壤和山地棕壤[8]。2014 年調(diào)查日本落葉松保存面積985.31 hm2，其中2000—2003 年栽植的林齡在17～22 年的中幼齡林面積為536.2 hm2，且大部分為密度較大的退耕還林區(qū)域；林齡在23～39 年的中齡林，即1977—1999 年由臥龍保護(hù)區(qū)管理局荒山造林的面積為95.03 hm2；林齡在40～50 年的中老齡林，即1967—1976 年由臥龍森工局造林的面積為354.08 hm2；2003 年以后停止栽植日本落葉松樹(shù)苗，故沒(méi)有林齡在17 年以下幼林。

按照當(dāng)時(shí)臥龍森工企業(yè)造林規(guī)程營(yíng)造的荒山造林，日本落葉松林密度為1 500～2 000 株·hm?2，植苗前清林砍帶，隨后挖窩栽植，行距略大于窩距，早期的荒山造林受自然災(zāi)害和人為干擾影響，密度均有所下降，部分區(qū)域甚至已降到100 株·hm?2左右。2000—2003 年?duì)I造退耕還林時(shí)直接在農(nóng)耕地內(nèi)挖窩栽植，為了盡快見(jiàn)到造林成效，窩行距相等，造林密度最高達(dá)3 000 株·hm?2。因?yàn)橥烁€林系國(guó)家重點(diǎn)工程造林項(xiàng)目，人為干擾弱，保存完好，其密度變化較小，形成了現(xiàn)存的密林。

自2015 年開(kāi)始對(duì)區(qū)內(nèi)部分日本落葉松人工林進(jìn)行不同方式的改造試驗(yàn)，試驗(yàn)樣地的立地條件見(jiàn)表1。1 號(hào)樣地的改造方式為林窗間伐；2～6 號(hào)樣地的改造方式為均勻間伐，強(qiáng)度分別為伐1 株留1 株、伐2 株留1 株、伐3 株留1 株、伐4 株留1 株、伐5 株留1 株（見(jiàn)表2）。1～6 號(hào)樣地在間伐后進(jìn)行自然恢復(fù)；7～9 號(hào)樣地則采用高強(qiáng)度間伐方式，間伐量達(dá)87%以上，在間伐后進(jìn)行人工植苗恢復(fù)，選取的樹(shù)種為厚樸（Magnolia officinalis）、榿木（Alnus cremastogyne）、青榨槭（Acer davidii）并適量種植了拐棍竹（Fargesia robusta）。

表 1 臥龍日本落葉松試驗(yàn)樣地立地條件表Tab. 1 Stand condition of Wolong Larix kaempferi experimental plots in Wolong Nature Reserve

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

本次調(diào)查采用傳統(tǒng)樣方調(diào)查法，即在人工林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置20 m×20 m 的典型樣方，喬木為每木調(diào)查，測(cè)量其胸徑、樹(shù)高、郁閉度、冠幅；在典型樣方的四角與中心設(shè)置5 個(gè)5 m×5 m 灌木層樣方，記錄灌木種類(lèi)、高度、數(shù)量和蓋度。在上述灌木層樣方內(nèi)再設(shè)置4 個(gè)1 m×1 m 草本層樣方，調(diào)查記錄草本種類(lèi)、數(shù)量和蓋度等，同時(shí)調(diào)查樣方中野生動(dòng)物活動(dòng)與人為干擾情況。

1.2.2 樣方的選擇與設(shè)置

本次調(diào)查主要對(duì)象為臥龍?jiān)? 年前的9 個(gè)日本落葉松林改造試驗(yàn)樣地，由于試驗(yàn)樣地面積較小，每個(gè)樣地內(nèi)只隨機(jī)設(shè)置了1 個(gè)典型樣方；在未改造的日本落葉松林區(qū)域隨機(jī)設(shè)置24 個(gè)對(duì)照樣方，其中在1～6 號(hào)改造樣地周?chē)S機(jī)設(shè)置3 個(gè)、7～9 號(hào)改造樣地周?chē)S機(jī)設(shè)置2 個(gè)未間伐的日本落葉松林對(duì)照樣方。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

將樣方調(diào)查數(shù)據(jù)錄入到Excel 表格，統(tǒng)計(jì)各樣方內(nèi)的喬、灌、草的種類(lèi)和數(shù)量，計(jì)算不同類(lèi)型樣方內(nèi)的喬木層、灌木層和草本層的平均蓋度。

2 結(jié)果與分析

2.1 日本落葉松林密度與林下灌草蓋度的相關(guān)性

對(duì)24 個(gè)對(duì)照樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)分析表明，日本落葉松人工密度與喬木層郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度具有較強(qiáng)的相關(guān)性。其相關(guān)數(shù)據(jù)關(guān)系變化曲線如圖1 所示。

圖 1 日本落葉松林密度變化與林冠郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度的相關(guān)性Fig. 1 Correlation between forest density change and canopy density,understory shrub coverage and herb coverage in Larix kaempferi stand

從圖1 可以看出，當(dāng)日本落葉松密度達(dá)到1 000 株·hm?2以上時(shí)，林冠層郁閉度達(dá)85%以上，林下灌木蓋度降到17%以下, 草本蓋度降到3%以下。當(dāng)日本落葉松密度達(dá)到1 500 株·hm?2以上時(shí)，林下灌木和草本蓋度均下降到2%以下，其中3 個(gè)樣地出現(xiàn)了灌木和草本蓋度同時(shí)為0 的情況。

2.2 日本落葉松與林中其他喬木樹(shù)種情況

日本落葉松荒山造林之后，雖然很少進(jìn)行撫育間伐，但是受自然災(zāi)害和人為干擾影響，隨著時(shí)間的推移，初植密度均有不同程度的下降。而隨著密度降低到一定限度，林中出現(xiàn)喬木樹(shù)種,喬木種類(lèi)主要有榿木（Alnus cremastogyne），厚樸（Magnolia officinalis），青榨槭（Acer davidii），野核桃（Juglans cathayensis），等。根據(jù)《四川森林》標(biāo)準(zhǔn)[8]，5 m以上高度的樹(shù)木納入喬木統(tǒng)計(jì)。根據(jù)24 個(gè)調(diào)查樣方統(tǒng)計(jì)的伴生喬木數(shù)量與日本落葉松密度之間的相關(guān)性如圖2 所示。根據(jù)圖中曲線，當(dāng)日本落葉松密度下降到600 株?hm?2以下時(shí)，伴生喬木數(shù)量明顯增多。

圖 2 日本落葉松密度與天然伴生喬木數(shù)量相關(guān)曲線圖Fig. 2 Correlation curve between Larix kaempferi density and number of natural associated trees

2.3 間伐林地自然恢復(fù)試驗(yàn)結(jié)果

鑒于臥龍日本落葉松林密度較大的特點(diǎn),2015 年開(kāi)始,保護(hù)區(qū)以試點(diǎn)的方式進(jìn)行了不同強(qiáng)度的間伐試驗(yàn)（間伐樣地立地條件見(jiàn)表1）。自然恢復(fù)4 年之后,我們對(duì)各間伐試驗(yàn)地進(jìn)行了抽樣調(diào)查，結(jié)果如表2 所示。

間伐4 年之后，不同間伐強(qiáng)度的樣地內(nèi)，林下灌草蓋度和種類(lèi)呈現(xiàn)一定的差異，總的趨勢(shì)是間伐強(qiáng)度越高、保留的日本落葉松數(shù)量越少，則林下灌草蓋度和種類(lèi)增長(zhǎng)越多。觀察林下植被恢復(fù)，間伐強(qiáng)度50%～83%，林分密度調(diào)整為1 175 株～191 株·hm?2（1 號(hào)、3 號(hào)、4 號(hào)、5 號(hào)、6 號(hào)樣地），林下灌草蓋度和種類(lèi)隨間伐強(qiáng)度的增加（林分密度減少）有所增加，但沒(méi)有自然更新的喬木出現(xiàn)。如果間伐后密度 仍 大 于1 000 株·hm?2時(shí)（2 號(hào) 樣地，間伐 強(qiáng) 度50%），則林下灌草蓋度增加較少，種類(lèi)也沒(méi)有較大變化（灌木、草本各只增加了1 種）。間伐試驗(yàn)的結(jié)果也間接驗(yàn)證了圖1 所示的日本落葉松人工林密度與林下灌草蓋度之間的相關(guān)性。

表 2 不同間伐強(qiáng)度對(duì)日本落葉松林下植被的影響Tab. 2 Effects of different thinning intensities on understory vegetation in Larix kaempferi stand

2.4 間伐林地人工輔助恢復(fù)試驗(yàn)結(jié)果

臥龍日本落葉松人工林主要分布于落葉闊葉林和針闊葉混交林帶[9]。對(duì)于進(jìn)行林下植苗試驗(yàn)的中老齡荒山造林地，根據(jù)森林生態(tài)群落結(jié)構(gòu)構(gòu)成要素，需要補(bǔ)植一定數(shù)量的當(dāng)?shù)貑棠緲?shù)種和竹子等灌木作為伴生植物[10]。參照大熊貓等野生動(dòng)物的適宜棲息地植物群落結(jié)構(gòu)模式，7～9 號(hào)樣地按照87%～93%密度間伐，間伐后保留的日本落葉松密度100～200 株·hm?2，按照喬木總密度不超過(guò)800 株·hm?2的要求補(bǔ)種本地樹(shù)種，并林下與喬木間隔栽植大熊貓主食竹，密度約小于喬木樹(shù)種。本試驗(yàn)栽植的種類(lèi)有厚樸（Magnolia officinalis），榿木（Alnus cremastogyne），拐棍竹（Fargesia robusta），青榨槭（Acer davidii）等。

從表3 可以看出，試驗(yàn)按照87%～93%密度間伐，間伐后日本落葉松保持在100～200 株·hm?2，按照總喬木數(shù)量350～800 株·hm?2的密度補(bǔ)種本地樹(shù)種，結(jié)果表明當(dāng)?shù)氐囊话銟?shù)種和竹子，如青榨槭（Acer davidii）和拐棍竹（Fargesia robusta）等成活率低，且生長(zhǎng)不良，只有耐貧瘠的當(dāng)?shù)叵蠕h樹(shù)種如 厚 樸（Magnolia officinalis） 和 榿 木（Alnus cremastogyne）才具有較高的成活率。

表 3 日本落葉松樣地間伐后植苗生長(zhǎng)情況(4 年后測(cè)量)Tab. 3 Seedlings growth after thinning in Larix kaempferi experimental plots after 4 years treatment

3 結(jié)論與討論

臥龍的日本落葉松林主要分布在陽(yáng)坡，造林前多為采伐跡地或者灌叢荒坡。日本落葉松栽種后，成活率高，成林迅速，對(duì)于改變荒山荒坡的自然生態(tài)面貌起了一定的作用[5]。但是，表面青綠的松林之下，原來(lái)的灌草基本枯死，也不能自然更新。其他大熊貓林區(qū)也有類(lèi)似的情況發(fā)生[11]。盡管影響林下植被生長(zhǎng)的因素很多，但是大多數(shù)林區(qū)研究認(rèn)為密度是主要因素，這些林區(qū)在經(jīng)過(guò)撫育間伐,或者撫育間伐后人工植苗輔助更新，生物多樣性均得到一定程度的恢復(fù)[12-14]，在臥龍的日本落葉松人工林改造試驗(yàn)中也得到了驗(yàn)證，因此，要擴(kuò)大或改善大熊貓等野生動(dòng)物的棲息地，對(duì)日本落葉松人工林的間伐是一種有效的方式和手段。

日本落葉松林密度與林冠郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度的具有較強(qiáng)的相關(guān)性，本調(diào)查表明：1 000 株·hm?2的日本落葉松林密度是一個(gè)臨界值，超過(guò)1 000 株·hm?2時(shí)，林下灌、草蓋度急劇下降，當(dāng)日本落葉松密度達(dá)到1 500 株·hm?2以上時(shí)，林下灌木和草本蓋度均下降到2%以下，有3 個(gè)樣地出現(xiàn)了灌木和草本蓋度同時(shí)為0 的情況，這一情況印證了在臥龍未間伐的高密度（1 500～3 000 株·hm?2）的日本落葉松林下灌草蓋度極低，甚至寸草不生的情況。陜西和湖北的一些日本落葉松林也有類(lèi)似情況[12-13]。24 個(gè)對(duì)照樣方的圖2 統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，在自然狀態(tài)下，被砍伐20 年以上的日本落葉林中其伴生喬木數(shù)量與日本落葉松密度之間存在一定的相關(guān)性，當(dāng)日本落葉松密度下降到700 株·hm?2以下時(shí)，伴生喬木數(shù)量開(kāi)始快速增多，低于600 株·hm?2以下后，伴生喬木數(shù)量趨于穩(wěn)定，密度達(dá)到75～125 株·hm?2。

臥龍的日本落葉林改造自然恢復(fù)試驗(yàn)表明，林下植被的增長(zhǎng)跟間伐后保留的日本落葉松密度直接相關(guān)，總的趨勢(shì)是保留的日本落葉松密度越低，林下植被自然恢復(fù)的情況越好，與間伐強(qiáng)度的關(guān)系并不明顯；間伐后保留的日本落葉松密度過(guò)高（大于1 000 株·hm?2）時(shí)，仍然不利于林下植被生長(zhǎng)。林窗間伐后自然恢復(fù)試驗(yàn)表明，在有充足光照條件的地方，灌、草恢復(fù)的速度更快，但短期內(nèi)會(huì)沒(méi)有喬木層的存在，并不適宜作野生動(dòng)物的棲息地，而且其周?chē)撮g伐的日本落葉松林下植被并未明顯增加，所以林窗間伐并不適宜做改造日本落葉松林的有效手段。所有自然恢復(fù)的樣地中均未發(fā)現(xiàn)自然更新的喬木出現(xiàn)，可能與試驗(yàn)測(cè)量的時(shí)間較短有關(guān)，說(shuō)明大熊貓棲息地的改善需要較長(zhǎng)的時(shí)間，若要快速改善原日本落葉松林群落結(jié)構(gòu)，人工補(bǔ)種喬木樹(shù)種是必要的。而臥龍的日本落葉松林高強(qiáng)度間伐人工恢復(fù)試驗(yàn)的效果亦不顯著，分析其原因可能有以下兩個(gè)，第1 個(gè)原因可能是日本落葉松對(duì)土壤養(yǎng)分的影響，導(dǎo)致土壤出現(xiàn)貧瘠現(xiàn)象[15-16]，只有耐貧瘠的先鋒樹(shù)種如厚樸（Magnolia officinalis）和榿木（Alnus cremastogyne）等才具有較高的成活率；第2 個(gè)原因可能是樹(shù)種選擇上存在問(wèn)題，此次試驗(yàn)所選樹(shù)種種類(lèi)太少，而且均不是本地自然植被的建群種和優(yōu)勢(shì)種，沒(méi)有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致成活率低、生長(zhǎng)不良的結(jié)果。

值得注意的另一個(gè)方面是日本落葉松的自然繁殖。臥龍日本落葉松林間伐之后，喬木層郁閉度驟然降低，林中空地已成為良好的天然更新場(chǎng)所，但通過(guò)本次調(diào)查，并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)日本落葉松天然實(shí)生苗木。臥龍最早引進(jìn)栽培的日本落葉松已經(jīng)50 年，當(dāng)?shù)夭煞N育苗栽培的第2 代樹(shù)木也有20 年樹(shù)齡且已開(kāi)始掛果，但其林下及周?chē)餐瑯記](méi)有發(fā)現(xiàn)日本落葉松自然繁殖的幼苗。日本落葉松原產(chǎn)地日本本州年平均溫度7 ℃，年平均濕度80%，年平均降水量1 794 mm[17]，臥龍是否因降雨量少導(dǎo)致種子在自然狀態(tài)下難以萌發(fā)，或者實(shí)生苗無(wú)法成活，尚需進(jìn)一步調(diào)查研究。但是對(duì)于日本落葉松的實(shí)生苗木仍然需要高度關(guān)注，因?yàn)橐坏┤毡韭淙~松在臥龍完成自然更新，將對(duì)大熊貓棲息地造更大的破壞。

綜上所述，改善大熊貓棲息地質(zhì)量，臥龍間伐日本落葉松人工林是一種有效的方式和手段，其密度與林冠郁閉度、林下灌木蓋度和草本蓋度具有較強(qiáng)的相關(guān)性。要想盡快將日本落葉松林恢復(fù)為大熊貓棲息地，還需要進(jìn)行科學(xué)的規(guī)劃與植被恢復(fù)設(shè)計(jì)，盡量參照本地的植物群落結(jié)構(gòu)和組成，不斷引進(jìn)本地優(yōu)勢(shì)種和建群種，逐步替換掉原人工種植的日本落葉松。必要的監(jiān)測(cè)有助于完善修復(fù)策略。在臥龍沒(méi)有發(fā)現(xiàn)日本落葉松天然實(shí)生苗木的現(xiàn)象值得關(guān)注。