21個(gè)梨品種1年生枝條的皮孔特性

王 鑫，金 娜，何 彩，牟德生，郭艷蘭，張勤德，李紅旭

（1.武威市林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 武威 733000；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院林果花卉研究所，甘肅 蘭州 730070）

我國(guó)是梨Pyrusspp.的起源中心，我國(guó)的梨種質(zhì)資源十分豐富，栽培面積和產(chǎn)量均居世界第一，梨是我國(guó)種植范圍最廣的果樹之一。我國(guó)現(xiàn)保存的梨種質(zhì)資源約有3 000 份，廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中的梨品種有130 多個(gè)，近年來相繼選育出的優(yōu)良品種有180 多個(gè)。隨著我國(guó)梨產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，梨品種的更新不斷加快，但在引種栽培時(shí)受環(huán)境氣候因素的影響較大，如北方地區(qū)低溫、干旱等不良?xì)夂驐l件都會(huì)限制部分優(yōu)良梨品種的發(fā)展，特別是西北地區(qū)在梨樹休眠期干燥寒冷的氣候條件容易造成梨樹枝干水分代謝的失衡，甚至發(fā)生凍害和抽條現(xiàn)象，這可能與休眠期梨枝條表面皮孔性狀有關(guān)。皮孔是周皮上的通氣組織，由排列疏松的補(bǔ)充細(xì)胞組成，植物體內(nèi)的水分能通過皮孔蒸騰，有關(guān)研究結(jié)果表明，植物經(jīng)由枝條皮孔和木栓化組織的裂縫散失的水分僅占樹冠蒸騰總量的0.1%[1]，但在果樹休眠期，枝條的水分散失可能與皮孔的數(shù)量、分布和形狀關(guān)系密切。而皮孔面積占枝條表面積的比值與果樹的抽條有關(guān)[2]，也與果樹的抗寒能力相關(guān)[3]。另外，一些枝干病害（如蘋果和梨輪紋病[4-6]、腐爛病[7]、梨黑斑病[8]等）的發(fā)生與其皮孔性狀也有關(guān)系。不同梨品種的皮孔形態(tài)存在明顯的差異。因此，研究不同梨品種的皮孔形態(tài)和分布特性，對(duì)于梨品種抗抽條、抗寒、抗病性等方面的研究具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。然而，有關(guān)不同梨品種間皮孔形態(tài)特征差異的研究鮮見報(bào)道，針對(duì)其皮孔性狀的研究也僅在品種特性描述中有所體現(xiàn)。為給梨品種特性、皮孔與抗抽條、抗寒性、抗病性等方面的研究提供理論依據(jù)，本研究選擇21 個(gè)梨品種，對(duì)其1年生枝條的皮孔數(shù)量、大小、形狀、分布規(guī)律及枝條不同部位的失水量進(jìn)行了觀測(cè)和分析，現(xiàn)將研究結(jié)果分析報(bào)道如下。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)園位于甘肅省武威市林學(xué)研究院梨品種園內(nèi)。2014年從甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院林果花卉研究所梨資源圃引進(jìn)供試品種的接穗，以杜梨為砧木進(jìn)行嫁接建園，株行距為3 m×4 m，按照紡錘形樹形整形修剪，采用統(tǒng)一的栽培管理措施，管理水平中等。選擇‘甘梨3 號(hào)’‘早美酥’‘黃金梨’‘愛甘水’‘冀玉’‘滿天紅’‘早酥’‘京白梨’‘南果梨’‘紅早酥’‘中梨1 號(hào)’‘身不知’‘喜水’‘甘梨2 號(hào)’‘豬頭梨’‘美人酥’‘黃冠’‘新世紀(jì)’‘紅巴梨’‘早金酥’和‘軟兒梨’共21 個(gè)品種的 1年生枝條為試材。

1.2 試驗(yàn)方法

不同梨品種枝條皮孔特性的觀測(cè)：于2018年12月初選取21 個(gè)梨品種大小相對(duì)一致的1年生枝條，每個(gè)品種各選取5 枝，分別截取其基部、中部、梢部，每個(gè)部位截取的長(zhǎng)度均為20 cm，將表皮剖下后，用裁紙刀切成規(guī)則的長(zhǎng)方形，計(jì)算其面積，統(tǒng)計(jì)不同梨品種枝條不同部位的皮孔數(shù)量，利用OLYMPUS SZ2-ILST 體視顯微鏡拍照，采用Image-Pro Plus 軟件測(cè)量皮孔的縱徑和橫徑。

梨枝條水分散失量的測(cè)定：分別以當(dāng)?shù)刂髟云贩N‘早酥’和‘黃冠’梨為試材，對(duì)其1年生枝條不同截取部位的失水量進(jìn)行了測(cè)定。分別選取‘黃冠’和‘早酥’梨粗度和長(zhǎng)度一致的1年生枝條，每個(gè)品種各選取5 枝，截取其基部、中部和梢部，每個(gè)部位截取的長(zhǎng)度均為20 cm，先用0.000 1 g的電子天平稱重，然后放入光照培養(yǎng)箱（溫度為20 ℃，相對(duì)濕度為40%）內(nèi)，白天每隔2 h稱重1 次，連續(xù)稱重5 d，計(jì)算枝條不同截取部位在光照培養(yǎng)箱中放置不同時(shí)間后的水分散失量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

分別采用Excel 2016、SPSS 21 和Image-Pro Plus 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析；文中所有數(shù)據(jù)均為（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）。

2 結(jié)果與分析

2.1 21 個(gè)梨品種枝條皮孔數(shù)量和大小的觀測(cè)

21 個(gè)梨品種枝條皮孔數(shù)量、大小和形狀的比較結(jié)果見表1。由表1 可知，不同梨品種1年生枝條的皮孔數(shù)量為1.03 ～5.87 個(gè)/cm2。在21 個(gè)梨品種中，‘甘梨3 號(hào)’與‘早美酥’的皮孔數(shù)量均多，‘甘梨3 號(hào)’與‘早美酥’的皮孔數(shù)比‘身不知’‘喜水’‘甘梨2 號(hào)’‘豬頭梨’‘美人酥’‘黃冠’‘新世紀(jì)’‘紅巴梨’‘早金酥’和‘軟兒梨’的皮孔數(shù)分別高44.89%、44.89%、46.59%、50.57%、51.70%、55.26%、60.23%、67.61%、68.75%、82.39% 和44.57%、44.57%、46.29%、50.29%、51.43%、55.00%、60.00%、67.43%、68.57%、82.29%；其次是‘黃金梨’‘愛甘水’與‘冀玉’，其皮孔數(shù)量比‘紅巴梨’‘早金酥’和‘軟兒梨’的皮孔數(shù)分別高61.22%、62.59%、78.91%，57.14%、58.65%、76.69% 和56.82%、58.33%、76.52%；‘滿天紅’‘早酥’‘京白梨’ ‘南果梨’‘紅早酥’與‘中梨1 號(hào)’的皮孔數(shù)比‘軟兒梨’的皮孔數(shù)分別高75.59%、74.97%、74.38%、73.28%、71.82%和70.48%；‘軟兒梨’的皮孔數(shù)量最少。

21 個(gè)梨品種枝條皮孔的縱徑為710.62 ～ 2 049.43 μm。在21 個(gè)梨品種中，‘美人酥’的皮孔縱徑最大，達(dá)到2 000 μm 以上，顯著高于其它品種；其次是‘黃金梨’‘身不知’和‘喜水’，其皮孔縱徑為1 500 ～2 000 μm；‘南果梨’‘甘梨3 號(hào)’‘冀玉’‘黃冠’和‘愛甘水’的皮孔縱徑均較小，為500 ～1 000 μm；其它品種的皮孔縱徑為1 000 ～1 500 μm。21 個(gè)梨品種枝條皮孔的橫徑為422.07～959.02 μm。在21個(gè)梨品種中，‘身不知’‘早金酥’和‘軟兒梨’的皮孔橫徑均較大，均在800 μm 以上；其次是‘豬頭梨’‘南果梨’‘早酥’‘紅早酥’和‘冀玉’，其皮孔縱徑為600 ～800 μm；‘新世紀(jì)’‘甘梨3 號(hào)’‘黃金梨’‘中梨1 號(hào)’‘紅巴梨’‘美人酥’‘喜水’‘早美酥’和‘京白梨’的皮孔橫徑為500 ～ 600 μm；而‘滿天紅’‘黃冠’‘愛甘水’和‘甘梨2 號(hào)’的皮孔橫徑均較小，為400 ～500 μm。 皮孔的縱橫徑比值反映了皮孔的形狀特點(diǎn)，其比值越大，皮孔則越長(zhǎng)，反之則越短。21 個(gè)梨品種枝條皮孔的縱橫徑比值為1.42 ～4.21。皮孔縱橫徑比值最大的品種為‘美人酥’，其皮孔縱橫徑比值大于4；其次是‘黃金梨’和‘喜水’，其皮孔縱橫徑比值為3 ～4；‘滿天紅’‘甘梨2 號(hào)’ ‘新世紀(jì)’‘早美酥’‘中梨1 號(hào)’和‘紅巴梨’的皮孔縱橫徑比值為2 ～3；其它品種的皮孔縱橫徑比值為1 ～2，其中‘南果梨’和‘冀玉’的皮孔縱橫徑均小。

表1 表明，21 個(gè)梨品種1年生枝條不同部位的皮孔數(shù)量、縱徑、橫徑和縱橫徑比值各不相同。從皮孔數(shù)量來看，‘黃冠’‘早酥’‘早美酥’‘愛甘水’‘中梨1 號(hào)’‘喜水’‘新世紀(jì)’‘紅早酥’‘軟兒梨’‘早金酥’和‘冀玉’1年生枝條從基部到梢部的皮孔數(shù)量均逐漸減少，而‘甘梨3 號(hào)’‘滿天紅’和‘京白梨’1年生枝條從基部到梢部的皮孔數(shù)量均逐漸增加，其它品種枝條不同部位皮孔數(shù)量的變化均無明顯的規(guī)律性。不同梨品種1年生枝條不同部位皮孔縱徑的變化規(guī)律不同?！S冠’‘早酥’和‘紅巴梨’枝條中部皮孔的縱徑均大，而‘黃金梨’‘甘梨3 號(hào)’‘身不知’‘紅早酥’和‘南果梨’枝條基部的皮孔縱徑均大，‘喜水’‘新世紀(jì)’和‘冀玉’枝條梢部的皮孔縱徑均大，其它品種枝條不同部位皮孔縱徑的差異不顯著。從皮孔橫徑來看，不同梨品種枝條基部的皮孔橫徑均最大，梢部的均最小，中部的均居中。除‘中梨1 號(hào)’‘喜水’和‘冀玉’枝條不同部位皮孔橫徑的差異均不顯著外，其它品種枝條不同部位皮孔橫徑的差異均顯著，其從基部到梢部的皮孔橫徑均逐漸減小。從皮孔的縱橫徑比值來看，不同梨品種枝條由基部到梢部的縱橫徑比值逐漸增大，除‘黃金梨’外，其它品種不同部位皮孔的縱橫徑比值均有顯著差異，且其變化規(guī)律完全一致。

表1 21 個(gè)梨品種枝條皮孔數(shù)量、大小和形狀的比較?Table 1 Comparison of the number, size and shape of lenticels in branches of 21 pear cultivars

續(xù)表1Continuation of Table 1

2.2 當(dāng)?shù)刂髟岳嫫贩N枝條不同部位失水量的分析

根據(jù)表1 的研究結(jié)果，‘早酥’和‘黃冠’1年 生枝條從基部到梢部的皮孔數(shù)量均逐漸減少，其皮孔數(shù)與多數(shù)品種的均一致，且其皮孔橫徑和縱橫徑比值的變化與其它品種的橫徑和縱橫徑比值的變化均表現(xiàn)出相同的規(guī)律性。另外，‘早酥’和‘黃冠’在我國(guó)的栽培面積均大，又都是當(dāng)?shù)氐闹髟云贩N。因此，分別以‘黃冠’與‘早酥’為試材，對(duì)其1年生枝條不同部位的失水量進(jìn)行了測(cè)定和比較分析，結(jié)果分別如圖1 和圖2 所示。由圖1 可知，‘黃冠’枝條不同部位的失水量隨著其在光照培養(yǎng)箱中放置時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加，放置前期其失水速度快，而放置后期其失水速度逐漸減慢，但枝條不同部位在同一條件下的失水量不同，其基部的失水量最低，其次是中部和梢部的。到放置第5 天時(shí)，枝條基部的失水量為293.0 mg/g（FW），比其中部和梢部的分別低16.28%和22.6%。由圖2 可知，‘早酥’枝條不同部位失水量的變化規(guī)律與‘黃冠’的一致?！缢帧l基部、中部和梢部的失水量均由低到高而變化，到放置第5 天時(shí)，其基部枝條的失水量為361.8 mg/g（FW），比其中部與梢部的分別低12.8%和17.3%。就枝條的失水量而言，‘早酥’高于‘黃冠’。將‘早酥’枝條放入光照培養(yǎng)箱中第5 天時(shí)，‘早酥’基部、中部和梢部的失水量比‘黃冠’對(duì)應(yīng)部位的分別高18.36%、16.50%和15.42%。結(jié)合表2 的數(shù)據(jù)分析可知，‘黃冠’和‘早酥’枝條不同部位的皮孔數(shù)量，均以其基部的為最多，梢部的最少，中部的居中，這一變化趨勢(shì)與其不同部位失水量的變化趨勢(shì)相反，而與其皮孔縱橫徑比值的變化規(guī)律一致。

圖 1 ‘黃冠’梨1年生枝條不同部位的失水量Fig.1 Water loss in different parts of 1-year-old branches of ‘Huangguan’ pear

2.3 21 個(gè)梨品種枝條皮孔分布形態(tài)的觀察

21 個(gè)梨品種1年生枝條皮孔的分布形態(tài)如圖3 所示。從圖3 中可以看出，不同梨品種1年生枝條的皮孔形態(tài)特征存在差異。從形狀來看，‘甘梨3 號(hào)’‘愛甘水’‘紅早酥’‘黃冠’‘冀玉’‘京白梨’‘南果梨’‘軟兒梨’‘身不知’‘早金酥’‘早酥’和‘豬頭梨’的皮孔均呈扁圓形，而‘美人酥’‘黃金梨’‘喜水’‘滿天紅’‘甘梨2 號(hào)’‘新世紀(jì)’‘早美酥’‘中梨1 號(hào)’和‘紅巴梨’的皮孔均呈細(xì)長(zhǎng)形。從皮孔表面的分布狀態(tài)來看，‘紅巴梨’的皮孔表面平整，其分布較淺，而其它品種的皮孔表面明顯突起。從皮孔分布的均勻程度來看，‘南果梨’‘黃冠’‘紅早酥’‘早酥’‘豬頭梨’的皮孔大小分布均勻，而‘美人酥’‘身不知’‘甘梨2 號(hào)’‘黃金梨’‘喜水’‘紅巴梨’‘愛甘水’‘冀玉’的皮孔大小分布變異均較大，其它品種的皮孔大小分布的均勻程度居中。觀察中還發(fā)現(xiàn)，‘美人酥’的皮孔細(xì)長(zhǎng)，呈線狀分布，多個(gè)皮孔連成一條線；不同梨品種1年生枝條的芽眼上方區(qū)域均無皮孔分布，而枝條基部弱芽周圍的皮孔分布均密而小。

圖 2 ‘早酥’梨1年生枝條不同部位的失水量Fig.2 Water loss in different parts of 1-year-old branches of ‘Zaosu’ pear

3 討論與結(jié)論

研究結(jié)果表明，在供試的21 個(gè)梨品種中，‘甘梨3 號(hào)’‘早美酥’‘黃金梨’‘愛甘水’‘冀玉’的皮孔數(shù)量均較多，而‘軟兒梨’‘早金酥’‘紅巴梨’的皮孔數(shù)量都少，其它品種的皮孔數(shù)量均居中。前人有關(guān)梨皮孔數(shù)量的研究報(bào)道很少，只搜索到針對(duì)本研究所選品種中的‘甘梨3 號(hào)’‘冀玉’‘早金酥’和‘愛甘水’的皮孔數(shù)量的研究文獻(xiàn)，且僅有其中部分品種的研究結(jié)果與本研究結(jié)果基本一致，如‘甘梨3 號(hào)’[9]和‘冀玉’[10]的皮孔數(shù)均多。而前人報(bào)道的‘早金酥’[11]的皮孔數(shù)量與本研究觀察到的皮孔數(shù)量不一致，這可能與栽培條件和枝條選取標(biāo)準(zhǔn)不同均有關(guān)。不同梨品種枝條的皮孔數(shù)與其抗寒性存在一定的相關(guān)性，但是，單以其皮孔數(shù)還不能準(zhǔn)確地反映梨品種的抗寒性[3]。如‘黃金梨’的皮孔數(shù)就比‘軟兒梨’的多，而‘軟兒梨’的抗寒性卻明顯強(qiáng)于‘黃金梨’；‘甘梨3 號(hào)’的皮孔數(shù)比‘早金酥’的多，但其抗寒性比‘早金酥’強(qiáng)。植物的抗寒性還與枝條中丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸含量等生理指標(biāo)均相關(guān)[12-14]。

圖 3 21 個(gè)梨品種1年生枝條皮孔的分布形態(tài)Fig.3 Lenticels of annual branches of 21 pear varieties

續(xù)圖3Continuation of Fig.3

皮孔的縱橫徑比值越大，皮孔越細(xì)長(zhǎng)，反之皮孔越圓。根據(jù)小孔擴(kuò)散率原理，氣體通過多孔表面擴(kuò)散的速率與小孔面積不成正比，而與小孔周長(zhǎng)成正比。在數(shù)量和大小相同的情況下，皮孔越細(xì)長(zhǎng)，其周長(zhǎng)與面積的比值越大，氣體和水分代謝可能會(huì)加快，反之其代謝越慢。在前人的相關(guān)研究報(bào)道中未見有關(guān)不同梨品種枝條皮孔的縱徑、橫徑和縱橫徑比值的詳細(xì)報(bào)道。不同梨品種枝條皮孔的大小和形狀均不相同，這在梨品種分類鑒定上具有一定的參考價(jià)值。另外，皮孔是莖干內(nèi)部組織與外界進(jìn)行氣體和水分交換的通道，也是一些病害入侵的位點(diǎn)，皮孔的形態(tài)特征可能影響到植物在休眠期的水分代謝和抗病性。

研究中發(fā)現(xiàn)，不同梨品種皮孔數(shù)量的變化規(guī)律多表現(xiàn)為從基部到梢部逐漸減少；而個(gè)別品種基部的皮孔數(shù)少于其中部和梢部的皮孔數(shù)，如‘甘梨3 號(hào)’‘滿天紅’和‘京白梨’。1年生枝條不同部位皮孔縱徑的變化規(guī)律，不同梨品種的表現(xiàn)不同：‘黃冠’‘早酥’和‘紅巴梨’中部的皮孔縱徑均大，而‘黃金梨’‘甘梨3 號(hào)’‘身不知’‘紅早酥’和‘南果梨’基部的皮孔縱徑均大，‘喜水’‘新世紀(jì)’和‘冀玉’梢部的皮孔縱徑均大；其它梨品種枝條不同部位皮孔縱徑的差異均不顯著。研究結(jié)果表明，不同梨品種的皮孔橫徑從基部到梢部均逐漸減小，而其皮孔縱橫徑比值由基部到梢部均逐漸增大。有關(guān)梨1年生枝條不同部位皮孔縱徑、橫徑和縱橫徑比值的研究尚未見諸報(bào)道。相關(guān)研究結(jié)果表明，梨的皮孔面積百分比與其抗寒能力有關(guān)[3]，但是否與皮孔形狀、大小有關(guān)，對(duì)此還有待于進(jìn)一步研究。梨1年生枝條發(fā)生抽條現(xiàn)象時(shí)，一般是從梢部開始逐漸擴(kuò)展到基部的，這可能與枝條不同部位的皮孔性狀相關(guān)。本研究還以‘黃冠’和‘早酥’梨為試材，研究了其枝條不同部位的失水量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)主栽梨品種1年生枝條基部的失水速率比中部和梢部的都要慢?！S冠’和‘早酥’不同部位的皮孔數(shù)量，基部的最多，梢部的最少，這一變化趨勢(shì)與其不同部位失水量的變化趨勢(shì)相反，而與其皮孔縱橫徑比值的變化趨勢(shì)一致。這一變化規(guī)律符合小孔擴(kuò)散率原理，也可能與皮孔的發(fā)育程度有關(guān)?；恐l發(fā)育成熟度高，其皮孔內(nèi)補(bǔ)充組織細(xì)胞數(shù)量多，排列緊密，細(xì)胞間隙小，水分散失慢；而梢部枝條發(fā)育成熟度低，皮孔內(nèi)補(bǔ)充組織細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞間隙大，水分散失快。皮孔的這種分布特性與枝條水分散失的關(guān)系也有待于進(jìn)一步研究。

綜上所述，不同梨品種1年生枝條皮孔的形狀、大小、表面突起和分布均勻程度等均存在明顯差別，同一品種1年生枝條不同部位的皮孔橫徑從基部到梢部逐漸減小，而其縱橫徑比值逐漸增大，且基部枝條水分散失慢，而梢部枝條水分散失快。