杉木人工林土壤有機碳和微生物特征及其影響因素的研究進展

朱丹苗，陳俊輝，姜培坤

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300）

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，碳匯功能體現(xiàn)在碳庫的貯量和積累速率，而碳源則體現(xiàn)在碳的排放強度。全球約1 400～1 500 Gt碳以有機態(tài)儲存于土壤中，是陸地植被碳庫(500～600 Gt)的2～3倍，是全球大氣碳庫(750 Gt)的2倍多。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，森林是最大的有機碳儲存庫，占整個陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的56%[1]。森林土壤有機碳(SOC)主要分布于土層1 m深度以內(nèi)，碳總儲量為1 220 Pg，約占陸地土壤碳庫的40%[2]。土壤碳庫的穩(wěn)定、增長或衰減都與大氣二氧化碳(CO2)變化密切相關(guān)。據(jù)推測，在2 m土層中的土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)增加5%～15%可減少大氣中16%～30% CO2[3]。因此，增加土壤碳庫和保持土壤碳庫的穩(wěn)定性對緩解全球變暖趨勢具有同樣重要意義。土壤微生物是養(yǎng)分和土壤有機質(zhì)動態(tài)的主要調(diào)控者。作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤微生物參與了有機物分解和土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程，其種類組成與活性直接影響森林物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分供應(yīng)[4]。土壤微生物是構(gòu)成土壤肥力的重要因素，在維持土壤質(zhì)量中起著重要作用。土壤微生物還具有固碳機制：生物體死亡后形成難以降解的碳源物質(zhì)(如木質(zhì)素、幾丁質(zhì)等)，及土壤微生物通過提高其活性加快有機質(zhì)的分解來積累有機碳[5]。土壤微生物的生物量、活性、群落組成都直接影響著土壤碳的固存及周轉(zhuǎn)過程，土壤碳儲量的大小與其密切相關(guān)。因而，開展土壤微生物及相關(guān)指標的研究對理解森林土壤有機碳的碳庫動態(tài)與特征具有重要意義。杉木Cunninghamia lanceolata是中國特有的優(yōu)良速生針葉用材樹種，在中國森林系統(tǒng)中占據(jù)了重要地位。杉木栽培遍及中國亞熱帶多個省(自治區(qū))，栽培面積約17×106hm2[6]。杉木林不僅提供了大量的商品用材[7?8]，在固碳、涵養(yǎng)水源等生態(tài)功能方面也發(fā)揮了巨大的作用[9]。土壤質(zhì)量下降已成為杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營的主要障礙，而生物多樣性減少以及林地凋落物質(zhì)量下降是導(dǎo)致土壤質(zhì)量退化的重要原因。多代連栽杉木人工林出現(xiàn)了地力衰退、微生物多樣性及數(shù)量下降、林分生產(chǎn)力下降等生態(tài)問題[10?11]。土壤有機碳和微生物特征是表征土壤質(zhì)量的2個最重要指標，而且兩者之間的關(guān)系又極其密切[12?13]。近年來，隨著森林土壤有機碳在碳封存過程中被日益重視，以及高通量測序技術(shù)在土壤微生物研究中的廣泛應(yīng)用，杉木林土壤有機碳和微生物特征的研究取得了很多重要的進展。鑒于此，本研究對杉木林土壤有機碳和微生物群落特征及其影響因素的研究進展進行綜述，為提高杉木林地生產(chǎn)力，增強杉木林生態(tài)系統(tǒng)的碳封存潛力，探究杉木人工林的連作障礙提供理論依據(jù)。

1 杉木人工林土壤有機碳

1.1 杉木人工林土壤有機碳的碳匯特征

1.1.1 林分地理區(qū)域 森林土壤有機碳是土壤有機碳庫中的重要組成部分，而土壤有機碳能顯著影響土壤微生物的多樣性和功能[13]。根據(jù)微生物的可利用程度，土壤有機碳庫分為易分解有機碳、難分解有機碳和惰性有機碳。易分解有機碳有較高的生物利用率與損失率，難分解有機碳則有較高的殘留率，一般占土壤有機質(zhì)的60%～80%。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤有機碳儲量是反映土壤有機物質(zhì)的輸入與損失之間平衡的指標[14]。碳匯功能主要體現(xiàn)在碳的儲量、積累率、有機碳活性及穩(wěn)定性等4個方面。由于在土壤物理化學(xué)和生物學(xué)特性中發(fā)揮著極其重要的作用，土壤有機碳被認為是土壤質(zhì)量的重要指標。對于森林生態(tài)系統(tǒng)來說，土壤有機碳不僅是評價土壤質(zhì)量和土地可持續(xù)利用的重要指標，也是評估CO2固定能力的重要指標[15?16]。

人工林土壤有機碳受到多種因素的影響，其動態(tài)變化過程和穩(wěn)定機制具有一定的特殊性。杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)中的儲量取決于氣候條件、植被組成、林分年齡以及林分分布區(qū)域、立地條件、林分密度、人類干擾、施肥、林分管理等因素。劉曦喬[17]研究顯示：優(yōu)勢樹種、坡位、齡組、海拔、灌木覆蓋度與土壤有機碳密度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，凋落物層碳密度與土壤碳密度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。

不同的地理區(qū)域造成了氣候條件、立地條件、土壤類型等方面的差異。廣西省杉木人工林土壤平均碳儲量為 67.33 t·hm?2[18]，浙江省杭州市臨安區(qū)杉木人工林的土壤碳儲量為 16.10 t·hm?2[19]。在區(qū)域地理差異較小的林分之間，土壤碳庫特征也存在一定差異，如福建省永安杉木人工林的土壤有機碳儲量和密度較福建建陽杉木人工林高[20]。

1.1.2 林分年齡 杉木人工林土壤有機碳含量、碳儲量均隨著林齡的增大呈先降低后增加的趨勢，以54 a杉木林土壤碳儲量最大[17, 21]，但江西大崗山杉木人工林最大土壤碳儲量卻出現(xiàn)在5 a幼齡林，各林齡0～40 cm 土層有機碳儲量從大到小依次為 5 a幼齡林 (85.38 t·hm?2)、50 a過熟林 (79.77 t·hm?2)、32 a 成熟林 (71.62 t·hm?2)、15 a中齡林 (62.30 t·hm?2)、25 a近熟林 (60.97 t·hm?2)[22]。

1.1.3 林分管理 林分管理可以分為以下幾方面：①林分類型與轉(zhuǎn)換。亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林向杉木人工林的轉(zhuǎn)換早期導(dǎo)致土壤碳釋放，但長期對土壤碳儲量沒有影響。延長輪作周期將抵消森林轉(zhuǎn)化對土壤碳儲量的不利影響[23]。天然次生林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち趾?，不僅導(dǎo)致有機碳儲量減少，而且土壤有機碳含量和土壤碳庫管理指數(shù)也隨之下降[24]。②杉木與固氮樹種混栽。杉木與固氮樹種(臺灣榿木Alnus formosana、大葉相思Acacia auriculaeformis、楊梅Myrica rubra和刺槐Robinia pseudoacacia)的混栽模式，可有效提高根際區(qū)和非根際區(qū)的土壤有機質(zhì)含量，從而提高混栽模式的土壤有機碳儲量[25]。③皆伐與間伐。皆伐通過改變土壤溫度、含水量、有機碳來源等因素導(dǎo)致森林土壤有機碳含量下降，而間伐通過改進森林的環(huán)境而影響其生長和碳儲量。間伐對土壤有機碳的影響則與間伐強度有關(guān)，杉木人工幼齡林的合理間伐強度為40%～50%[26?27]。④殘余物保留。凋落物對土壤有機碳的影響取決于凋落物自身的特性和土壤條件。凋落物厚度與土壤含水量是影響有機碳儲量的主導(dǎo)因子。增加凋落物輸入量促進了土壤中有機碳的積累，但另一方面也會因輸入更多的新鮮可溶性有機質(zhì)而加速土壤中有機碳的分解，從而導(dǎo)致土壤有機碳含量的下降。林下殘余物保留可顯著提高土壤有機碳及各組分的含量[28]：0～10 cm土層土壤有機碳含量，林下殘余物保留處理 (24.74 g·kg?1)顯著高于清除 (13.43 g·kg?1)和火燒 (20.14 g·kg?1)(P＜0.05)。阮超越等[29]認為：添加凋落物對土壤碳的影響不明顯。相比土壤氮而言，土壤有機碳本身的背景值較大，短期的控制試驗很難對土壤有機碳產(chǎn)生顯著影響。⑤林分密度。土壤有機碳儲量隨杉木造林密度的增加而增加，但密度超過3 333株·hm?2后趨于穩(wěn)定。根據(jù)立地條件的不同，杉木人工林適宜的造林密度應(yīng)為2 500～3 333株·hm?2[30]。⑥火燒?；馃龑?dǎo)致土壤有機碳的釋放，其影響取決于火燒后恢復(fù)時間、火燒溫度、火燒強度、土層深度等[26]。⑦施肥。施用有機肥、有機無機肥配施、生物質(zhì)炭添加及覆蓋均可提高土壤有機碳含量和儲量[26]。目前中國東南部杉木林的氮沉降水平(5～10 kg·hm?2·a?1)對碳封存的貢獻為 7.4×106Mg·a?1。如果氮沉降增加到 7.5～15.0 kg·hm?2·a?1，碳封存則可達 16.0×106Mg·a?1[31]。

原材料和制備溫度是生物質(zhì)炭影響土壤原有有機碳礦化和生物質(zhì)炭分解的重要因素。尹艷等[32]利用13C標記技術(shù)研究不同熱解溫度制備的生物質(zhì)炭添加對杉木人工林土壤原有有機碳礦化影響的研究表明：培養(yǎng)結(jié)束時，杉木和木荷Schima superba生物質(zhì)炭處理均顯著抑制了土壤原有有機碳礦化(P＜0.05)。同一熱解溫度下，木荷生物質(zhì)炭的分解率顯著高于杉木生物質(zhì)炭(P＜0.05)。

1.1.4 林分海拔高度 海拔通過影響區(qū)域氣候、森林土壤理化性質(zhì)、植被分布，以及因植被密度不同對土壤碳匯特征產(chǎn)生影響。海拔變化使植被群落呈現(xiàn)有規(guī)律的垂直分布，區(qū)域氣溫與降水量及土壤性質(zhì)均存在顯著變化，并使地上凋落物與地下根系及其分泌物的輸入發(fā)生變化，進而導(dǎo)致土壤碳儲量沿海拔空間分布呈顯著差異[33]。張莎莎等[34]研究發(fā)現(xiàn)：隨著海拔的升高，不同土層土壤有機碳含量和儲量呈先降低后顯著增加的趨勢(P＜0.05)。

1.2 杉木人工林土壤活性有機碳

1.2.1 林分植被組成 土壤活性有機碳是土壤中活躍的化學(xué)組分，能顯著影響土壤化學(xué)物質(zhì)的溶解、吸附、解吸、吸收、遷移以及生物毒性等行為?；钚杂袡C碳更能夠表征土壤質(zhì)量的變化，而且在維持生態(tài)功能和養(yǎng)分循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[35]。

土壤微生物生物量是不穩(wěn)定的碳庫，可作為評價土壤質(zhì)量的生物指標。水溶性有機碳、微生物生物量碳(MBC)的降低會抑制土壤碳的釋放，從而增加土壤碳固定。輕組有機碳(LFOC)、微生物生物量碳、顆粒有機碳(POC)及溶解性有機碳(DOC)，均可作為有機碳動態(tài)的敏感指標[36]。

林分的植被組成是影響杉木林土壤活性有機碳的重要因素。毛竹Phyllostachys edulis向杉木林擴張有利于土壤質(zhì)量的提高。徐道煒等[37]研究顯示：0～60 cm土層水溶性有機碳和易氧化態(tài)碳儲量從大到小均為毛竹林、毛竹-杉木混交林、杉木林；3種林分土壤碳庫活度和碳庫活度指數(shù)從大到小依次為杉木林、毛竹-杉木混交林、毛竹林。原位觀測結(jié)果表明：杉木純林轉(zhuǎn)換為杉木-闊葉樹混交林后，土壤CO2排放通量減少，表現(xiàn)為杉木純林土壤CO2的排放通量(490 mg·m?2·h?1)高于杉木-栲樹Castanopsis fargesii混交林 (254 mg·m?2·h?1)和杉木-榿木 Alnus cremastogyne 混交林 (332 mg·m?2·h?1)[38]。

1.2.2 林分管理 楊洋[39]研究表明：去除林下植被顯著降低了土壤溶解性有機碳含量和土壤β-1,4-葡萄糖苷酶(βG)活性(P＜0.05)，而添加凋落物同時保留林下植被則顯著增加了土壤含水量和溶解性有機碳，并顯著增強了βG和β-1,4-N-乙?；?葡糖胺糖苷酶(NAG)活性(P＜0.05)。不同林分凋落物配比對杉木人工林中土壤微生物生物量碳含量的影響也有顯著差異。m(杉木)∶m(火力楠Michelia macclurei)=2∶1和m(杉木)∶m(火力楠)=1∶1的處理顯著高于杉木或火力楠凋落物單一配比處理(P＜0.05)[40]。

間伐導(dǎo)致土壤溫度和濕度增加，促進了土壤微生物和酶活性，加速了凋落物和細根分解，進而增加了土壤活性有機碳含量。因此，間伐后土壤溶解性有機碳、易氧化有機碳(ROC)和輕組有機碳含量隨間伐強度增加而增大，但在較長時段內(nèi)(＞15 a)，間伐不會影響土壤有機碳中活性有機碳組分的變化[27]。

殘余物清除和火燒處理對土壤有機碳的活性指數(shù)也有顯著影響。殘余物清除處理的土壤有機碳活性指數(shù)(43.5%)顯著高于殘余物保留(32.6%)和火燒(36.1%)處理(P＜0.05)，殘余物保留和火燒處理土壤有機碳的難降解指數(shù)(67.4%和64.0%)分別為殘余物清除處理(56.5%)的1.2和1.1倍，火燒處理的土壤有機碳活性指數(shù)最低，難降解指數(shù)最高[28]。天然林改為杉木人工林后，土壤有機碳和活性有機碳(LOC)組分的碳密度顯著降低(P＜0.05)，但以輕組有機碳和微生物生物量碳的降幅最大，平均降幅分別為56%和62%[41]。

李艷鵬[42]研究表明：與對照相比，混合施用氮肥和磷肥使土壤水溶性有機碳含量分別降低了24.1%和29.4%，使微生物生物生物量碳含量降低了17.9%(P＜0.05)。低水平氮磷添加顯著提高0～5 cm土層土壤水溶性有機碳，磷添加使顆粒有機碳與土壤有機碳比值顯著降低了15.9%(P＜0.05)[43]。

1.2.3 林分年齡 土壤總有機碳、水溶性有機碳、易氧化有機碳含量隨著林齡增加而呈先降后升的變化趨勢，過熟林階段最高，中齡林階段最低[21]。張劍等[44]研究表明：土壤總有機碳、微生物生物量碳、活性碳庫Ⅰ(LP Ⅰ)、活性碳庫Ⅱ(LP Ⅱ)和重組有機碳(HOC)含量以及微生物熵均在中齡林最低，而活性有機碳和頑固性組分(RF)，隨林齡增加而上升。杉木人工林發(fā)育過程中，土壤有機碳穩(wěn)定性增強[45]。

1.3 杉木人工林土壤有機碳的穩(wěn)定性

1.3.1 土壤有機碳穩(wěn)定性機制及評價指標 土壤有機碳的穩(wěn)定性分為生物化學(xué)穩(wěn)定性、化學(xué)穩(wěn)定性和物理穩(wěn)定性等。封存在團聚體內(nèi)和吸附在礦物上的土壤有機碳是其物理保護機制[46]，如植硅體碳的封存機制是有機無機復(fù)合體抗化學(xué)溶解的物理保護作用[47]。土壤有機碳的穩(wěn)定性主要體現(xiàn)在土壤有機碳周轉(zhuǎn)期的長短[48]，土壤有機碳的周轉(zhuǎn)率通常用碳穩(wěn)定狀態(tài)的平均滯留時間或半衰期來表示。土壤碳穩(wěn)定性受到磷含量的調(diào)控，短期磷添加易導(dǎo)致表層土壤活性有機碳分解，從而增加土壤碳穩(wěn)定性，相反，氮添加增加土壤有機碳礦化速率，降低土壤碳的穩(wěn)定性[43]。杉木人工林紅壤中約41%～49%的有機碳受到土壤礦物的吸附，礦物吸附表明杉木人工林土壤有機碳具有生物化學(xué)穩(wěn)定性[49]。

1.3.2 植硅體及植硅體碳的形成及其影響因素 植硅體是高等植物根系吸收土壤中的可溶性單硅酸(H4SiO4)，并在葉片的蒸騰作用下沉淀在植物細胞壁、細胞內(nèi)腔和細胞壁間而形成的水合物(SiO2·nH2O)。土壤本身并不產(chǎn)生植硅體，植硅體主要是植物殘體腐爛分解后釋放到土壤表層。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤植硅體的儲量一般占土壤質(zhì)量的1%～3%，是其他地表植物生物量中植硅體儲量的500～1 000倍[50]。植硅體在植物體內(nèi)形成過程中，包裹0.1%～6.0%稱為植硅體封存態(tài)碳的有機碳。雖然植硅體碳占土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)僅為0.72%～9.26%，但其周轉(zhuǎn)期要比其他土壤有機碳長2個數(shù)量級以上，因而是最穩(wěn)定的碳。植硅體碳具有很高的抗氧化和抗分解能力，可長期累積于土壤中達數(shù)千年至萬年之久，因此，在緩解全球氣候變暖趨勢方面具有重要作用[51?52]。

朱浩宇等[53]對亞熱帶4種林分土壤植硅體碳含量及儲量的比較研究顯示：在0～100 cm土層中，不同林分土壤植硅體碳儲量從大到小依次為毛竹林 (23.45 t·hm?2)、針闊葉混交林 (8.19 t·hm?2)、針葉林(5.35 t·hm?2)、闊葉林 (3.13 t·hm?2)。5個亞熱帶林分 1 m 土層植硅體碳總儲量從大到小依次為杉木林(4.025×107t)、馬尾松 Pinus massoniana 林 (2.575×107t)≈闊葉林 (2.542×107t)、毛竹林 (1.988×107t)、針闊混交林 (0.340×107t)[54]。

綜上所述，雖然杉木林土壤植硅體碳儲量低于毛竹林，但由于杉木林的種植面積比毛竹林大得多，因此，杉木林的土壤植硅體碳總儲量比毛竹林要高得多，可見杉木林在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳匯中占有十分重要的地位。

2 土壤微生物特征的影響因素

2.1 林分植被組成

土壤微生物是森林土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動的直接參與者。微生物功能多樣性是維持森林凋落物分解過程中的關(guān)鍵，能較早反映土壤環(huán)境質(zhì)量和養(yǎng)分元素的變化過程以及微生物群落功能差異，可作為敏感性生物指標。土壤微生物在土壤形成和發(fā)育、土壤肥力演變、土壤養(yǎng)分循環(huán)，以及有效凈化環(huán)境與有毒物質(zhì)降解等方面起著重要作用[55?56]。土壤微生物對外界環(huán)境的變化敏感，其群落組成及其豐度受到多種因素的影響，如植被類型、氣候、海拔、緯度、土壤理化性質(zhì)等。土地利用、施肥和耕作方式的改變也會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及豐度的變化。

李雪等[57]對亞熱帶地區(qū)6種不同樹種人工林土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)的比較研究表明：不同樹種土壤微生物生物量以木荷林最高，福建柏Fokienia hodginsii林土壤真菌與細菌比值顯著高于其他樹種(P＜0.05)，杉木和馬尾松林土壤的革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌比值顯著高于其他樹種(P＜0.05)。石麗娜等[58]研究認為：近自然模式經(jīng)營的杉木林(老齡林、萌芽林)更利于土壤微生物生存與發(fā)展，可有效改善土壤肥力。

2.2 林分管理

2.2.1 連栽 由于群落結(jié)構(gòu)單一，杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)普遍存在如固氮菌、纖維素分解菌以及氨化細菌等功能性微生物類群及數(shù)量退化等問題[59?60]。土壤微生物直接參與林地物質(zhì)循環(huán)和能量流動等生態(tài)過程，是影響不同連栽代數(shù)下杉木養(yǎng)分利用率的重要機制[61]。吳則焰等[62]研究表明：連栽導(dǎo)致土壤養(yǎng)分逐代降低，杉木根際土壤細菌群落多樣性降低，土壤細菌群落多樣性指數(shù)隨栽植代數(shù)增多而減少；杉木多代連栽后根際微生態(tài)失衡，表現(xiàn)為碳氮循環(huán)菌等有益菌數(shù)量減少，病原菌數(shù)量增加；土壤養(yǎng)分含量指標與細菌群落多樣性呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。覃祚玉等[63]研究顯示：連栽杉木幼林土壤微生物優(yōu)勢種均為細菌；微生物總數(shù)、細菌、放線菌、真菌數(shù)量表現(xiàn)為一代林大于二代林；隨著栽植代數(shù)增加，細菌所占微生物總數(shù)比例下降，而放線菌所占比例則顯著增加(P＜0.05)。

2.2.2 栽植年數(shù) 林齡是驅(qū)動杉木人工林土壤生物學(xué)和非生物學(xué)性質(zhì)變化的重要因素。隨著林齡的增加，土壤酶活性和微生物群落多樣性逐漸得到改善。杉木人工林土壤微生物群落的代謝活性、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、McIntosh多樣性指數(shù)和McIntosh均勻度指數(shù)均隨林齡的增加而增加。0～20 cm表層土壤微生物群落代謝活性和多樣性以38 a杉木人工林最高[64]。

2.2.3 林分密度 林分密度通過光照影響林下植物物種多樣性及土壤水分，進而影響微生物多樣性。低密度人工林更有利于增加微生物結(jié)構(gòu)多樣性。在低密度(1 667和3 333株·hm?2)林分下，真菌與細菌生物量的比率高于高密度林分(5 000、6 667和10 000株·hm?2)，而革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌生物量的比率相反，說明高密度杉木林比低密度杉木林面臨更大的環(huán)境壓力[64]。張勇強等[65]則認為：杉木人工林初植密度為3 333和6 667株·hm?2時，更適合土壤理化性質(zhì)和林下植物多樣性的發(fā)展。

2.2.4 間伐和修枝 間伐改善了林分環(huán)境、光照、溫度以及林下植被的發(fā)育，提高了林下土壤酶活性并增加了微生物數(shù)量。佘宇晨等[66]研究顯示：間伐和修枝的人工杉木林土壤微生物生物量碳含量顯著降低(P＜0.05)。間伐和修枝導(dǎo)致土壤細菌、革蘭氏陽性菌、放線菌數(shù)量及微生物總數(shù)下降。間伐3 a后的綜合表現(xiàn)表明：中度間伐(1 200株·hm?2)最利于杉木人工林微生物數(shù)量的增加[67]。

2.2.5 林火干擾 火燒是人為管理或自然干擾的一種方式。林火干擾所導(dǎo)致土壤有機碳密度與土壤有機碳組分含量的降低隨林火干擾程度的增大而加劇[68]。

2.2.6 林下植物與凋落物 杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)單一，而林下植被的演替對于人工林土壤微生物群落的多樣性和結(jié)構(gòu)具有顯著影響。費裕翀等[69]對林下植被保留、植被去除和林下套種3種林下植被管理措施的比較研究顯示：土壤厚壁菌門Firmicutes、浮霉菌門Planctomycetes、疣微菌門Verrucomicrobia、儉菌總門Parcubacteria和放線菌門Actinobacteria等類群相對豐度在3種林下植被管理措施之間差異顯著。林下植被保留的土壤細菌群落Chao1指數(shù)、Ace指數(shù)和Shannon指數(shù)高于林下植被去除和林下套種，林下植被保留的土壤變形菌門Proteobacteria、浮霉菌門、厚壁菌門和疣微菌門等相對豐度較高，而放線菌門、酸桿菌門Acidobacteria和綠彎菌門Chloroflexi的相對豐度較低。

2.3 施肥措施

2.3.1 施肥與氮沉降 施肥能夠有效改善真菌群落結(jié)構(gòu)多樣性，其中有效磷對真菌群落結(jié)構(gòu)影響最大；有效養(yǎng)分中銨態(tài)氮對細菌群落結(jié)構(gòu)影響最大。在微生物碳氮磷中，微生物氮對細菌群落結(jié)構(gòu)影響最大。張冰杰[70]研究顯示：施肥量為500 g·株?1的細菌操作分類單元(OTU)數(shù)目增長率最大，細菌群落豐富度提高最多。

氮(50～100 kg·hm?2·a?1)和磷添加顯著提高了微生物磷脂脂肪酸的豐度，細菌、真菌和放線菌的磷脂脂肪酸分別比對照提高了2.5、3.0和4.0倍[71]。低氮處理(60 kg·hm?2·a?1)能促進土壤微生物生物量碳的增加，而高氮處理 (240 kg·hm?2·a?1)則抑制了土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮，顯著降低了20～40 cm土層的叢枝菌根真菌生物量(P＜0.05)[72]。

氮沉降能促使土壤微生物量、活性及土壤酶、土壤微生物功能多樣性發(fā)生變化。模擬氮沉降對杉木人工林土壤微生物性狀的影響研究表明：低氮沉降 (60 kg·hm?2·a?1)起促進作用，而中氮 (120 kg·hm?2·a?1)和高氮(240 kg·hm?2·a?1)沉降起抑制作用[56]。施氮對杉木人工林土壤微生物性狀的影響不僅與氮沉降速率有關(guān)，還與氮沉降時間有關(guān)。郝亞群等[73]對中亞熱帶地區(qū)杉木幼林的研究表明：短期施氮對土壤細菌群落多樣性和組成未產(chǎn)生顯著影響，高氮處理顯著改變敏感菌群相對豐度(P＜0.05)，如富營養(yǎng)型類群豐度增加、貧營養(yǎng)型類群豐度降低。因此，合理控制氮沉降可以提高森林土壤生物活性和多樣性，并達到改變土壤活性有機碳庫和增加土壤有機碳庫的目的。

2.3.2 施用生物質(zhì)炭 施用生物質(zhì)炭后杉木人工林土壤細菌豐度發(fā)生改變，改變了成熟林中綠彎菌門和變形菌門的相對豐度，冗余分析發(fā)現(xiàn)：土壤化學(xué)性質(zhì)與土壤細菌群落結(jié)構(gòu)間存在顯著相關(guān)，說明生物質(zhì)炭會通過改變土壤化學(xué)性質(zhì)影響土壤細菌群落結(jié)構(gòu)，且土壤全磷和土壤全碳對細菌群落分布影響最顯著[74]。添加生物質(zhì)炭能夠改變土壤中優(yōu)勢種群的相對豐度和土壤細菌群落的整體功能，但不同生物質(zhì)炭的效果不同。添加杉葉炭可提高土壤細菌群落多樣性，效果比木屑生物質(zhì)炭更好[75]。

2.3.3 添加凋落物 杉木林中添加米老排Mytilaria laosensis凋落物后，土壤革蘭氏陽性菌和陰性菌、叢枝菌根真菌、放線菌和真菌群落生物量增加了24%～53%，革蘭氏陰性菌和叢枝菌根真菌的相對豐度增加也達到顯著水平(P＜0.05)。去除杉木林中凋落物后，土壤革蘭氏陽性菌和陰性菌、叢枝菌根真菌、放線菌和真菌群落生物量增加了22%～52%[76]。

不同添加物處理通過改變土壤pH、全碳、全氮、碳氮比、溶解性有機碳和溶解性有機氮影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。單獨添加凋落物、混合添加凋落物和生物質(zhì)炭顯著增加了土壤磷脂脂肪酸總量、真菌豐度以及真菌/細菌比值(P＜0.05)。混合添加凋落物和生物質(zhì)炭處理的放線菌豐度顯著高于單獨添加凋落物處理(P＜0.05)；不同添加物處理的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異(P＜0.05)[77]。

2.4 土壤酸化

杉木可通過調(diào)節(jié)根系分泌應(yīng)對鋁的脅迫逆境，進而影響根系土壤酶的活性和微生物的種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量。費裕翀等[78]研究顯示：低質(zhì)量分數(shù)土壤鋁(30 mg·kg?1)對杉木幼苗根際微生態(tài)具有輕微促進作用，而高質(zhì)量分數(shù)土壤鋁(120 mg·kg?1)則有抑制作用。郭育紅[79]研究發(fā)現(xiàn)：適當(dāng)鋁能夠促進細菌數(shù)量的增加，而隨著鋁的增加，這種促進作用轉(zhuǎn)變?yōu)橐种谱饔?，且隨著脅迫時間的延長，抑制作用強度減弱。

3 結(jié)語

今后應(yīng)以實現(xiàn)林分可持續(xù)經(jīng)營和提高林分質(zhì)量為目標，強化杉木人工林的管理，加強提升杉木人工林生產(chǎn)力方面的研究。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)作為生物地球化學(xué)循環(huán)研究方面的重要工具，已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點，是結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理的新興學(xué)科，未來可以進一步開展杉木人工林土壤的碳氮磷化學(xué)計量特征的研究。土壤有機碳和微生物特征關(guān)系密切，是表征土壤質(zhì)量的2個重要指標，應(yīng)進一步探究兩者之間的關(guān)系；前人的研究多數(shù)是關(guān)于杉木林不同管理措施和經(jīng)營方式等對土壤養(yǎng)分循環(huán)和微生物群落造成的一系列影響，但微生物群落結(jié)構(gòu)的變化對杉木土壤碳氮循環(huán)、能量流動等的影響機制還需深入研究。未來應(yīng)更多關(guān)注杉木人工林林下植被的撫育和凋落物添加對土壤微生物群落多樣性方面的貢獻；另外，國內(nèi)關(guān)于杉木林的菌根真菌的研究鮮有報道，未來也可以探討菌根真菌在杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能，特別是關(guān)于促進土壤養(yǎng)分循環(huán)與高效利用、改善土壤結(jié)構(gòu)等方面，進而提升杉木人工林的生產(chǎn)力。