黃瓜霜霉病發(fā)生規(guī)律、環(huán)境影響因子與防治技術(shù)

孫玉靜

（上海市金山區(qū)山陽鎮(zhèn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展服務(wù)中心，上海 201508）

黃瓜（Cucumis sativusL.）是葫蘆科（Cucurbitaceae）、黃瓜屬（Cucumis）1年生蔓生或攀援草本植物，是全球十大蔬菜作物之一，在全國各地普遍栽培，在我國蔬菜產(chǎn)業(yè)中占有重要地位。目前，我國大部分地區(qū)采用田間溫室大棚種植黃瓜，不僅增加了黃瓜的產(chǎn)量，而且使黃瓜在一年四季均可種植，給菜農(nóng)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)收益，但同時(shí)也對植保專家提出大棚黃瓜病害防治的新要求。近年來，隨著保護(hù)地黃瓜種植面積的不斷增加，黃瓜霜霉病危害逐年加重，現(xiàn)已成為制約溫室大棚黃瓜產(chǎn)量的重要因子。目前，防治黃瓜霜霉病主要依靠選育抗性品種，其次是選用化學(xué)藥劑防治。近年來，生物防治成為黃瓜霜霉病防治研究的新方向。闡述了黃瓜霜霉病的發(fā)生規(guī)律（病原菌、侵染循環(huán)、危害特征）、環(huán)境影響因子（溫度、濕度、結(jié)露時(shí)長）及防治技術(shù)（抗病品種的選育、生態(tài)防治、生物防治、化學(xué)防治），為黃瓜種植提供參考。

1 黃瓜霜霉病發(fā)生規(guī)律

1.1 黃瓜霜霉病的病原菌

黃瓜霜霉病病原菌為古巴假霜霉菌（Pseuoperonospora cubensis）,俗稱“跑馬干”、“黑毛”，屬于真菌門、鞭毛菌亞門、卵菌綱、霜霉菌目、霜霉屬專性寄生菌，營養(yǎng)體為無隔菌絲，通過發(fā)達(dá)的無性繁殖產(chǎn)生孢子梗和孢子囊，在適宜的溫度下孢子囊萌發(fā)為芽管侵染宿主。目前，黃瓜霜霉病是我國黃瓜三大主要病害之一，不僅嚴(yán)重危害我國黃瓜，而且對世界黃瓜的危害也較大，全球有70多個(gè)國家深受黃瓜霜霉病的侵害。

1.2 黃瓜霜霉病的侵染循環(huán)

黃瓜在日光溫室中栽培，一般黃瓜霜霉病病原菌在殘枝殘葉上越夏和越冬，侵染宿主黃瓜分4個(gè)過程：接觸期、侵染期、潛育期、發(fā)病期。在侵染期孢子囊在濕度和溫度比較高的情況下進(jìn)行初侵染，一般分為2 種方式：一是孢子囊附著葉片表面，直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管和分生孢子，分生孢子在葉肉細(xì)胞間不斷生長；二是孢子囊附在葉片表面不直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管，而是開裂釋放許多孢子，孢子開始萌發(fā)產(chǎn)生芽管侵入葉肉細(xì)胞。在整個(gè)過程中病原菌以指狀或卵狀的吸器伸入寄主細(xì)胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)、破壞氣孔[1]。這時(shí)如果不及時(shí)防治，在適宜環(huán)境條件下，黃瓜葉片進(jìn)入潛育期，最終產(chǎn)生發(fā)病癥狀。

1.3 黃瓜霜霉病的危害特征

霜霉病在黃瓜幼苗和成株時(shí)均可發(fā)病。綜合分析，黃瓜植株中部和下部因葉片密度大于上部，更容易受到霜霉病病原菌的侵染。侵染初期，黃瓜葉片的背部或者葉緣出現(xiàn)病斑，然后逐漸變成淡綠色水浸狀斑點(diǎn)，再變成淡褐色，隨后全葉卷縮、干枯，最后出現(xiàn)黑灰色霉層[2]，黑霉層是否消失是評判防效好壞的重要標(biāo)準(zhǔn)。

2 黃瓜霜霉病環(huán)境影響因子

2.1 溫度對黃瓜霜霉病的影響

溫度對黃瓜霜霉病的發(fā)生影響很大。黃瓜霜霉病的病原體在5～30 ℃均可以萌發(fā)，孢子囊萌發(fā)侵染的最佳溫度是15～24 ℃，溫度低于5 ℃，孢子囊基本不萌發(fā);高于35 ℃，孢子囊萌發(fā)受到抑制[3]。國淑梅等[4]研究黃瓜霜霉病病原菌孢子囊在不同溫度下的存活率時(shí)發(fā)現(xiàn)，孢子囊隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長和溫度的升高存活率逐漸下降，當(dāng)溫度為35 ℃時(shí)，孢子囊僅能存活1 d。馬沙一[5]研究發(fā)現(xiàn)，溫度通過調(diào)控Cx(植物細(xì)胞壁酶)等的活性來影響黃瓜霜霉病病原菌的侵染，隨著溫度的升高，Cx活性達(dá)到高峰的時(shí)間逐漸縮短。因此，在生態(tài)防治黃瓜霜霉病時(shí)，控制溫度以及高溫悶棚是至關(guān)重要的手段。

2.2 濕度對黃瓜霜霉病的影響

環(huán)境中的水分是黃瓜霜霉病發(fā)生的最主要原因，即濕度對黃瓜霜霉病的發(fā)生起著至關(guān)重要的作用。韓娟等[6]研究不同溫度、濕度、處理時(shí)間對黃瓜霜霉病病原菌孢子囊存活率的影響，發(fā)現(xiàn)在適宜的溫度下，隨著濕度增高，孢子囊存活率逐步升高，最后達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。邢彩云等[7]研究發(fā)現(xiàn)，溫度在12～30 ℃時(shí)，隨著濕度增加黃瓜霜霉病病原菌孢子囊的產(chǎn)孢量增加。溫冬梅等[8]研究發(fā)現(xiàn)，葉片濕潤持續(xù)4 h，黃瓜霜霉病在接種后7 d顯癥；葉片濕潤持續(xù)12 h，黃瓜霜霉病初顯癥時(shí)間最早，僅為3.25 d，即葉片濕潤持續(xù)時(shí)間越長，黃瓜霜霉病病原菌潛育期越短。另外，濕潤持續(xù)時(shí)間不同，黃瓜霜霉病初顯癥時(shí)的葉片溫度存在顯著差異。

2.3 結(jié)露時(shí)長對黃瓜霜霉病的影響

結(jié)露是指物體表面溫度低于附近空氣露點(diǎn)溫度時(shí)表面出現(xiàn)冷凝水的現(xiàn)象。早在1988年馬貴龍[9]研究煙草赤星病時(shí)發(fā)現(xiàn)，結(jié)露時(shí)長與病害發(fā)生程度呈正相關(guān)；在其他因素相同的情況下，室內(nèi)是否結(jié)露、結(jié)露時(shí)長是病害發(fā)生的主要因素，隨著結(jié)露時(shí)間的延長，發(fā)病葉片數(shù)和病害發(fā)生指數(shù)不斷增加。同年THOMAS[10]研究發(fā)現(xiàn)，在溫度和濕度比較適宜的情況下，至少需要5～6 h結(jié)露，霜霉病病原菌分生孢子才可以通過氣孔侵染葉肉細(xì)胞。劉士亮等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在適宜的溫度（20 ℃左右）下，最短1 h結(jié)露，黃瓜霜霉病病原體就可以侵染；當(dāng)溫度處于30 ℃或者低于5 ℃時(shí)，結(jié)露時(shí)間要延長到3～5 h，病原體才可以侵染；當(dāng)溫度高于35 ℃，無論結(jié)露時(shí)間多長，病原體都不會侵染植物。GRANKE等[12]研究結(jié)露時(shí)長與黃瓜霜霉病發(fā)生程度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)結(jié)露時(shí)間越長，病害發(fā)生程度越高。

3 黃瓜霜霉病綜合防治技術(shù)

3.1 抗病品種的培育

很多野生黃瓜抗真菌病害，利用這一特質(zhì)通過基因工程手段以及傳統(tǒng)雜交手段來培育抗病新品種，比如津優(yōu)2號、津春3號、津春2號、中農(nóng)5號等。大量研究表明，病原物、高溫處理、運(yùn)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)制成的某些試劑等都可以誘導(dǎo)黃瓜植株對霜霉病產(chǎn)生局部或系統(tǒng)性抗性；葉綠素、糖分、氨基酸、木質(zhì)素含量和氫離子濃度、氧化還原電位及一些酶活性與黃瓜植株霜霉病抗性有一定的相關(guān)性[13-16]。云興福等[13]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜抗病性與葉綠素a含量呈正相關(guān)。LEWIS等[14]、李寶聚等[15]陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，與植物木質(zhì)素合成有關(guān)的過氧化酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性與黃瓜抗病性呈正相關(guān)。宋鳳鳴等[16]研究發(fā)現(xiàn)，植株體內(nèi)酚類增加，植物抗病性增強(qiáng)。

3.2 生態(tài)防治

生態(tài)防治主要是利用溫室環(huán)境因子（光照、濕度、結(jié)露時(shí)間、土壤肥力、通風(fēng)等）使黃瓜在最適宜的環(huán)境條件下生長，從而抑制病原菌的生長發(fā)育。目前，生態(tài)防治措施主要為噴葉面肥（主要為氮肥和糖液）、高溫悶棚（45 ℃、2 h以上）、除濕通風(fēng)、深耕清雜、倒茬輪作（至少3 a）等。在此基礎(chǔ)上，張清友[17]通過試驗(yàn)驗(yàn)證，利用一天中上午（25～30 ℃，濕度75%）、下午（20～25 ℃，濕度70%）、前半夜（15～20 ℃，濕度85%）、后半夜（12～13 ℃，濕度80%）4個(gè)時(shí)段調(diào)解溫室的濕度和溫度，達(dá)到最適合黃瓜生長的條件，可以對霜霉病達(dá)到較好的生態(tài)防治效果[17]。石艷霞[18]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫室溫度高于35 ℃或低于10 ℃時(shí)，黃瓜霜霉病病原菌的生物活性（孢子囊的存活期）會受到抑制，霜霉病病害癥狀會得到進(jìn)一步控制。因此，利用高溫悶棚的措施可以有效減少黃瓜霜霉病的發(fā)生。

3.3 生物防治

生物防治主要是利用植物產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物以及微生物代謝產(chǎn)物（包括植物提取物、微生物類、生物蛋白質(zhì)類、揮發(fā)性有機(jī)物等）具有抑菌作用。植物次生代謝產(chǎn)物在農(nóng)業(yè)上具有重要價(jià)值，其種類已經(jīng)超過40多萬種。目前，報(bào)道的防治黃瓜霜霉病的提取物主要有合歡葉、石楠枝、水蓼全草提取物等。假單胞菌和芽孢桿菌這兩大家族是防治真菌、細(xì)菌病害的優(yōu)選對象。李星等[19]研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌菌株Z-X-3、Z-X-10對黃瓜霜霉病病原菌具有較強(qiáng)的拮抗作用。張淑梅等[20]從黃瓜根系分離出枯草芽孢桿菌，溫室試驗(yàn)和田間試驗(yàn)結(jié)果表明，枯草芽孢桿菌對黃瓜霜霉病的防治效果分別達(dá)75.61%和69.12%。鄭麗等[21]分析地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）HS10菌株產(chǎn)生的粗蛋白質(zhì)和抗病相關(guān)酶防治黃瓜霜霉病的效果，發(fā)現(xiàn)終質(zhì)量濃度為50 mg/L的粗蛋白質(zhì)對田間日光溫室黃瓜霜霉病的生防效果為60.08%；另外，熱穩(wěn)定蛋白如Harpin蛋白，主要依靠激發(fā)植物相關(guān)防御酶活性，誘導(dǎo)植物對霜霉病病原菌產(chǎn)生抗性。

3.4 化學(xué)防治

化學(xué)防治是對黃瓜霜霉病防治最有效的一種手段，通常情況下是將內(nèi)吸性殺菌劑（指能通過植物葉、莖、根部吸收進(jìn)入植物體，在植物體內(nèi)輸導(dǎo)至作用部位的殺菌劑）與代森錳鋅或銅制劑混合使用[22]。目前，防控黃瓜霜霉病的化學(xué)藥劑主要為苯甲胺酰類、氨基甲酸酯類、甲氧基丙烯酰胺類、烷基磷酸鹽類的乙磷鋁、苯基酰胺類、嗜球傘果素類等。苯甲胺酰類藥劑作用機(jī)制是細(xì)胞骨架相關(guān)蛋白質(zhì)與其他組分結(jié)合，破壞細(xì)胞骨架穩(wěn)定性。氨基甲酸酯類藥劑作用機(jī)制是抑制病原菌細(xì)胞膜成分的磷脂和脂肪酸的生物合成，進(jìn)而抑制菌絲體的形成。甲氧基丙烯酰胺類屬于天然產(chǎn)物，對菌絲體、孢子囊有很強(qiáng)的抑制作用。乙磷鋁藥劑作用機(jī)制是通過植物篩管向下傳導(dǎo)，使植物產(chǎn)生活性殺菌物質(zhì)，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生免疫反應(yīng)。苯基酰胺類藥劑作用機(jī)制是通過細(xì)胞間隙和導(dǎo)管系統(tǒng)將藥物向植物上部轉(zhuǎn)移，從而抑制孢子囊、菌絲的萌發(fā)。嗜球傘果素類藥劑作用機(jī)制是抑制病原菌細(xì)胞線粒體的呼吸作用，破壞病原菌的生理作用。張麗榮等[23]研究發(fā)現(xiàn)，0.3%丁子香酚對黃瓜霜霉病的防治效果最好，可以達(dá)到77.38%，0.36%苦參堿、10%多抗霉素、蠟質(zhì)芽孢桿菌可濕性粉劑對黃瓜霜霉病的防治效果分別可達(dá)到71.12%、65.75%、63.46%。但是內(nèi)吸性殺菌劑作用位點(diǎn)單一，長期用藥容易使病原菌產(chǎn)生抗藥性，同時(shí)造成環(huán)境污染。在黃瓜采收前7～15 d要停止噴藥，避免黃瓜上有農(nóng)藥殘留。