?；撬釋?duì)水生動(dòng)物主要營養(yǎng)代謝和基因表達(dá)的影響及機(jī)理

■ 許友卿 劉曉麗 鄭一民 李偉峰 丁兆坤*

(1.廣西北部灣海洋生物多樣性養(yǎng)護(hù)(北部灣大學(xué))重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西欽州535011；2.廣西大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)研究所廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖和營養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530004)

?；撬?Taurine，Tau)是一種β-氨基酸。牛磺酸以較高濃度存于大多數(shù)機(jī)體細(xì)胞中，其中可興奮組織細(xì)胞的牛磺酸濃度特別高[1]。鑒于牛磺酸的廣泛分布和諸多保護(hù)細(xì)胞的功能[2]，以及?；撬嵩诩?xì)胞發(fā)育、營養(yǎng)和生存中的重要作用[3]，毫無疑問，牛磺酸是機(jī)體最必需的物質(zhì)之一。再者，越來越多的證據(jù)表明，缺乏?；撬釙?huì)導(dǎo)致各種病理狀況[4-6]。動(dòng)物缺乏?；撬岵粌H導(dǎo)致病變，而且還縮短其壽命[7-8]。用?；撬崮苤委熖悄虿?、肥胖和代謝綜合癥相關(guān)的疾病[9-11]。?；撬犸@示越來越多的重要功能，其中最值得注意的是，?；撬釋?duì)細(xì)胞的保護(hù)作用極大地改變了人和動(dòng)物的健康和營養(yǎng)狀況，?；撬岵粌H調(diào)節(jié)細(xì)胞的基本功能，而且同時(shí)改變細(xì)胞生存和死亡間的平衡[1]。

對(duì)海洋魚類和一些淡水魚類而言，?；撬崾潜匦锠I養(yǎng)素[12]。牛磺酸在魚類營養(yǎng)、代謝、免疫調(diào)節(jié)、誘食、生長發(fā)育、繁殖、調(diào)節(jié)滲透壓、細(xì)胞膜保護(hù)和抗缺氧等方面都發(fā)揮重要的作用[13-16]。在投喂以濃縮大豆蛋白為基礎(chǔ)日糧的石首魚(Totoaba macdonaldi)的試驗(yàn)中，?；撬岚l(fā)揮重要的代謝調(diào)節(jié)作用，能增強(qiáng)全面代謝和減少肝氧化損傷[17]。

魚的?；撬嶂饕亲陨砗铣珊蛷酿D料攝取[18]。在某些情況下，機(jī)體合成的?；撬岵荒軡M足其生理需求，故需在日糧中持續(xù)供應(yīng)?；撬醄19-20]。添加牛磺酸的日糧可提高魚的生長性能[21-22]，影響魚的代謝和形態(tài)發(fā)育，提高魚的生長率和存活率[12，23-24]。但是，?；撬嶙饔玫纳瘷C(jī)理特別是基因水平的機(jī)制仍待闡明[11，25]，有關(guān)牛磺酸對(duì)水生動(dòng)物營養(yǎng)素生化代謝的影響及機(jī)理尚需進(jìn)一步研究[26-27]。

本文主要綜述?；撬釋?duì)水生動(dòng)物主要營養(yǎng)素——蛋白質(zhì)、脂肪、糖類代謝和基因表達(dá)的影響及其機(jī)理。旨在深入理解、研究、掌握?；撬嵊绊懰鷦?dòng)物主要營養(yǎng)代謝和基因表達(dá)的規(guī)律和機(jī)理，以便更好地應(yīng)用牛磺酸調(diào)控和促進(jìn)水生動(dòng)物生長發(fā)育，提高生產(chǎn)效率。

1 ?；撬峥捎绊懰鷦?dòng)物的主要營養(yǎng)素代謝和生長

1.1 牛磺酸能提高水生動(dòng)物的蛋白質(zhì)效率，促進(jìn)生長

牛磺酸可以顯著提高飼料中蛋白質(zhì)的利用率[28]，增加水生動(dòng)物體內(nèi)蛋白沉積[29]，促進(jìn)生長[30]。添加適量?；撬?，能提高斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictalurus punetaus)幼魚[31]、草魚(Ctenopharyngodon idellus)幼魚[32]、五條鰤(Seriola quinqueradiata)幼魚[33]、塞內(nèi)加爾鰨(Solea senegalensis)幼魚[34]、凡納濱對(duì)蝦(Penaeus vanname)[35]、虹鱒(Oncorhynchus mykiss)[36]、軍曹魚(Rachycentron canadum)[37]、牙鲆(Paralichthys olivaceus)[21]和歐洲鱸魚(Dicentrarchus labrax)[38]的飼料轉(zhuǎn)化率和蛋白質(zhì)效率，增加魚體蛋白，促進(jìn)生長。而且在一定范圍內(nèi)，隨著飼料中牛磺酸含量的增加，魚體粗蛋白含量顯著提高(P＜0.05)[39]。Salze等[40]研究發(fā)現(xiàn)，隨著?；撬崴降脑黾?，加利福尼亞黃尾魚(Xenocypris davidi)蛋白質(zhì)沉積效率提高，氨基酸分解代謝減少。?；撬崮芴岣叨喾N酶活性和激素分泌，進(jìn)而促進(jìn)蛋白質(zhì)代謝。?；撬嵬ㄟ^促進(jìn)胃液分泌和提高胃蛋白酶活性，從而加快蛋白質(zhì)分解[41]。添加適量牛磺酸能顯著提高軍曹魚幼魚胰蛋白酶活性[42]、花鰻鱺(Anguilla marmorata)的胃、腸和肝中蛋白酶的活力(P＜0.05)[43]，進(jìn)而促進(jìn)魚對(duì)蛋白質(zhì)的利用。添加1.0%?；撬岬娘暳峡娠@著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）肝和腸的消化酶活力，促進(jìn)攝食和蛋白合成，提高特定生長率[44]。?；撬峥捎绊戶~多種消化酶的活性，促進(jìn)代謝，提高魚的存活率和生長率，有助于魚體形態(tài)發(fā)育等[12，23-24]。?；撬釋?duì)于維持魚類的日糧營養(yǎng)平衡非常重要。Satriyo等[45]發(fā)現(xiàn)，含0.45%?；撬岬娜占Z能使石首魚幼魚生理狀況正常化。但是，Liu 等[46]報(bào)道，幼齡大菱鲆(Scophthalmus maximus L)日糧的最佳?；撬崽砑恿繛?%；Zhang 等[27]報(bào)道，日糧添加1.2%牛磺酸能顯著增加幼齡大菱鲆的生長和消化性能。

可見，上述魚類實(shí)驗(yàn)飼料的?；撬岷炕蛱砑恿肯喈悾@是由于魚之種類、飼料和環(huán)境不同之故，因此，要注意研究于不同飼料組成和環(huán)境條件下，不同魚種和生長階段對(duì)?；撬岬倪m宜需求量。

1.2 ?；撬釁⑴c水生動(dòng)物的脂質(zhì)消化、吸收和利用，降低脂質(zhì)積累，提高脂質(zhì)消化率，促進(jìn)生長

?；撬峒饶苤苯犹岣邫C(jī)體脂肪酶活性[47]，又能與膽汁酸共同作用，促進(jìn)脂質(zhì)消化，提高飼料轉(zhuǎn)化率[48]。投喂添加?；撬?5、10、15 g/kg 或 20 g/kg 飼料 8 周的鯉魚(Cyprinus carpio)腸脂肪酶、淀粉酶和蛋白酶活性均高于對(duì)照組，顯著改善飼料攝取、消化和吸收[49]。?；撬崮芗せ顒︳~(Anoplopoma fimbria)的脂肪酶活性[50]，降低脂肪在魚體內(nèi)的沉積，促進(jìn)脂肪酸氧化和減少脂肪合成的作用[6，51]。Nordrum 等[52]報(bào)道，增加血漿中牛磺酸的濃度，能夠改善大西洋鮭(Salmo salar)的脂質(zhì)消化率。?；撬峥山Y(jié)合膽汁酸促進(jìn)腸道脂質(zhì)吸收，也可通過增加PPARα水平恢復(fù)脂肪酸氧化。如果缺乏?；撬釙?huì)導(dǎo)致機(jī)體呼吸鏈功能受損，脂肪酸氧化減少[53]。當(dāng)肝中游離氨基酸和多胺的濃度顯著高于對(duì)照組，添加低濃度的?；撬岬礁咧参锏鞍椎娜占Z中與脂質(zhì)代謝和儲(chǔ)存相互作用，共同影響大西洋鮭幼魚的新陳代謝[54]。

牛磺酸還發(fā)揮魚藥的作用。Guimar?es 等[55]給受精后10 d 至性成熟的斑馬魚(Danio rerio)投喂含?；撬?.2、4.6、5.9 g/kg和13.7 g/kg日糧的植物蛋白飼料，發(fā)現(xiàn)魚體內(nèi)的脂質(zhì)和血脂顯著減少。Satriyo 等[45]發(fā)現(xiàn)，添加低濃度?；撬峥梢哉{(diào)節(jié)石首魚脂質(zhì)代謝，改善該魚綠肝，降低其血漿膽固醇和甘油三酯含量。飼料中添加適量?；撬崮軌蛎黠@改善大豆?jié)饪s蛋白(SPC)替代魚粉條件下的魚類脂肪代謝異常，使其血清甘油三酯和總膽固醇含量均隨牛磺酸水平提高而升高[56]。這些研究表明，用?；撬岵粌H可以調(diào)節(jié)魚類的正常代謝，還能調(diào)節(jié)脂肪代謝異常，我們應(yīng)當(dāng)更廣泛深入地研究之。

1.3 牛磺酸可促進(jìn)水生動(dòng)物的糖類代謝

牛磺酸可緩減急性擁擠脅迫引起的青魚(Mylopharyngodon piceus)血清血糖含量升高[57]，也緩解團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)和黃斑藍(lán)子魚(Siganus canali-culatus)淺水應(yīng)激導(dǎo)致的血糖含量升高[58]。用0.02‰?；撬峤菽軌蝻@著降低藍(lán)子魚應(yīng)激后的血清腎上腺素和葡萄糖水平[59]。?；撬徇€可通過抗氧化、抗炎、保護(hù)胰島β細(xì)胞，促進(jìn)胰島素分泌，改善胰島素抵抗作用等，進(jìn)而降低血糖[60]。Zhang 等[27]報(bào)道，?；撬嵬ㄟ^增強(qiáng)大菱鲆肝糖酵解、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)、糖原合成和抑制糖元異生作用，從而降低血糖水平。然而，?；撬釋?duì)糖代謝的有益作用受碳水化合物水平的影響。?；撬崤c大菱鲆碳水化合物代謝協(xié)同作用的潛在機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

?；撬嵋部膳c激素協(xié)同作用或通過刺激激素分泌，促進(jìn)糖代謝。牛磺酸與胰島素或類胰島素可協(xié)同作用，促進(jìn)肌細(xì)胞利用葡萄糖，加速糖酵解和增強(qiáng)糖元異生，降低血糖濃度[61]。投喂添加?；撬岬娘暳?，能促進(jìn)草魚三碘甲腺原氨酸(T3)的分泌，后者通過調(diào)節(jié)1,6-磷酸脫氫酶而調(diào)節(jié)糖代謝[62]。

?；撬崮苡行Х乐勾x綜合癥，包括改善胰島素的作用，調(diào)節(jié)葡萄糖代謝。但是牛磺酸作用的生化機(jī)理尚未完全清楚[11]。

2 ?；撬峥捎绊懰鷦?dòng)物的基因表達(dá)

?；撬峥烧T導(dǎo)代謝相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄譜變化[63]，改變轉(zhuǎn)錄因子[53]，調(diào)節(jié)基因誘導(dǎo)長壽[7]、蛋白質(zhì)磷酸化和細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)等[64-65]。實(shí)驗(yàn)證明，?；撬岽龠M(jìn)參與多種代謝和疾病的硫氧還蛋白相互作用蛋白(TXNIP)mRNA 表達(dá)[66]。持續(xù)添加?；撬?，可通過海馬蛋白表達(dá)及磷酸化的某些變化發(fā)揮抗抑郁樣作用[67]。?；撬崮茱@著降低大菱鲆肝3-羥基-3 甲基戊二酸單酰CoA還原酶(HMG-CoAr)mRNA的相對(duì)表達(dá)量，抑制肝的膽固醇合成，同時(shí)增加糞便膽固醇和膽汁酸的排泄，降低肝膽固醇的含量[68]。幾種牛磺酸敏感基因已被鑒定出來，這些基因有廣泛的細(xì)胞功能，如細(xì)胞周期進(jìn)程、細(xì)胞信號(hào)、死亡和存活、氨基酸代謝、蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)折疊與衰老等[7]。

3 ?；撬嵊绊懰鷦?dòng)物的主要營養(yǎng)代謝和基因表達(dá)的機(jī)理

3.1 通過受體發(fā)揮作用

?；撬峤笛堑淖饔檬峭ㄟ^改善胰島素耐受性，直接作用于胰島素受體，增加胰島素的釋放和提高胰島素的敏感性來介導(dǎo)的[69]。

3.2 通過影響基因表達(dá)而發(fā)揮作用

?；撬峥赏ㄟ^抗氧化、上調(diào)胰十二指腸同源框因子-1(PDX-1)蛋白表達(dá)來改善胰島，發(fā)揮其在糖尿病的治療上的獨(dú)特作用[70]。牛磺酸能顯著降低大菱鲆肝中3-羥基-3 甲基戊二酸單酰CoA 還原酶(HMGCoAr)mRNA 相對(duì)表達(dá)量，抑制肝中膽固醇的合成，同時(shí)增加糞便中膽固醇和膽汁酸的排泄，降低肝中膽固醇的含量[68]。

3.3 通過影響酶活性發(fā)揮作用

?；撬峥赏ㄟ^影響蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性而影響蛋白質(zhì)、脂肪和糖的代謝。?；撬峥梢哉T導(dǎo)糖原合成酶I活力升高，增加糖原合成，同時(shí)降低糖原磷酸化酶活性，抑制糖原分解[71]。

3.4 通過激素發(fā)揮作用

牛磺酸可促進(jìn)魚類甲狀腺激素分泌，后者調(diào)節(jié)其生長激素的基因表達(dá)和合成，進(jìn)而促進(jìn)其蛋白質(zhì)合成[72]。牛磺酸能夠抑制胰腺ATP(KATP)敏感鉀通道的活性，導(dǎo)致KATP通道關(guān)閉，β細(xì)胞去極化激活電壓依賴性的Ca2+通道，增加細(xì)胞內(nèi)的Ca2+，從而刺激胰島素分泌。服用牛磺酸組大鼠(Rattus norvegicus)胰腺的胰島素比對(duì)照組高4.5倍[73]。而胰島素在調(diào)節(jié)糖代謝中發(fā)揮重要作用。

4 小結(jié)與展望

綜上所述，牛磺酸具有營養(yǎng)、生理、生化和藥理作用，可影響水生動(dòng)物的代謝、生長和基因表達(dá)等。?；撬峒仁菭I養(yǎng)素又是治療劑，在魚類營養(yǎng)代謝、生長發(fā)育、免疫、細(xì)胞保護(hù)、抗缺氧和基因表達(dá)等方面都發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。由于?；撬崾且环N自然產(chǎn)生的物質(zhì)，很少有不良反應(yīng)，因此牛磺酸作為一種有效的治療劑和營養(yǎng)素的前景光明。然而，?；撬嶙饔玫臋C(jī)理特別是基因水平的機(jī)制尚未清楚。況且?；撬釋?duì)水生動(dòng)物主要營養(yǎng)素生化代謝的影響及機(jī)理特別是分子水平的機(jī)制研究是一個(gè)新領(lǐng)域，亟需更多探索。

今后應(yīng)多學(xué)科結(jié)合，應(yīng)用新發(fā)展的分子生物學(xué)技術(shù)，進(jìn)一步研究?；撬釋?duì)水生動(dòng)物營養(yǎng)代謝和基因表達(dá)的影響；研究其他營養(yǎng)因子或非營養(yǎng)因子與?；撬岬膮f(xié)同或抑制作用；深入研究牛磺酸作用的機(jī)理，特別是基因水平的機(jī)制，以便更好地掌握其規(guī)律，利用?；撬嵴{(diào)控水生動(dòng)物代謝和基因表達(dá)，促進(jìn)生長發(fā)育，提高水產(chǎn)養(yǎng)殖的生產(chǎn)效率，增加社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。