維生素在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進(jìn)展

徐群 黃華山 王英楠 李洪濤 趙旭

維生素在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進(jìn)展

徐群①黃華山②王英楠②李洪濤③趙旭④*

（①山東省沂水縣畜牧發(fā)展促進(jìn)中心 276400 ②山東隆科特酶制劑有限公司 山東 臨沂 ③濰坊市布恩飼料有限公司 ④臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院 山東 臨沂）

維生素是機(jī)體必須的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)、發(fā)育及增強(qiáng)機(jī)體的抗病能力等方面均有非常重要的作用，特別是動(dòng)物處于運(yùn)輸、高低溫、高濕、轉(zhuǎn)群等應(yīng)激狀態(tài)下使用效果更為顯著[1-2]。維生素跟脂肪、蛋白質(zhì)等常規(guī)的大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有所不同，但作為維持生命健康的基礎(chǔ)物質(zhì)，其重要性不言而喻；維生素可作為體內(nèi)代謝過(guò)程的生物催化劑，或者作為酶的組成成分，或與一些生物活性物質(zhì)有關(guān)，對(duì)于維護(hù)機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和機(jī)體的化學(xué)反應(yīng)過(guò)程有重要作用[3-5]。維生素按其溶解性可分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。

1 脂溶性維生素

1.1 維生素A 維生素A(VA)，包括視黃醇及具有視黃醇生物活性的化合物，大量研究表明，維生素A作為動(dòng)物生長(zhǎng)過(guò)程中所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，其具有抗應(yīng)激和提高免疫力的能力，同時(shí)對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育起到非常關(guān)鍵的作用。VA主要對(duì)骨骼、皮膚、視覺(jué)、生殖和免疫功能有著重要作用，因此缺乏VA主要會(huì)導(dǎo)致以干眼癥、夜盲癥、消化、繁殖和抗病力顯著降低為主要特征的營(yíng)養(yǎng)代謝性疾病[6]。韓磊等[7]研究表明，適當(dāng)補(bǔ)充維生素A能夠提高機(jī)體的抗氧化能力。同時(shí)，有研究指出，VA缺乏時(shí)對(duì)家禽的免疫器官有很大損害，雞的胸腺和法氏囊重量有明顯的減輕；維生素A 缺乏不僅破壞粘膜屏障，更重要的是使局部特異性免疫遭到破壞[8, 9]。

1.2 維生素D 維生素D(VD)為固醇類衍生物，主要包括維生素D2(麥角鈣化醇)和D3(膽鈣化醇)。維生素D2僅存在于植物組織中，而維生素D3在于動(dòng)物組織中含量較多，畜禽可以通過(guò)飼料來(lái)獲得維生素D[10]。日糧中攝入的VD在膽鹽和脂肪存在的條件下，被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入到腸細(xì)胞中；攝入后的VD首先進(jìn)入血液，后與以維生素D結(jié)合蛋白(DBP)的形式在體內(nèi)運(yùn)輸[11]。研究表明，VD可以通過(guò)類似于類固醇激素的作用機(jī)理來(lái)調(diào)節(jié)家禽的細(xì)胞生長(zhǎng)、分化及機(jī)體的免疫功能和礦物質(zhì)代謝等生物學(xué)功能[12]；維生素D可以通過(guò)1, 25-(OH)2D3發(fā)揮其生理功能的，1, 25-(OH)2D3可以激活鈣、磷離子，通過(guò)腸上皮細(xì)胞的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，增加鈣、磷吸收，提高血液鈣、磷水平，保證骨骼正常鈣化，有研究表明，在肉仔雞日糧中添加VD對(duì)肉仔雞脛骨軟骨癥發(fā)育障礙的影響，結(jié)果顯示添加后肉仔雞該綜合癥明顯減少[13]。

1.3 維生素E 維生素E(VE)，是一類具有相似化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物活性的酚類化合物，是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)一種重要的營(yíng)養(yǎng)性抗氧化保護(hù)劑，動(dòng)物自身不能合成，必須從飼糧中攝取[14]。VE可以穩(wěn)定地存在于酸性或熱環(huán)境中，但在鐵鹽、鉛鹽和堿性環(huán)境或油類腐臭環(huán)境中是不穩(wěn)定的，容易發(fā)生氧化而被破壞。維生素E作用于家禽機(jī)體主要體現(xiàn)在以下四個(gè)方面：第一增強(qiáng)免疫機(jī)能，維生素E對(duì)雞法氏囊、胸腺等免疫器官的生長(zhǎng)發(fā)育有一定的促進(jìn)作用[15](蔣守群，2013)；第二，可以通過(guò)提高機(jī)體內(nèi)的輔助性T細(xì)胞活性和刺激B細(xì)胞的活化而發(fā)揮免疫學(xué)活性；VE作為家禽的必需營(yíng)養(yǎng)元素之一，其不僅可以增加超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶等抗氧化酶的活性，同時(shí)也可以有效地阻斷血漿脂蛋白和細(xì)胞膜磷脂中的多不飽和脂肪酸受到氧自由基的損害。第三抗應(yīng)激作用，維生素E可以通過(guò)其抗氧化的能力來(lái)發(fā)揮其抗應(yīng)激作用，VE可與體內(nèi)的活性氧自由基反應(yīng)，從而可以生成穩(wěn)定的生育酚半醌自由基，進(jìn)而阻斷氧自由基對(duì)機(jī)體細(xì)胞的攻擊，達(dá)到保護(hù)生物膜中的脂質(zhì)免受過(guò)氧化的損傷，維持細(xì)胞正常功能的作用。家禽受到應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，其體內(nèi)的氧化與抗氧化水平失衡，健康狀況受到嚴(yán)重影響，導(dǎo)致生產(chǎn)性能、雞肉雞蛋品質(zhì)下降；而維生素E能夠清除由于各種外界刺激而產(chǎn)生并蓄積在細(xì)胞內(nèi)的氧自由基和脂質(zhì)過(guò)氧化物，緩解家禽孵化早期氧化應(yīng)激的作用，增強(qiáng)其抗熱、抗寒的能力，進(jìn)而減少疾病的發(fā)生[16]；同時(shí)王奔等[17]研究表明，給在慢性冷刺激[(12±1)°C]條件下的雛雞飼糧中添加較高水平的維生素E(200、400、800 mg/kg)，能夠使雛雞血清中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性顯著升高，NO含量顯著下降，可緩解冷應(yīng)激，提升機(jī)體抗寒能力。胡蘭等[18]研究表明，在熱應(yīng)激的肉雞飼糧中添加較高水平的維生素E可防止異嗜性粒細(xì)胞/淋巴細(xì)胞比值升高，降低體重以及料重比。第四維持生育，VE是哺乳動(dòng)物維持生育必不可少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；有研究表明，維生素E能夠促進(jìn)垂體前葉分泌性腺激素，促進(jìn)母雞顆粒細(xì)胞通過(guò)G1/S期限制點(diǎn)從G0/G1期進(jìn)入S期，抑制顆粒細(xì)胞的凋亡，進(jìn)而提升產(chǎn)蛋母雞的繁殖性能[19]。

1.4 維生素K 維生素K(VK)又稱凝血維生素，是-甲基-1,4-萘醌的衍生物，VK是凝血酶原、轉(zhuǎn)變加速因子前體、斯圖爾特因子和血漿促凝血酶原激酶等四種凝血蛋白在肝臟內(nèi)合成必不可少的物質(zhì)，有促進(jìn)血液凝固的作用；與此同時(shí)，VK還參與骨骼的代謝，VK能參與合成維生素K依賴蛋白質(zhì)(BGP)，參與調(diào)節(jié)骨骼中磷酸鈣的合成，另外VK還可以參與機(jī)體各種膜的結(jié)構(gòu)與功能[20]。蔣國(guó)文等[21]關(guān)于VK對(duì)AA肉雞生產(chǎn)性能和肉雞臟器影響的研究中，VK有促進(jìn)生長(zhǎng)的趨勢(shì)，同時(shí)促進(jìn)睪丸發(fā)育，睪丸重量極顯著地增大。VK缺乏癥主要在家禽中表現(xiàn)明顯，全身高度泛發(fā)性出血及貧血，血液高度凝固不良，多數(shù)病雛胸腹部相繼出現(xiàn)浮腫性、滲出性、壞疽性皮炎，全身各臟器的出血性變質(zhì)性皮炎等[22]。

2 水溶性維生素

2.1 維生素B族 （1）維生素B族(B族維生素)是由植物、酵母細(xì)胞及各種微生物所合成的一類水溶性維生素的統(tǒng)稱；反芻動(dòng)物可由瘤胃中的微生物合成，而家禽和豬則要依靠飼料供給，所有B族維生素的來(lái)源基本相同，各種酵母都富含維生素B族。B族維生素主要包括硫胺素(維生素B1)、核黃素(維生素B2)、煙酸(維生素B3)、膽堿(維生素B4)、泛酸(維生素B5)、維生素B6、生物素(維生素B7)、葉酸(維生素B9)、鉆胺素(維生素B12)等。（2）硫胺素(維生素B1)可作為細(xì)胞中的輔酶，參與體內(nèi)的糖代謝和三羧酸循環(huán)；同時(shí)，硫胺素也是神經(jīng)介質(zhì)和細(xì)胞膜的重要組成成分，可以參與膽固醇、脂肪酸和乙酰膽堿的合成[23]。黃葦?shù)萚24]關(guān)于肉雞硫胺素需要量的研究表明，日糧中添加硫胺素顯著提高肉雞的生產(chǎn)性能和屠宰性能；小豬缺乏維生素B1會(huì)出現(xiàn)食欲降低，嘔吐、稀瀉，四肢軟弱無(wú)力，強(qiáng)迫行走則步態(tài)不穩(wěn)或跛行等[25]；家禽缺乏硫胺素會(huì)對(duì)生產(chǎn)性能造成很大影響，嚴(yán)重的會(huì)出現(xiàn)食欲減退甚至廢絕，腿軟無(wú)力，呈“觀星姿勢(shì)”，引起腸道疾病，甚至死亡[26, 27]。（3）核黃素(維生素B2)作為體內(nèi)的輔酶，可參與動(dòng)物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，其對(duì)碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝都有重要作用。陳艷珍[28]關(guān)于蛋雞的研究表明，日糧添加核黃素可顯著提高產(chǎn)蛋率和蛋形指數(shù)，降低料蛋比；唐靜[29]關(guān)于核黃素對(duì)1~21日齡北京鴨的研究中指出，核黃素可顯著提高北京鴨的生產(chǎn)性能和抗氧化水平；同時(shí)，研究表明，添加核黃素能提高仔雞平均體重，還能提高肉雞免疫機(jī)能，和血液生化指標(biāo)，有效地降低動(dòng)物疾病的發(fā)生率和死亡率[30]。畜禽缺乏核黃素，會(huì)出現(xiàn)精神不振和食欲減退生長(zhǎng)緩慢等癥狀并伴有痙攣、癱瘓和腹瀉等神經(jīng)癥狀，嚴(yán)重者導(dǎo)致心臟逐漸衰弱，直至死亡；核黃素缺乏也會(huì)引起蛋雞產(chǎn)蛋率下降，妊娠母豬流產(chǎn)等癥狀[31]。（4）煙酸(維生素B3)是一種吡啶的衍生物，可在小腸粘膜中可成尼克酰胺，然后進(jìn)入組織中可以與蛋白質(zhì)結(jié)合，變成輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)或煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)，進(jìn)而可以參與脂類、碳水化合物和蛋白質(zhì)等的代謝。阮棟等[32]和文杰等[33]關(guān)于煙酸的研究表明，日糧添加適宜量的煙酸可顯著提高肉雞的生產(chǎn)性能，同時(shí)可顯著降低試驗(yàn)雞血漿低密度脂蛋白固醇(LDL-C)水平和游離脂肪酸(NEFA)水平。同時(shí)，王靜[33]關(guān)于肉雞的研究表明，煙酸可顯著提高肉雞的生產(chǎn)性能和血液生化指標(biāo)，提高肉雞的抗氧化能力；文杰等[34]的研究也表明，日糧添加煙酸可提高蛋雞的生產(chǎn)性能和脂肪代謝能力；同時(shí)也有研究指出，煙酸可在一定程度上改善豬肉的肉品質(zhì)[35]。而畜禽缺乏煙酸可引起產(chǎn)肝臟顏色變黃，易碎，肝細(xì)胞內(nèi)充滿大量脂滴，細(xì)胞器嚴(yán)重受損。（5）膽堿(維生素B4)又稱為抗脂肪肝因素，作為磷脂的成分，可以參與神經(jīng)磷脂和卵磷脂等的形成，是動(dòng)物機(jī)體組織的重要組成成分。與此同時(shí)，膽堿在肝臟脂肪的代謝中也起著非常重要的作用，可以防止肝臟中脂肪的過(guò)度積累而形成的脂肪肝，同時(shí)膽堿可提高脂肪酸在肝臟的氧化利用，降低脂肪的形成；膽堿也是乙酰膽堿的重要組成部分，參與神經(jīng)的傳導(dǎo)；同時(shí)它也是一個(gè)不固定的甲基供體[36]。許麗[37]關(guān)于膽堿的研究表明，膽堿對(duì)肉雞生產(chǎn)性能的提高和脂肪肝的降低有顯著作用。（6）泛酸(維生素B5)作為參加三羧循環(huán)輔酶A的重要組成部分，也參與膽固醇和脂肪的合成，同時(shí)泛酸是雞的抗皮炎因子。祁鳳華等[38]關(guān)于泛酸的研究表明，泛酸可顯著提高家禽的粗蛋白、粗脂肪和鈣磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝率；鄒曉庭[39]關(guān)于泛酸在種雞上的研究表明，泛酸可顯著提高種母雞的產(chǎn)蛋率和蛋重等生產(chǎn)性能，改善蛋品質(zhì)，并顯著提高種蛋的受精率和孵化率等繁殖性能。（7）維生素B6包括吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺三種吡啶的衍生物。維生素B6主要參與蛋白質(zhì)代謝，也在一定程度上可以參與碳水化合物和脂肪等的代謝。其中吡哆醇可作為機(jī)體中多種酶系統(tǒng)的輔酶，進(jìn)而參與碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、含硫氨基酸、色氨酸和礦物質(zhì)等的代謝；與此同時(shí)，缺乏吡哆醇會(huì)使畜禽生產(chǎn)性能顯著降低，產(chǎn)蛋母禽的產(chǎn)蛋率降低，種禽的孵化率降低，神經(jīng)系統(tǒng)受損等[40]。（8）生物素(維生素B7)，是體內(nèi)代謝中羧化和脫羧反應(yīng)酶系的輔酶因子，可以廣泛參與碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪等的代謝。于浩等[41]關(guān)于生物素的研究表明，日糧添加生物素可提高肉雞的生產(chǎn)性能，降低肉雞的腹脂率以及步態(tài)、腳墊、跗關(guān)節(jié)和腹部羽毛損傷評(píng)分，改善動(dòng)物福利；徐少輝[42]的研究指出，生物素可顯著提高雞蛋的蛋品質(zhì)并減少應(yīng)激的發(fā)生；同時(shí)生物素能提高生長(zhǎng)豬的增重和飼料轉(zhuǎn)化效率，提高母豬的繁殖機(jī)能，缺乏生物素會(huì)對(duì)豬的皮膚、毛發(fā)、蹄趾以及神經(jīng)和生殖系統(tǒng)產(chǎn)生不良影響[43]。（9）葉酸(維生素B9)又稱蝶酰谷氨酸，是由蝶啶環(huán)、對(duì)氨基苯甲酸和谷氨酸縮合而成的，其作為一碳單位的載體和體內(nèi)生化反應(yīng)的輔酶，可以參與蛋氨酸、嘧啶和嘌呤等在體內(nèi)的合成；同時(shí)也參與血紅蛋白及甲基化合物如腎上腺素和肌酸、膽堿等的合成，進(jìn)而影響動(dòng)物體內(nèi)DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成。葛文霞[44]關(guān)于葉酸的研究表明，日糧添加葉酸可顯著提高肉雞的生產(chǎn)性能和血液生化指標(biāo)，同時(shí)對(duì)干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、有機(jī)物和無(wú)氮浸出物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率也有顯著影響；劉安之[45]的研究表明，日糧添加葉酸也可提高蛋雞的產(chǎn)蛋率和孵化率；同時(shí)，葉酸可提高哺乳仔豬的平均日增重，顯著降低母豬血清尿素氮含量，提高血清總蛋白含量[46]。（10）鈷胺素(維生素B12)作為畜禽機(jī)體唯一一種含有金屬元素鈷的維生素，在自然界中不存在于植物性飼料中，只能由微生物所合成，僅存在于動(dòng)物性飼料中，家禽腸道中雖然能合成其類似物，但不具備生物活性；鈷胺素在機(jī)體內(nèi)可以參與嘌呤和嘧啶的合成、甲基的轉(zhuǎn)移、氨基酸的合成以及碳水化合物和脂肪的代謝等[47]。侯水生等[48]的研究表明，鈷胺素缺乏會(huì)導(dǎo)致肉仔雞生長(zhǎng)發(fā)育抑制和造血功能障礙，添加鈷胺素可顯著提高肉用雛雞的增重和飼料轉(zhuǎn)化效率及造血功能。畜禽缺乏鈷胺素，會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢，發(fā)育不良；蛋雞產(chǎn)蛋率降低，孵化率底下，胚胎發(fā)育不良；生長(zhǎng)豬發(fā)育停滯，貧血，成年豬和母豬繁殖功能性障礙等[49]。

2.2 維生素C （1）維生素C(VC)又叫抗壞血酸，是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)一種非常重要的活性物質(zhì)，具有氧化還原特性，且能夠參與蛋白質(zhì)中的氨基酰羥化反應(yīng)，由此決定了它在動(dòng)物體內(nèi)的重要作用；同時(shí)，維生素C也可以參與動(dòng)物體內(nèi)的的血脂代謝、心臟和造血功能、中樞神經(jīng)功能及促進(jìn)體內(nèi)多種激素的合成等功能[50, 51]。Lohakare等[52]研究表明添加VC可顯著提高肉雞的生產(chǎn)性能；而維生素C改善肉雞增重，在高溫季節(jié)表現(xiàn)得更為顯著，Norziha[53]在高溫條件下添加400mg/kg和600mg/kg的維生素C，發(fā)現(xiàn)可以顯著改善肉雞生產(chǎn)性能，對(duì)于維持體溫恒定和減少呼吸頻率也有良好效果。劉海民等的研究表明，在夏季高溫條件下，日糧添加維生素C可顯著提高肉雞的生長(zhǎng)性能和屠宰性能，改善血液生化指標(biāo)[54]。有研究表明，添加維生素C可提高高溫環(huán)境下種禽的產(chǎn)蛋性能、蛋品質(zhì)和血清免疫，提高機(jī)體的抗氧化和激素指標(biāo)[55-57]。維生素C可提高豬的抗應(yīng)激能力，增強(qiáng)豬機(jī)體的免疫作用，促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)，減少僵豬出現(xiàn)，提高仔豬成活率；同時(shí)也可提高母豬的繁殖力和受精率，在一定程度上可防治疾病的產(chǎn)生[58]。（2）維生素是家禽維持正常健康與生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖所需的微量營(yíng)養(yǎng)成分，是家禽所必需的營(yíng)養(yǎng)素。同時(shí)，隨著養(yǎng)禽業(yè)的快速發(fā)展，人民生活水平的不斷提高，食品安全與食品質(zhì)量已成為國(guó)家和人民密切關(guān)切的問(wèn)題；食品安全涉及到公害問(wèn)題，作為人類食品的一部分，禽蛋、禽肉及其產(chǎn)品與之密切相關(guān)。近年來(lái)，由于抗生素的大量使用，耐抗生素菌株的不斷增長(zhǎng)和抗生素殘留的超標(biāo)等都嚴(yán)重危害人民健康，阻礙行業(yè)發(fā)展；而實(shí)踐中，通過(guò)日糧調(diào)控來(lái)防制家禽的維生素缺乏癥，能達(dá)到安全、高效的目的，同時(shí)也是有機(jī)畜牧業(yè)的重要組成部分之一。而隨著禁抗時(shí)代的來(lái)臨，我們應(yīng)該更好地發(fā)揮維生素的營(yíng)養(yǎng)作用，將其最大限度地應(yīng)用于飼料生產(chǎn)和養(yǎng)殖端，應(yīng)對(duì)接下來(lái)的挑戰(zhàn)。

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（2020–06–16）

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